MR LIBRE

AAArt(\(lfWiiin/l,AnnAAAA

Chien échauffé, respirant en vase clos un mélange d'oxygène et d'acide carbonique, contenant 40 parties d'acide carbonique pour 60 parties d'oxygène. Tant qu'il respire ce mélange, il a une respiration assez lente, ligne 1 de B à A. En A, on le fait respirer à l'air libre : alors le rythme change, non pas immédiatement, mais graduellement. comme on le voit vers la fin de la ligne 1 et à la ligne 2. Ce tracé prouve, comme le tracé précédent, que la polypnée est incompatible avec la respiration d'un air riche en acide cai'bonique.

En somme, cette nécessité d'une large ouverture pour les voies aériennes est facile à comprendre ; mais il est une autre condition dont l'étude est fort délicate, aussi nécessaire pour la polypnée que l'absence de pression à vaincre : c'est Vapnée.

Je rappellerai que l'apnée, d'après M. Rosenthal, c'est l'état d'un animal dont le sang est saturé d'oxygène et dépourvu de tout excès d'acide carbonique. Pour lui par conséquent nul besoin de respirer. Alors l'animal peut rester quelque temps sans faire

le moindre mouvement respii'atoire (1). Pom'quoi rcspirerait-il? Il y a dans son sang bien assez d'oxygène pour suffire à ses échanges interstitiels. On peut faire l'expérience sur soi ; on verra alors qu'après une série de petites inspirations très fréquentes, on peut rester une minute ou même deux minutes sans respirer.

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DE LA TRACHEE

Fig. 47 (Figure réduito de moitié). — Influence de l'asphyxie sur la polypnee.

Chien échauffé, ayant une respiration inroniplètement polypnéique, à gauche de la figure, avant A. Alors on lui oblitère la trachée de A à B; mais, comme il n'était pas en état d'apnée. aussitôt le rythme est changé. it En B, on redonne la liberté à la trachée; pendant quelque temps, la respiration reste ralentie, mais bientôt elle reprend le type précédent de polypnee incomplète.

Eh bien, cette apnée existe chez les chiens polypnéiques. C'est même là, à coup sûr, un étrange paradoxe. Des animaux qui respirent 300 fois par minute n'ont pas besoin de respirer — au moins au point de vue chimique — et leur respiration est au point de vue chimique, une respiration de luxe, si nous acceptons cette ingénieuse expression de M. Mosso, qui Ta appliquée à d'autres phénomènes de la respiration.

Ce qui prouve que c'est bien là une respiration de luxe, c'est l'expérience suivante.

Soit un chien échauffé, respirant 300 fois par minute. Il est trachéotomisé, et un robinet, comme pour l'expérience de Bichat, est adapté à sa trachée. Si alors, au milieu de sa polypnee, on ferme brusquement le robinet de manière à oblitérer complètement le passage de l'air dans les poumons, on n'arrêtera pas par cela môme le rythme respiratoire. La polypnee continuera pendant une demi-minute ou une minute, et cependant cette respiralion est absolument inefficace au point de vue des échanges chimiques, puisque l'obUtération de la trachée est complète. Donc

{\) Voyez à cet éf^ard une note intéressante «le M. Lacassagne, dans les Archives d'anlhropolof/ie criminelle, 1887. — Quelques expériences (jue j'ai faites sur moi «t mes élevés m'ont donné en moyenne une pause de 1 à i minutes et demie, sans respiration nécessaire, après ijue nous nous étions mis en état d'apnée. Il est curieux de voir, en prolonifcant <;etle apnée, a f|uel |)oint le nHiinih(; cU'ort, la jilus petite contractiou musculaire diminuent cette période.

l'animal avait en réserve dans son sang des quantités d'oxygène suffisantes pour satisfaire pendant une minute aux échanges de ses divers tissus. Si l'on avait fait la môme expérience sur un chien respirant régulièrement, on aurait vu immédiatement la respiration s'arrêter, puis reprendre au hout d'une demi-minute tout au plus, avec le rythme et la forme des respirations asphyxiques.

Mais, dans la polypnée thermique, quand la trachée est oblitérée, on ne voit pas le moindre phénomène asphyxique pendant la première minute. Il faut deux, trois ou même quatre minutes pour que la respiration lente de l'asphyxie survienne. Donc l'animal était en état d'apnée, puisque l'oblitération de la trachée n'a amené de phénomènes asphyxiques qu'au bout d'un très long temps.

Une autre conséquence intéressante de cette simple expérience, c'est qu'elle prouve que dans certains cas ce n'est plus l'état chimique du sang qui provoque les mouvements respiratoires. On admet avec J. Muller, Traube, Rosenthal, et la plupart des physiologistes, que le stimulus du bulbe respiratoire, c'est le sang, plus ou moins riche en acide carbonique et en oxygène. Quand l'oxygène du sang est épuisé, alors le bulbe commande une inspiration, jusqu'à ce que, de nouveau, la provision d'oxygène étant épuisée, une nouvelle inspiration commandée par le bulbe amène derechef de l'air dans les poumons, puis dans le sang. Mais ici on ne peut invoquer rien de semblable, puisque le sang est saturé de gaz oxygène. Il y a donc une autre cause à l'excitation du bulbe que les alternatives de richesse ou de pauvreté du sang en oxygène et acide carbonique.

D'ailleurs, la nécessité d'une autre cause devient tout à fait vraisemblable, si l'on songe que ces alternatives en 0 et en CO* vont se répétant d'une manière efficace .330 fois par minute. Assurément, dans la polypnée thermique, sur un animal qui respire, la gueule ouverte, 330 fois par minute, le sang est absolument saturé d'oxygène, et il n'y a aucun rapport entre sa respiration fréquente et le besoin d'oxygène de son bulbe.

On comprend l'intérêt de la question. Cela nous fait entrer très profondément dans le mécanisme de l'innervation respiratoire. Pourquoi respire-t-on ? Peut-être, à l'état normal, est-ce par suite du besoin d'oxygène dans le bulbe qui est alors excité par ce défaut d'air vital. Mais, dans le cas de la polypnée, il y a une autre cause ou plutôt deux autres causes, tantôt la chaleur propre du sang qui irrigue le bulbe (polypnée centrale), tantôt

la mise en jeu de l'activité bulbaire par les excitations cutanées (poljTînée réflexe).

Ce sont là des hypothèses que pour le moment nous sommes impuissants à résoudre. Mais il était nécessaire de faire remarquer que l'activité du bulbe rachidien et son énergie rythmique se manifestent même sans les modifications du sang dans sa teneur en gaz oxygène et en gaz acide carbonique. M. Mosso avait, pour des raisons analogues, non identiques, reconnu que la respiration normale régulière, non fréquente, est souvent de luxe, n'étant nécessitée ni par un défaut d'oxygène ni par un excès d'acide carbonique.

Nous croyons donc établi que l'animal polypnéique est apnéique, et que chez lui les inspirations ne sont pas déterminées par les changements de l'état chimique du sang.

Non seulement l'apnée existe dans la polypnée, mais encore cette apnée est nécessaire. Autrement dit, quand on empêche un animal d'être apnéique, on l'empêche d'être polypnéique. J'ai fait sur ce point de nombreuses expériences. Je ne donnerai ici que les plus démonstratives.

Reprenons d'abord l'expérience de l'oblitération de la trachée sur le chien polypnéique. Au début, nulle modification dans le rythme ; mais, au bout d'une minute environ, les respirations commencent à se ralentir. Une minute encore, et elles sont devenues lentes, de 60 par minute, de plus en plus profondes à mesure qu'elles sont plus lentes et que l'asphyxie fait des progrès. Enfin, au bout de trois ou quatre minutes, elles ont atteint le rythme de .30 à 40 par minute : elles sont devenues d'une amplitude extrême, et l'animal est sur le point d'asphyxier.

Il est évident que la cause de cette cessation de polypnée n'est pas d'ordre physique ; car la chute du rythme aurait été instantanée, mais d'ordre chimique, puisqu'elle survient graduellement, à mesure que la consommation d'oxygène dans les tissus fait des progrès.

Ainsi, quand le sang, par suite de l'obUtération de la trachée, devient, à la longue, pauvre en oxygène ou riche en acide carbonique, il n'y a plus de polypnée possible. Le rythme rapide <'St rempl-icé par le rythme lent. Pour qu'il y ait un rythme rapide, il faut que le sang soit absolument saturé d'oxygène.

Nous pouvons d'ailleurs donner une meilleure démonstration encore de rc fait (jue l'apnée est indisi)ensal)le à la polypnée.

Il suffit, pour cette dén)onstration, de faire resj)irer un chien dans un jiiilieu confiné. Pour avoir lui milieu confiné, je me suis

servi d'une disposition des plus simples et qui est très commode. Elle consiste à adapter à la trachée de l'animal un long et large tube de caoutchouc.

On comprendra bien ce qui se passe en pareil cas. Un air vicié est, à chaque expiration, jeté dans le tube sans pouvoir être en totalité expulsé du tube ; de sorte qu'une partie de cet air expiré pénètre de nouveau dans la poitrine à chaque inspiration. Donc, au lieu de respirer de l'air pur, normal, le chien respire de l'air qui a déjà été partiellement respiré, et qui contient moins d'oxygène et plus d'acide carbonique que l'air ordinaire.

Ainsi, si nous faisons respirer simultanément deux chiens, l'un A muni d'une canule trachéale largement ouverte, l'autre B muni d'une canule trachéale, à laquelle est adapté un long et large tube de caoutchouc, le chien B ne pourra respirer que de l'air confiné, tandis que le chien A respirera de l'air pur.

Or le chien qui respire de l'air pur devient bientôt polypnéique, s'il est mis au soleil, tandis que le chien au long tube ne peut pas devenir polypnéique. Sarespiration ne pourra dépasser le rythme de 100 ou 150 respirations — tantôt plus, tantôt moins, selon la longueur du tube — mais en tout cas, il n'aura pas le rythme accéléré, de 300 à 400 respirations par minute, rythme qui caractérise la respiration des chiens polypnéiques respirant librement.

Au point de vue de la température, cela entraîne une conséquence immédiate très curieuse. Le chien, dont la trachée est munie d'un large tube de caoutchouc, ne peut pas faire du froid ^ tandis que le chien qui respire librement se refroidit, aussi bien et même mieux qu'un chien normal. Pour empêcher un chien trachéotomisé et mis au soleil de faire du froid de manière à conserver sa température normale, il suffit d'adapter à sa trachée un tube de caoutchouc assez long pour que l'air qu'il prend éi chaque respiration soit de l'air confiné et non de l'air normal. Alors la polypnée devient impossible.

Voici, entre autres, quelques expériences concluantes:

Ghien trachéotomisé, exposé à un soleil très ardent, à S'', 55 :

2 heures

minutes . . ,

Alors on adapte à la trachée un large tube de caoutchouc, long de l'",20.

La température qui avait monté légèrement et lentement, del^oo en une heure, se met à monter plus vite, de 3° en quarante minutes.

3 heures o9 minutes

430,50 Le soleil se voile par moments.

440,10 L'animal meurt subitement.

Voici une autre expérience très analogue, à cela près que l'exposition au soleil n'a pas été aussi longtemps prolongée:

Un vieux chien de 14 kilogrammes est trachéotomisé. Il reçoit en injection sous-cutanée 0^^02 de chlorhydrate de morphine,, puis on l'expose au soleil à l'^i-io:

1 heure 45 minutes.

On remarque que, dès le début de l'exposition au soleil, il a été anhélant. A 2'',12, on lui met dans la trachée une forte canule trachéale, celle qu'il avait étant sensiblement trop petite.

Il se débat pendant cette opération, ce qui fait à 2'»,lo monter sa température à -40',4o.

2 heures 55 minutes.

40o,55 Alors on le fait respirer par le long et large tube de caoutcliouc.

420,65 On enlève le tube de caoutchouc, de sorte qu'il peut maintenant par la canule trachéale respirer directement l'air extérieur.

410,75 A ce moment, le soleil disparait, et l'animal sert à d'autres expériences.

Pour toutes les raisons données plus haut, il est évident que la cessation de la polypnée est un phénomène non d'ordre physique, mais d'ordre chimique. Si cet arrêt avait une cause physique, il y aurait un changement immédiat de rythme, comme lorsque

l'on met sur le trajet des voies aériennes une résistance appréciable, celle par exemple d'une soupape de Muller avec pression de 1 ou 2 centimètres de mercure.

Mais ici, dans les modifications du rythme, rien d'immédiat. Pendant une ou deux minutes le rythme reste le même ; puis, .graduellement, lentement, il se ralentit, de manière à atteindre un certain niveau qui reste identique jusqu'à la fin de l'expérience.

La seule explication possible, c'est que la teneur du sang en oxygène et en acide carbonique s'est modifiée. Dans le sang, l'oxygène a diminué, et l'acide carbonique a augmenté. Alors le rythme fréquent est devenu impossible. Les respirations ne sont plus des respirations de luxe, comme tout à l'heure. Elles sont des respirations de nécessité, destinées à éliminer l'excès d'acide carbonique du sang et alors elles sont commandées par un autre mécanisme bulbaire.

A voir cette diversité dans la fonction, il semble qu'il y ait dans le bulbe rachidien et dans les centres excito-moteurs de la respiration deux régions distinctes : l'une qui préside aux échanges respiratoires gazeux, l'autre qui commande la réfrigération.

La désoxygénation du sang, et par conséquent du bulbe, exerce donc une influence considérable sur les fonctions respiratoires. Les respirations sont plus profondes peut-être, mais elles sont en tout cas beaucoup plus lentes. Un animal en état de semiasphyxie ne peut plus respirer rapidement. Il y a là un -cercle vicieux dont il faut sortir à tout prix, sous peine de périr.

Plus il s'asphyxie, moins ses mouvements respiratoires ont de fréquence, et alors il s'asphyxie de plus en plus. Mais qu'on vienne à faire la respiration artificielle et à suroxygéner son sang, alors il pourra respirer avec une fréquence suffisante, et les menaces d'asphyxie se dissiperont.

Sans vouloir entrer dans la discussion approfondie de ce phénomène, je ne puis omettre l'expérience suivante, qui me paraît instructive. Un chien profondément chloralisé est trachéotomisé. J'adapte à sa trachée une canule disposée de telle sorte qu'en tournant une vis, on peut faire à volonté respirer l'animal par la glotte, comme un chien normal, ou par la trachée largement ouverte. Comme il est chloralisé, dès qu'il est mis dans l'étuve, il s'échaufl'e. Quand sa température est à 42", 5, ses respirations deviennent plus lentes; puis, sans qu'il réagisse le moins du monde, elles s'arrêtent. On fait alors la respiration artificielle.

Au bout de quelques minutes les respirations spontanées reviennent. Alors de nouveau on ferme l'ouverture trachéale, et on le fait respirer par la glotte. Mais ce mode de respiration ne lui donne pas une quantité d'oxygène suffisante. Bientôt la respiration s'arrête encore, mais de nouveau on la fait revenir par la respiration artificielle.

La respiration artificielle fait reparaître la respiration spontanée et, 4 ou 5 fois de suite, on reprend la même expérience avec le même résultat.

Ainsi le chloral et la chaleur, mortels alors que le sang n'est pas sursaturé d'oxygène, cessent de l'être quand l'oxygène esten grand excès dans le sang, comme dans le cas où Ton pratique la respiration artificielle ou lorsque l'animal respire par la trachée ouverte.

Il me paraît que les médecins devraient, dans des cas absolument désespérés, quand la mort est certaine à quelques heures près, tenter la trachéotomie et la respiration artificielle, môme quand le moribond respire bien, et cela comme procédé thérapeutique, ne fût-ce que pour empêcher l'épuisement du système nerveux par la semi-asphyxie. Qui sait si la sursaturation du sang par l'oxygène n'est pas un remède héroïque contre beaucoup d'intoxications, microbiennes ou chimiques?

Pour en revenir à la polypnée, par toutes les expériences que nous venons de rapporter, il est maintenant évident qu'elle ne s'établit que quand il y a suroxygénation du sang ou expulsion de tout l'acide carbonique du sang. Est-ce l'oxygène par son absence ou l'acide carbonique par sa présence qui empêchent la polypnée?

La question est fort difficile ; mais je crois pouvoir dire que l'influence d'un excès d'acide carbonique est très grande.

En effet, j'ai pris des chiens rendus polypnéiques soit par l'électrisation générale, soit par l'exposition au soleil, et je leur ai fait alors respirer un mélange gazeux contenant 40 volumes d'acide carbonique pour 00 volumes d'oxygène. Or, dans ces conditions, on voyait la polypnée cesser presque aussitôt. Il est <lair que l'oxygène ne faisait pas défaut, puisqu'il y en avait trois fois plus qu'à l'état normal. C'était donc l'excès d'acide carbonirpie (jui était toxique.

Nombre de fois j'ai répété cette expérience, et le résultat a toujours été des plus nets. Dans un mélange contenant 30 ou 40 volumes d'acide carbonique poiu' 70 ou fîO volumes d'oxygène, quoique l'oxygène y soit en grand excès, il y a cessation presque

300 LA CHALEUR AMIMALE

immédiate de la polypnée. Donc, selon toute vraisemblance» c'est l'acide carbonique qui empêche la respiration d'être polypnéique. Cela, d'ailleurs, ne veut pas dire que l'absence d'oxygène ne puisse amener le même effet.

On objectera peut-être que l'acide carbonique en excès dans les poumons peut empêcher l'oxygène d'être absorbé, et que cela revient en somme à un défaut d'oxygène. Mais cette hypothèse est peu admissible^, car l'acide carbonique n'empêche guère l'hémoglobine du sang de se combiner avec l'oxygène.

On peut objecter aussi que le phénomène est trop rapide pour l'expliquer par un passage de l'acide carbonique contenu dans les poumons et inspiré dans le sang et dans le bulbe. Mais cette objection ne me semble pas valable, d'abord parce que l'arrêt des respirations polypnéiques n'est pas instantané, mais survient au bout de quatre ou cinq secondes; ensuite parce que le passage de cet acide carbonique extérieur se fait du poumon dans le sang avec une rapidité extrême, et c'est avec une extrême rapidité aussi que ce sang surchargé d'acide carbonique passe des veines pulmonaires dans le cœur, puis dans l'aorte, les carotides et le bulbe rachidien.

J'ai eu autrefois l'occasion de mesurer le temps qui s'écoule entre le moment précis où se fait l'injection de strychnine dans une veine et le début des attaques tétaniques de l'animal empoisonné. Ce temps a été, dans une expérience, de 13 secondes seulement. Ainsi, contrairement à ce que semble croire M. Mosso, la rapidité avec laquelle l'acide carbonique inspiré ralentit la polypnée ne me semble pas établir que cet arrêt soit de nature réflexe. Je pense, au contraire, que c'est un phénomène central, d'autant plus que la section des nerfs vagues, qui sont les nerfs sensitifs des poumons, n'empêche pas la polypnée de s'arrêter par linspiration d'un air riche en acide carbonique.

Je ne puis malheureusement donner, pour les effets de la privation d'oxygène et de son influence sur l'arrêt de la polypnée, des expériences aussi précises que^ pour l'influence d'excès de CO^ Il me semble toutefois certain que l'absence d'oxygène arrête la polypnée, aussi bien que l'excès d'acide carbonique.

Reprenant dans leur ensemble toutes ces données, nous voyons qu'il existe dans le bulbe un appareil spécial de régulation, qui a pour mission de refroidir l'animal. Cet appareil de réfrigération diffère chez les animaux qui ont de la sueur et les-

animaux qui n'eu ont pas. Ceux qui ont de la sueur perdent de leau par la peau ; ceux qui n'ont pas de sueur perdent de l'eau par les poumons. Mais le principe physique de ce refroidissement est toujours le même. C'est le passage à l'état gazeux d'une certaine quantité d'eau liquide, changement d'état qui absorbe la chaleur.

Par conséquent, la respiration, outre sa fonction chimique (le l'échange gazeux, est dans cei'tains cas une autre fonction, à savoir le refroidissement par exhalation de vapeur d'eau. Chez l'homme, dont la peau est apte à la sudation, il n'y a pas d'appareil analogue; mais, chez le chien, cet appareil de réfrigération par une respiration fréquente existe et fonctionne avec une régularité parfaite. Un chien exposé à un soleil ardent est pris aussitôt de polypnée. Mais si, pour un motif quelconque, cette polypnée fait défaut, l'animal s'échauffe jusqu'à mourir d'hyperthermie.

Ainsi, chez un chien exposé au soleil et polypnéique, la respiration a une double fonction. Elle satisfait aux besoins chimiques de l'organisme, c'est-à-dire qu'elle donne de l'oxygène et qu'elle enlève de l'acide carbonique ; et d'autre part, elle produit du froid.

Or, pour produire du froid, il faut une ventilation beaucoup plus active que pour satisfaire aux nécessités des échanges gazeux. Par conséquent, depuis longtemps, la respiration chimique est satisfaite, alors que la respiration destinée au refroidissement est en pleine activité. Un chien polypnéique n'a pas besoin de respirer, dans le sens chimique du mot. Son sang est saturé d'oxygène ctdépourvu d'acide carbonique. Il respire pour se refroidir; mais ce \)Q^o\n physique n'est pas moins impérieux que l'autre.

Il semble aussi qu'il y ait une sorte de contradiction entre ces deux types de respiration. Quand le sang n'est pas saturé d'oxygène ou quand l'acide carl)oni([ue est en excès, alors il n'y a pas de polypnée possible, et la respiration fréquente, qui sert à la réfrigération, ne peut s'établir que si les échanges gazeux respiratoires ont été complètement accomplis.

En reprenant tous ces faits, dont quelques-uns ont été exposés avec détail, quelques autres au contraire brièvement résumés, nous trouvons quelques lois simples et générales qui dominent la physiologie des êtres vivants.

C'est d'abord, et avant tout, la justification complète et inattaquable de la grande idée de Lavoisier: la me est une fonction chimique. Les phénomènes de chaleur, dont les êtres vivants sont le siège, ce sont des phénomènes physico-chimiques, au môme titre que la combustion d'une bougie ou d'un gaz. Dans l'être vivant comme dans une bougie qui brûle, il y a de la force accumulée. Cette force reparaît, et se dégage sous la forme d'énergie calorique, quand la bougie brûle ou quand le gaz, mélangé à l'oxygène, détonne.

Tous les êtres vivants opèrent incessamment des actions chimiques, et il est vraisemblable, quoique la démonstration directe n'en ait pas été donnée, que toutes ces opérations chimiques sont accompagnées de dégagement de chaleur. Mais, si tous les êtres vivants produisent de la chaleur, la quantité de chaleur qu'ils produisent est loin d'être identique. Il y a des animaux qui produisent beaucoup de chaleur. Il y a des animaux qui en produisent peu. Les végétaux, qui parfois dégagent beaucoup de chaleur, en général en dégagent très peu, et même, selon toute vraisemblance, dans quelques cas ils se comportent comme des réducteurs, et alors, au lieu de dégager de la chaleur, sans doute ils en absorbent.

Mais, si nous laissons de côté ces réductions par les végétaux, encore mal étudiées au point de vue calorimétrique nous arrivons à cette conception très simple que tout phénomène

vital, étant lié à une action chimique, est accompagné de chaleur.

Ce n'est pas seulement de la chaleur qui se dégage. Il y a aussi production dénergie mécanique et mouvement. Il est à peu près prouvé maintenant, grâce aux beaux travaux de Hirn, de Béclard, de Heidenhain et de Fick, que, pour une même quantité d'énergie chimique dégagée, il y a une somme de travail mécanique et de chaleur, somme qui est constante et dont les deux termes sont unis par cette relation que la chaleur dégagée est en général décuple du travail mécanique effectué.

C'est ainsi que les êtres vivants sont soumis aux mêmes lois chimiques et physiques que les substances inertes. La loi de la conservation de l'énergie s'applique aux animaux comme à la matière brute.

Parmi les êtres vivants, qui tous produisent de la chaleur, la quantité de chaleur produite est bien différente. Les animaux dont les combustions sont lentes et peu intenses ont une température qui ne dépasse guère la température du milieu ambiant. Ce sont les invertébrés, et, parmi les vertébrés, les reptiles, les batraciens et les poissons. Quelle que soit le température du milieu dans lequel ils vivent,ils ont la même température, h quelques dixièmes près. De là cette conséquence importante, qu'ils ne peuvent vivre à des températures différentes de celles qui sont compatibles avec leur existence. Dans de la glace un poisson ne peut vivre que si la température est à peine inférieure à celle de la glace fondante ; car à 5° ou 10" il ne peut faire de chaleur, et alors il se congèle. De môme, si la température dépasse iO" ou A\°, un invertébré, un poisson, un reptile meurent; car ils ne peuvent régler leur température, et leur température propre est celle du milieu ambiant. Or nous savons que les tissus vivants ne peuvent être vivants à des températures inférieures à 1" et supérieures à 45".

Il y a évidemment quelques exceptions. On connaît des sulfuraires qui vivent, se développent et se reproduisent à des températures de 70". De môme on a pu soumettre des cellules vivantes à des températures prolongées de OO" ou même de 90° sans les faire périr. Mais il s'agit là de la vie latente d'une part, et d'autre part de végétaux ayant des propriétés spéciales. Cela ne contredit en rien cette loi générale que la vie ne s'exerce qu'entre ces deux limites 0" et 4.5".

Les animaux rjui produisent beaucoup de chaleur ont une température en général supérieure à celle du milieu où ils vivent ; ce sont les vertébrés supérieurs, mammifères et oiseaux.

Comme leur température propre est plus élevée que celle du milieu ambiant, il est nécessaire qu'ils puissent se défendre -contre le froid. Aussi sont-ils, les uns et les autres, pourvus d'un tégument revêtu de poils ou de plumes. C'est là un fait sur lequel l'attention doit être appelée. Les animaux à sang froid ou à température variable n'ont pas besoin d'être protégés. Partant nulle fourrure. Au contraire les animaux qui font beaucoup de •chaleur ont besoin de ne pas perdre cette chaleur qui leur est indispensable. Alors ils ont un pelage qui les garantit admirablement contre le froid de l'air ambiant.

On peut donc dire qu'il y a deux sortes d'êtres ; les êtres à température invariable et les êtres à température variable, ou animaux à sang froid. C'est la classification qu'on peut opposer il la classification anatomique qui fait des vertébrés, d'une part, et, d'autre part des invertébrés deux classes distinctes. Le physiologiste a surtout à s'occuper de cette distinction des températures. Cela fait en quelque sorte deux physiologies qu'il faut d'abord séparer pour les réunir ensuite, c'est montrer d'abord leurs différences, puis leurs analogies, c'est pratiquer l'analyse -d'abord, puis la synthèse.

En effet, faisons agir sur les deux sortes d'êtres une température graduellement croissante. Les animaux à température variable vont^ à mesure que la température extérieure augmentera, augmenter leurs combustions interstitielles. Ils se comporteront comme les substances chimiques dont les réactions sont d'autant plus vives que la température est plus élevée. L'éthérification d'un corps suit une marche parallèle à celle de la température, et cela jusqu'à une certaine limite qui est la limite <le la dissociation. Cette loi se retrouve dans les phénomènes de la vie chez les animaux à sang froid. Plus il y a de chaleur exté- •rieure, plus la température de ces êtres est élevée, et par conséquent, plus leurs opérations chimiques sont intenses. Tous les tissus vivants se conforment à cette loi. Qu'il s'agisse du muscle, des glandes ou du cerveau, toujours on voit l'activité fonctionnelle, c'est-à-dire l'activité chimique, croître avec la température, ou dé- <;roître avec la température décroissante. Bien entendu, il ne faut pas que la limite maximum, compatible avec la vie des cellules organisées, soit atteinte ; car alors tout phénomène vital cesse.

C'est ainsi que se comportent les animaux à sang froid. Les tissus des animaux à sang chaud sont soumis à la même loi. Plus leur température propre est élevée, plus les actions chi-

miques interstitielles sont actives. Mais si, au lieu d'envisager tel ou tel tissu porté à telle ou telle température, nous prenons Tétre vivant tout entier, nous veiTons d'aijord que sa température ne change pas, quelles que soient les variations du milieu extérienr; ensuite que, plus la température extérieure s'élève, moins la production de chaleur est forte.

En effet, quand \a tenqiérature cxtérieui'e s'abaisse, comme l'animal doit maintenir son corps toujours à la même température propre, il doit faire plus de chaleur, et il en fait d'autant plus que la température qui l'environne est plus basse. La résistance au froid va en croissant, à mesure que le froid est plus intense, et cette résistance au froid se caractérise par des combustions chimiques de plus en plus actives.

En outre l'animal à sang chaud peut résister au chaud, comme il peut résister au froid. Il a, pour résister à la chaleur, Irois moyens qu'il emploie simultanément; le premier moyen consiste à diminuer ses échanges ; mais, quand la chaleur extérieure est forte, ce moyen est insuffisant, et il est forcé d'y adjoindre un second pi'océdé ([ui est l'augmentation de la radiation extérieure ou déperdition calorique. Si cela ne suffit |)as encore, il y a un troisième procédé, qui est l'évaporation d'une certaine quantité d'eau. Cette vaporisation d'eau se fait tantôt par la sueur, tantôt par TexhabUion d(i l'eau du sang par une accélération des expirations.

II s'ensuit que la différence entre les animaux à sang chaud et les aniuiaiLv à sang froid ne consiste pas seulement dans ce fait ([ue b's animaux à sang chaud pro(hùseut plus de clialeur, mais encore qu'ils peuvent régler bîur chaleur. Ils ont un appareil régidaleur qui I<mm- jx-rmct de dégager plus ou moins de chaletn-, (le produire pai- l'é'vaporalion i)lus ou moins de froid. Ce sont (les machines qui se règlent ('lics-iui'mcs, aidomati(|uement, par le système nei-veiiv.

Le mécanisme par lerjuel le système nerveux produit plus ou moins de chaleur nous est en('oi-e très imparfaitem<'nt connu. Nous en voyons bien les effets, et nous connaissons \(\ lait par ses résultats, mais ce (pic nous avons grandes ix'iiie à compr(;n(lre, et presque impossibilité à ('\|)li(|u<'r, c'est comment iin(! excitation nerveuse, soit d'une glande, soit d'iiii muscle, dégage plus ou moins de force cliiiiii(pie. (î'est là h; point didectiieux de toute théorie de la i-liali'ur animale. Nous savons que le nerf

Cii. rirciiKT. 20

agit sur les combustions chimiques des tissus qu'il innerve. Nous ne pouvons aller plus loin.

Le mécanisme employé par les animaux pour régler leur température consiste aussi en une déperdition périphérique de chaleur plus ou moins grande. Les vaisseaux de la périphérie peuvent se dilater ou se rétrécir, établissant par conséquent une plus ou moins grande égalité entre la température interne de l'animal et sa température externe. Quand les vaisseaux sont dilatés au maximum, la déperdition par rayonnement est aussi maximum, et inversement. De sorte qu'il suffrt à un animal de rétrécir ses vaisseaux périphériques pour perdre moins de chaleur.

Toute cette régulation de chaleur se fait par le rayonnement, par la production d'actions chimiques et par l'évaporation d'eau. Ces opérations peuvent être de nature centrale ou réflexe. Le plus souvent^ dans les couditions ordinaires de la vie, elles sont réflexes. En eiïet, l'animal réussit à se maintenir à son niveau normal de température, uniquement par le jeu de cette régulation réflexe. Mais, si le réflexe ne suffit pas, l'appareil nerveux central réagit lui aussi de la même manière, cherchant à maintenir ce môme équilibre thermique nécessaire à la vie.

Il convient enfin d'appeler l'attention sur ce fait bien remarquable de la proportionnalité entre les actions chimiques interstitielles et la surface extérieure de l'être. Si nous prenons un animal de très petit volume, comme par exemple un moineau, sa surface est énorme, relativement à son volume ou à son poids, c'est-à-dire à la somme de ses tissus combustibles, tandis que les gros animaux, comme les chevaux et les bœufs, par exemple, ont une petite surface, relativement à leur volume. Il s'ensuit que, pour un même poids de matière vivante, un petit animal a besoin, pour résister au froid extérieur, de faire beaucoup de chaleur, et beaucoup plus qu'un gros animal. Aussi voit-on ce phénomène vraiment surprenant, qui est à mon sens une des lois les plus importantes et peut-être les plus imprévues de la physiologie, c'est qu'un kilogramme de moineau produit 40 fois plus de chaleur qu'un kilogramme de cheval. Cela se vérifie non seulement par des mesures calorimétriques; mais encore par la mensuration chimique des combustions respiratoires. Je le répète, c'est un fait bien surprenant que de voir chez les êtres différents, les souris et les chevaux par exemple, des muscles et des glandes, dont la structure est cependant en apparence identique, présenter des combustions chimiques qui diffè-

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rcnt dans la proportion de 40 à 1, et cela, d'après une relation qui paraît d'abord l)ien insignifiante, à savoir le développement plus ou moins grand de la surface extérieure de l'animal tout entier. Je rappellerai que le poids du cerveau, comparé au poids du corps, va, dans les espèces voisines, en grossissant à mesure que la taille de l'animal diminue. Ainsi, soit le poids de l'animal égal à un kilogramme, nous avons succcssivejnt'nl, comme poids du ceiveau, chez les oiseaux:

Auti'uctic 0,9

Oie :{

Canard 4

Sarcelle i:}

Mésange 8U

Chez les mammifères, nous avons une série analogue :

Haleine 0,3

Hœnï 1,2:;

Mouton 2.8

Lièvre 4,2

Rat 7,1

Souris 21)

Ainsi, plus l'animal est petit, ])lus il a des échanges chimiques actifs, plus son cerveau est volumineux, ce ([ui permet de supposer que c'est par une activité nerveuse plus grande que l'animal trouve le nmyeii d(! produii'e plus de chaleur.

La diiïérence entre les tissus réside donc surtout dans leur iunei-vation. Ce n'est pas le sang (]ui varie : le sang est le véhicule de l'oxygène et des élémeids nutritifs, mais rien de plus.

Les tissus ne varient pas non |)lus, ils sont à peu près toujours de même nature cl du mé-mc slnicliire. Ce qui fonctionneilement les dill'(''r('nci<' (liez le moineau, le mouton, le cheval, la carpe, c'e^st le système ner\eu\ e\cilalein", rpii est a])te à leur <lonner des coml)ustions cliimi(]ues ;icti\('S ou lentes.

Kn dciiiieic anal\se, le système n(!i'\(Mi\ nr)us apparaît comme! l'agent essentiel de la chaleur animale. (î'(;st lui qui dii'ig*; les actions chimi(|ues. C'est lui (pii |)erinet à l'animal de se conformer à la lenq)éralur(' and)ianl.e, et de faire plus ou moins de chaleur, plus ou moins de rayonnement, plus ou moins d'évaporation, selon les conditions extérieures.