I. — Chlorovaporisation

Lorsqu’une plante verte est exposée à l’action de la radia-

tion solaire directe, ou même simplement à la lumière diffuse, le phénomène de la transpiration, qui est une propriété du protoplasme, se complique d’un second phénomène, la chlovaporisation, semblable au précédent par ses effets, mais d’origine chlorophyllienne.

La vaporisation de l’eau par la chlorophylle est une des conséquences de l’absorption des radiations lumineuses par ce pigment; elle est considérablement plus active que la transpiration, dans les mêmes conditions d’éclairement. Ainsi, un plant de Blé, qui transpire i centimètre cube d’eau à l’obscurité, en vaporise pendant le même temps 2 CC 5 au soleil quand il est étiolé; s’il est vert, il vaporise au soleil pendant cette même durée plus de 100 centimètres cubes d’eau, dus à la fois à la transpiration et à la chlorovaporisation. La transpiration n’intervenant dans ce dernier cas que pour environ 2 CC 5, on voit que la vaporisation de l’eau par la chlorophylle est représentée par 100-2,5 ou 97,5 centimètres cubes d’eau.

Différents auteurs, notamment Wiesner (80), Haberlandt (81), ont étudié l’émission de vapeur d’eau par la plante verte dans les conditions les plus variées, par exemple à l’obscurité ou à la lumière ; mais on doit à Van Tieghem (82) d’avoir distingué la transpiration, phénomène protoplasmique, de la chlorovaporisalion, phénomène photochlorophyllien. Ces deux phénomènes étaient autrefois confondus sous le nom unique de transpiration : leurs effets sont il est vrai de même nature ; mais leur origine est toute différente.

Pour mesurer l’intensité de la chlorovaporisation, on détermine, par les méthodes usitées pour l’étude de la transpiration, la quantité totale de vapeur d’eau A émise par une plante verte, soumise pendant un temps donné à l’action de la lumière solaire. On en retranche ensuite la valeur a de la transpiration, qu’on obtient en exposant une plante étiolée, semblable à la précédente, dans les mêmes conditions d’éclairement : la différence représente l’intensité de la chlorovaporisation seule.

Ou bien on supprime l’action chlorophyllienne dans la plante verte exposée à la lumière, en faisant agir sur elle à dose ménagée des vapeurs d’éther ou de chloroforme : la transpiration seule a continuera à s’exercer; on la mesure.

En la retranchant de la quantité totale de vapeur d’eau émise A, on obtient encore la valeur de la clilorovaporisation seule.

Quelle que soit la méthode employée, toujours l’on se rend compte que la transpiration est très faible par rapport à la vaporisation photochlorophyllienne.

Rappelons que, par la méthode du spectre aussi bien que par celle des écrans absorbants, on a déterminé l’action des radiations de différentes réfrangibilités sur la chlorovaporisation. Ce sont les radiations bleues qui, d’après Wiesner, exercent l’action la plus intense; puis viennent les radiations rouges et jaune orangé; en un mot les radiations les plus actives, comme on devait s’y attendre, sont celles qui sont le mieux absorbées par la chlorophylle. Les radiations vertes, pour lesquelles la chlorophylle est transparente, n’agissent que très faiblement.

La clilorovaporisation augmente avec l’intensité de la radiation; elle est, par exemple, beaucoup plus forte à la lumière solaire directe qu’à la lumière diffuse. Elle augmente aussi avec la température et enfin varie avec la nature et l’âge de la plante considérée.

Lorsqu’une plante verte est exposée à la lumière dans une une atmosphère dépourvue d’acide carbonique, la chlorovaporisation est plus intense que dans les conditions normales; en effet, la décomposition de l’acide carbonique n’ayant pas lieu, la partie des radiations absorbées qui d’ordinaire est employée à effectuer ce phénomène chimique sert simplement ici à accroître la quantité d’eau vaporisée par la chlorophylle. Jumelle a déterminé expérimentalement l’accroissement de la clilorovaporisation dans ces conditions (114).

//. — Décomposition de l'acide carbonique.

Historique. — Lorsque les radiations lumineuses précédemment définies sont absorbées par la chlorophylle, la somme d’énergie qu’elles représentent est transformée en un travail chimique, la décomposition de l’acide carbonique.

En effet, pendant le jour, toute plante verte décompose, non seulement l’acide carbonique qu’elle produit en respirant, mais une partie de celui que contient normalement l’at-

mosphère : le carbone résultant de cette dissociation est immédiatement, assimilé par la cellule; il constitue pour la plante un aliment essentiel; car c’est l’acide carbonique qui est la source unique du carbone dans les plantes vertes; au contraire, l’oxygène, au moins la partie que la plante ne retient pas pour sa respiration, se dégage librement dans l'atmosphère.

Pour rendre sensible le dégagement d’oxygène, il suffit de renverser sur la cuve à mercure une éprouvette remplie d’eau contenant en dissolution une petite quantité d’acide carbonique, par exemple de l’eau pure avec un peu d’eau de Seltz, après y avoir au préalable introduit un rameau feuillé; le tout étant exposé à la lumière diffuse ou au soleil, on ne tarde pas à voir se dégager des bulles gazeuses qui s’accumulent au sommet de l’éprouvette.

Au bout de quelque temps, on analyse le gaz et on le trouve composé d’oxygène; il suffit d’ailleurs d’en approcher une allumette présentant un point en ignition pour la voir se rallumer.

C’est aux travaux de Priestley, d’Jngenhousz, de Senebier et de Saussure, que l’on doit la mise en lumière de ce phénomène biologique fondamental. Il est singulier que la science n’ait pour ainsi dire pas fait de progrès depuis un siècle, relativement à la connaissance des actions chimiques dont les corps chlorophylliens sont le siège (116).

' Déjà en 1674, Malpighi (84), dans sa Phytotomie, exprime l’idée que les principes bruts absorbés par les racines sont élaborés dans les feuilles, de manière à pouvoir servir d’aliment à la plante; il remarque que les deux premières feuilles de la plante, les cotylédons, exercent un rôle nutritif considérable et sont nécessaires à la croissance de la plantule.

Haies (88), en 1727, admet aussi que la plante ne tire pas seulement de la terre les matériaux indispensables à sa vie, mais de l’atmosphère; toutefois il considère les feuilles comme des organes essentiellement consacrés au phénode la transpiration, et son opinion prévalut pendant longtemps dans la science, contrairement à l’idée de Malpighi, et aussi malgré l’opposition de divers auteurs contemporains.

En 1754, Bonnet (86) fit cette observation intéressante que les feuilles vertes plongées dans l’eau et exposées au soleil

laissent dégager des bulles gazeuses; mais qu’aucun dégagement n’a lieu lorsque l’eau a été préalablement soumise à l’ébullition. Toutefois, il ne reconnut pas l’origine interne de ces bulles : il les attribua simplement à l’air resté adhérent à la surface de la feuille et qui se dégage par l’élévation de température.

C’est Priestley (87) qui paraît avoir le premier reconnu, en 1779, la nature du gaz dégagé par les plantes vertes à la lumière. En abandonnant à elle-même, dit-il, de l’eau de source, il se forme bientôt un dépôt gélatineux vert qui donne naissance à de nombreuses bulles d’air déphlogisti- -qué, c’est-à-dire d’oxygène. Malheureusement Scheele émit alors l’opinion que loin de purifier l’atmosphère, comme le pensait Priestley, les planles ne faisaient que la souiller, constatant ainsi simplement les effets du phénomène respiratoire. Priestley, ébranlé dans ses convictions, admit que tantôt la végétation améliore, tantôt elle nuit à l’atmosphère; mais il lui était impossible de donner aucune explication du phénomène.

Ingenliousz (88) parait avoir fait le premier la découverte de la décomposition de l’acide carbonique par les plantes vertes. Il serait cependant injuste de ne pas associer Senebier (89) dans une large mesure à sa mémoire. En effet, si les écrits d’Ingenhousz contiennent dès 1779 la notion du phénomène chlorophyllien fondamental, ce n’est guère qu'en 1790, dans son travail sur la nutrition des planles, qu’il a été nettement exprimé, alors que Senebier parle formellement de la décomposition de l’acide carbonique parles plantes dans ses recherches sur l’action de la lumière dans la végétation, datées de 1788.

Dès 1779, Ingenliousz avait expliqué la divergence d’opi- ; nion entre Priestley et Scheele;les plantes, en effet, ne changent l’air atmosphérique absorbé en air déphlogistiqué (oxygène), plus apte à entretenir la vie des animaux, que sous l’influence de la lumière du soleil; à l’obscurité, au contraire, elles ne dégagent que de l’air impur, c’est-à-dire de l’acide carbonique. Il avait observé que les racines, les fleurs et les fruits ne produisent jamais d’air déphlogistiqué, mais seulement de l’air impur, à la lumière comme à l’obscurité.

Les belles découvertes de Lavoisier sur la composition de

l’eau, de l’air et de l’acide carbonique donnèrent plus de clarté aux idées d'ingenliousz; car il est à remarquer qu’il ne parle pas expressément de décomposition d’acide carbonique dans ses premiers travaux.

Ce n’est que dans son mémoire sur la nutrition des plantes en 1796 qu’il s’exprime en substance de la manière suivante : il paraît plus que probable que les plantes vertes tirent leur aliment principal de la décomposition de l’acide carbonique de l’air; que, bien que les racines lui fournissent une bonne part des principes nutritifs, c’est dans les feuilles que s’accomplissent les phénomènes les plus importants de la nutrition. L’acide carbonique lui apparaît comme la source unique du carbone des plantes vertes.

Senebier, dès 1788, parle de la décomposition de l’acide carbonique par les plantes vertes et donne à cette notion plus de précision qu’elle n’en avait eu avant lui. 11 montre que l’oxygène dégagé par la plante en présence de la lumière est le résultat de l’activité même de la feuille et ne provient jamais, comme le croyait Bonnet, de la surface. En effet, en analysant eudiométriquement l’air qui reste adhérent à la surface des feuilles submergées, il établit que sa composition est toujours voisine de celle de l’air atmosphérique, à l’inverse des bulles gazeuses qui sont beaucoup plus pures, plus riches en oxygène, de sorte qu’il ne saurait être question d’identité.

Senebier a institué de nombreuses et importantes expériences dans le but d’établir la composition des gaz dégagés par les plantes, pourvues ou non de chlorophylle, en présence de la lumière : les racines, les feuilles florales et surtout les fruits augmentent la proportion d’acide carbonique dans l’air qui les environne ; seuls les organes verts sont susceptibles de dégager de l’oxygène. Dans ses Mémoires, il établit que la radiation solaire n’agit pas comme agent calorifique, mais comme agent lumineux pour provoquer ce dernier phénomène. Les feuilles sont bien pour lui les principaux organes de nutrition de la plante. Senebier n’était pas seulement un remarquable observateur et un habile expérimentateur; sa nature poétique lui faisait aimer les plantes autant pour la beauté de leurs formes que pour leur utilité et pour l’agrément qu’elles lui procurent.

-73 gg

De Saussure (90), en 1804, met en évidence la nécessité de l’acide carbonique gazeux pour la croissance des plantes vertes : de pareilles plantes, placées dans des récipients contenant une atmosphère dépourvue d’acide carbonique, peuvent encore vivre et grandir pendant quelque temps, grâce à l’acide carbonique qu’elles produisent à chaque instant par leur respiration ; mais si l’on place dans ces récipients de la potasse ou de la chaux, qui absorbe l’acide carbonique au fur et à mesure qu’il se produit, les plantes périssent. L’oxygène ne leur est pas moins nécessaire que l’acide carbonique; car elles meurenL aussi dans un mélange d’azote et d’acide carbonique.

De Saussure inaugura les recherches quantitatives par des méthodes encore employées aujourd’hui. Il établit notamment le rapport entre l’acide carbonique absorbé par une plante verte et l’oxygène dégagé pendant le môme temps; nous reviendrons plus loin sur ce point.

Les éléments d’une théorie de l’assimilation du carbone se trouvaient acquis, grâce aux remarquables travaux d’Ingenhousz, de Senebier et de Saussure. Aucun d’eux n’a été amené à les coordonner en un tout rationnel; et, malgré les travaux de Sprengel (1812), de Candolle (1833), Treviranus (1835), Meyen (1837), Schleiden (1842), Dutrochet (1837), etc., il faut arriver jusqu’en 1862 pour trouver, dans les travaux de Sachs (6), une théorie de l’action chlorophyllienne. Sachs montre en effet que l’assimilation du carbone n’a lieu que dans les organes verts, en présence de la lumière solaire, et qu’elle se traduit par la formation de granules amylacés au sein même des corps chlorophylliens (fig. 2) ; mais ces grains d’amidon constituent simplement le premier produit visible de l’assimilation qui s’opère dans ces derniers. Les travaux ultérieurs sur les fonctions chlorophylliennes trouveront leur place dans les différents paragraphes qui vont suivre.

llupport entre le volume de l'oxygène dégagé et le volume de l’acide carbonique absorbé. — Toute plante verte absorbe, pendant le jour, un certain volume d’acide carbonique qu’elle décompose en carbone et en oxygène ; elle dissocie de môme l’acide carbonique qu’elle produit à chaque instant par le fait de sa respiration. D’autre

part, elle dégage un certain volume d’oxygène; mais ce n’est pas le volume intégralement formé dans ses organes verts qu’elle émet, puisqu’elle en consomme à chaque instant une partie pour sa respiration.

Le rapport entre le volume d’oxygène dégagé par une plante et celui de l’acide carbonique qu’elle absorbe pendant le même temps, — abstraction faite par conséquent du phénomène respiratoire — a été déterminé expérimentalement par plusieurs auteurs, notamment de Saussure et surtout Boussingault.

De Saussure (90) plaçait des plantes dans une atmosphère limitée d’air pur et faisait l’analyse des gaz au bout d’un certain temps d'exposition à la lumière: l’acide carbonique avait disparu et de l’oxygène s’était dégagé. Dans ses expériences, le volume d’oxygène émis était toujours moindre que celui de l’acide carbonique absorbé, preuve, disait de Saussure, que non seulement le carbone, mais une partie de l’oxygène de l’acide carbonique sont retenus par la plante.

Les expériences de Boussingault (91) ont montré que les résultats obtenus par de Saussure ne sont pas les plus fréquents; bien plus, le rapport des gaz échangés peut être, tantôt plus grand, tantôt égal, tantôt plus petit que l’unité.

Boussingault détermine également le volume de l’acide carbonique décomposé et celui de l’oxygène mis en liberté à la lumière, en analysant une atmosphère limitée, après y avoir fait séjourner un organe vert, une feuille par exemple, pendant un certain temps.

Ces deux volumes sont égaux ou du moins ne diffèrent que d’une faible quantité; le rapport^ est, en d’autres termes, égal ou très voisin de l’unité. Dans 13 expériences, faites sur des plantes très diverses, l’auteur a trouvé des volumes égaux des deux gaz; dans 18 autres,un volume d’oxygène un peu supérieur à celui de l’acide carbonique; dans 14 autres enfin, un volume d’acide carbonique supérieur à celui de l’oxygène. On a ainsi successivement : = 1; > 1 et

< 1. Tout se passe donc, dans le premier cas, comme si l’oxygène de l’acide carbonique décomposé se dégageait intégralement; tandis que dans le second cas une partie de l’oxygène émis a une autre source que l’acide carbonique absorbé

et provient peut-être d’une certaine quantité d’eau; dans le troisième, enfin, l’oxygène de l’acide carbonique ne se dégage que partiellement.

Contrairement à l’opinion de Saussure, la quantité d’azote de l’air ne change pas, d’après Boussingault, par l’effet des plantes vertes sur l’atmosphère.

Itnpport entre le volume total «le l’oxygène formé et le volume total de l’aelde carbonique décomposé.

— Toutes les mesures dont il vient d’être question, il ne faut pas le perdre de vue, se rapportent à l’ensemble des échanges gazeux qui se produisent entre la plante verte et l’atmosphère, à la lumière, c’est-à-dire à la résultante du phénomène chlorophyllien et du phénomène respiratoire.

Si, à la quantité O du rapport résultant , on ajoute la quantité o d’oxygène consommée par la plante et provenant aussi de l’action chlorophyllienne; si, d’autre part, on ajoute à CO 2 la quantité co 3 d’acide carbonique, formée par la plante et décomposée ensuite par la chlorophylle, le rapport * °. 2 ainsi établi représentera l'action chlorophyllienne seule.

On doit à Bonnier et Mangin (92) un travail relatif à l’action chlorophyllienne considérée indépendamment de l’action respiratoire.

Il est remarquable que les éléments d’une méthode de séparation de ces deux phénomènes se trouvent déjà dans les recherches de Saussure sur la végétation. Des plants de Pois comparables étaient placés par lui, les uns dans un récipient simplement rempli d’air, les autres dans un second récipient contenant en outre de la chaux. Le tout étant exposé pendant un certain temps au soleil, de Saussure constata que la chaux avait absorbé de l’acide carbonique, ce qui montre que les plantes vertes en produisent même à la lumière; de plus, l’atmosphère de ce même récipient à chaux ne contenait plus que lli 0/0 d’oxygène, au lieu de 21 0/0 : il y avait donc eu en même temps absorption d’oxygène. Le phénomène respiratoire des plantes vertes soumises à l’action de la lumière était ainsi mis en évidence. Dans le premier récipient, l’air n’était pas sensiblement modifié, à cause de l’effet inverse de l’action chlorophyllienne et de l’action respiratoire.

En 1850, Garreau (93) reprit les expériences de Saussure et montra que par la baryte on peut soustraire à une plante verte éclairée une partie de l’acide carbonique résultant de sa respiration, avant que l’action chlorophyllienne ne s’en soit emparée pour le décomposer : la baryte se couvre, en effet, d’une pellicule de carbonate.

Claude Bernard (94) s’est servi des anesthésiques, à dose ménagée, pour séparer la respiration de l’action chlorophyllienne. Il place des plantes aquatiques, par exemple des Potamogeton, dans une cloche tubulée, remplie d’eau chargée d’acide carbonique et recueille les gaz dans une éprouvette, placée sur la tubulure de la cloche. Dans un deuxième appareil, il dispose à côté des plantes une éponge imprégnée de chloroforme. En plaçant le tout à la lumière, il se dégage de l’oxygène presque pur et en assez grande quantité dans l’éprouvette de la première cloche, au contraire de l’acide carbonique dans celle de la seconde. De plus, en lavant les plantes chloroformées à l’eau pure, elles redeviennent aptes à dégager de l’oxygène. Le chloroforme a donc la propriété de suspendre l’action chlorophyllienne sans nuire à la respiration.

Bonnier et Mangin ont donné aux expériences de Saussure, de Garreau et de Claude Bernard une forme telle qu’elle permette de mesurer les quantités d’oxygène et d’acide carbonique mises en jeu par l’action chlorophyllienne seule.

1° Prenons par exemple la méthode des anesthésiques. Les deux auteurs précités ont établi d’abord que la présence d’une dose convenable de chloroforme ou d’éther ne modifie pas sensiblement l’échange gazeux respiratoire d’une plante verte. Ainsi, pour le Genêt, le rapport respiratoire -°i. est égal à 0,88 dans l’air sans éther, et à 0,87 dans l’air avec éther.

Ceci étant donné, on place deux lots de plantes de même poids à l’obscurité, dans des récipients de même capacité, contenant, l’un de l’air éthéré, l’autre de l’air pur. On fait une prise de gaz dans chacun d’eux et on analyse l’air, en se débarrassant au préalable de l’éther par l’acide sulfurique, pour s’assurer que la respiration est bien la même de part et d’autre.

On expose ensuite les deux récipients à la lumière ; on pro-

cède à une nouvelle analyse. La différence entre les quantités d’acide carbonique des deux appareils représente l’acide absorbé; la différence entre les quantités d’oxygène correspond à l’oxygène dégagé; le rapport indique par suite l’action chlorophyllienne seule.

2° Les mêmes auteurs ont contrôlé ces résultats par d’autres méthodes, notamment par l'exposition successive à l'obscurité et à la lumière. Etant donné que, chez les plantes sans chlorophylle, la naLure du phénomène respiratoire n’est pas influencée par l’éclairement, puisque le rapport des gaz échangés reste le même, et que seule l’intensité du phénomène se trouve affaiblie quand les plantes passent de l’obscurité dans un milieu éclairé, ils admettent que les choses se passent de la même manière pour les plantes vertes.

Les plantes vertes sont mises d’abord à l’obscurité; puis, pendant le même temps, à la lumière. On analyse le gaz à la fin de chaque période, et on obtient ainsi, dans le premier cas, le rapport respiratoire c -°~, dans le second cas, le rapport , résultante de l’action chlorophyllienne et de l’action respiratoire. Supposons que l’affaiblissement du phénomène respiratoire à la lumière, par rapport à ce qu’il est à l’obscurité, soit compris entfre les valeurs extrêmes de 1/3 et 1/20, qui correspondent aux plantes sans chlorophylle. Les plantes vertes auront absorbé à la lumière des quantités d’oxygène comprises entre §° et j£« et elles auront dégagé des quantités d’acide carbonique comprises entre et t?™». Par suite le rapport des gaz échangés par l’action chlorophyllienne seule sera compris entre les deux valeurs extrêmes a et b suivantes :

a ~ CO» -P- 30 mî “ CO , +!“*

Pour le Genêt, par exemple, le rapport est compris entre 1,12 et 1,20; pour le Pin sylvestre, entre 1,10 et 1,30; pour le Fusain du Japon, entre 1,10 et 1,25.

3° On peut encore opérer par la méthode de la baryte.

Deux récipients identiques renferment un poids égal de branches feuillées aussi semblables que possible ; l’un d’eux contient une solution concentrée de baryte; l’autre un égal volume d’eau pure. On expose le tout à la lumière solaire ou

diffuse; puis on verse dans le premier récipient un peu d'acide chlorhydrique, qui décompose le carbonate formé et provoque le dégagement de l’acide carbonique, issu de la plante. On analyse ensuite l’atmosphère des deux récipients.

La différence entre les quantités d’oxygène de l’un et de l’autre gaz représente l’oxygène qui s’est dégagé en plus dans le récipient sans baryte ; la différence entre les quantités d’acide carbonique représente celle qui a été fixée par la baryte, puis restituée par l’action de l’acide chlorhydrique, et qui par suite a échappé à la décomposition. Le rapport ■® >a représente donc la valeur de l’action chlorophyllienne seule.

On remarquera que le rapport de l’action chlorophyllienne seule est généralement un peu supérieur à l’unité, tandis que le rapport - c ~ de la respiration est souvent inférieur à l’unité.

Cela explique pourquoi le rapport ^r, de Boussingault, qui exprime la résultante du phénomène chlorophyllien et du phénomène respiratoire, se trouve être d’ordinaire très voisin de l’unité.

Influence «le la i'él'rini({llilll(6 «les radiations sur l’Intensité de la décomposition «le l’acide cnrlioniqiic. — Pour mesurer ou tout au moins mettre en évidence l’action décomposante des radiations de différente réfrangibilité, on peut employer trois méthodes, savoir : 1° la méthode du spectre; 2" la méthode du microspectre avec bactéries; 3° la méthode des écrans.

1° Méthode du spectre ordinaire. — On forme avec la lumière solaire un spectre pur, en faisant passer un faisceau lumineux par une fente suffisamment étroite, puis au travers d’un prisme. La pureté du spectre est attestée par la netteté des raies de Fraunhofer.

Si la fente est trop large, le spectre s’étale davantage et son éclat devient plus considérable ; la bande I de la chlorophylle apparait alors diffuse et peut même s’effacer; mais le spectre ainsi constitué est impur, à cause de l’empiètement des différents rayons les uns sur les autres. Dans le jaune, par exemple, il y aura du rouge ; car, si on interpose sur le trajet de cette lumière un verre rouge, la place du jaune

dans le spectre restera rouge, ce qui n’arriverait pas avec un spectre pur. Le diamètre des fentes employées par les différents auteurs étant très variable, on comprend qu’il y ait là une cause sérieuse de divergence dans leurs résultats.

Dans le spectre convenablement établi, Timiriazeff (95) place une rangée d’éprouvettes renversées sur le mercure et séparées les unes des autres par des écrans. Chaque éprouvette contient de l’air atmosphérique mélangé de cinq centièmes d’acide carbonique, ainsi qu’un fragment de feuille de Bambou de 10 centimètres carrés de surface.

On laisse les divers rayons lumineux agir pendant quelques heures; puis on procède à l’analyse des gaz dans chaque éprouvette et on note la quantité d’acide carbonique disparue et la quantité d’oxygène formée.

En traçant sur les différentes couleurs spectrales des ordonnées proportionnelles aux quantités d’acide carbonique décomposées, puis joignant les sommets des ordonnées, on obtient la courbe représentative de l’action décomposante des radiations de diverse réfrangibilité.

On voit alors que le maximum de la décomposition coïncide avec la bande d’absorption I de la chlorophylle; du côté du rouge extrême, l’intensité de la décomposition diminue très rapidement et s’annule complètement dans cette couleur spectrale; du côté opposé, elle diminue peu à peu jusqu’au vert, où elle est très faible. Dans la moitié la plus réfrangible du spectre, on n’observe avec cette méthode qu’une décomposition de l’acide carbonique très faible, sinon nulle ; cela tient, d’une part, à la grande dispersion des rayons dans cette région spectrale ; d’autre part, à l’action très intense exercée parles rayons bleus et violets sur la respiration, qui y acquiert une valeur telle qu’elle contrebalance plus ou moins complètement l’action chlorophyllienne.

Il résulte donc des précédentes expériences que le maximum de la décomposition correspond au maximum de l’absorption lumineuse. Si d’autre part on étudie la distribution de la chaleur dans un spectre normal, où la dispersion soit la même dans toutes les parties, on reconnaît, comme l’ont montré Langley, Abney, Lundquist et Mouton, que l’intensité calorifique maximum se trouve précisément dans le rouge, entre les raies B et G de Fraunhofer, et que de chaque côté

elle diminue, mais beaucoup plus rapidement du côté du violet que de l’infrarouge. Ainsi,, d’après Abney, la position du maximum d’énergie calorifique correspond à la longueur d’onde À == 0 mm ,000666, et le milieu de la bande d’absorption I de la chlorophylle, d’après Timiriazeff, à X = 0 mm ,000664 : il y a donc coïncidence. Les radiations correspondant aux autres bandes d’absorption, depuis II jusqu’à VII, ont une énergie calorifique de plus en plus faible et sont plus faiblement absorbées par la chlorophylle que les précédentes : aussi l’action décomposante y est-elle beaucoup moins sensible.

En somme, la chlorophylle absorbe surtout les radiations calorifiques les plus intenses, c’est-à-dire celles dont l’amplitude d’oscillation est la plus grande; l’ensemble des radiations absorbées représente une somme d’énergie, qui, communiquée aux molécules de l’acide carbonique, effectuera leur dissociation en carbone et en oxygène; on sait d’ailleurs que le phénomène de la décomposition dé l’acide carbonique ne s’effectue qu’aux dépens d’une très grande quantité de chaleur. L’énergie calorifique est donc simplement transformée en énergie chimique par l’intermédiaire de la chlorophylle.

Reinke fixe, comme Timiriazeff, le maximum de la décomposition de l’acide carbonique dans le rouge (96), précisément dans le rouge extrême. Il place une plante dans une certaine région d’un spectre pur, puis élargit la fente, jusqu’à lui donner un centimètre, la plante restant en place. Le spectre devient ainsi plus lumineux: mais il faut aussi remarquer qu’il se déplace notablement par l’effet de l’élargissement de la fente. De plus Reinke juge de l’intensité de la décomposition par le seul nombre des bulles gazeuses dégagées. Il est donc surprenant que, dans ces conditions, les résultats de cet auteur concordent avec ceux de Timiriazeff.

Les expériences de Pfeffer (97), qui datent de 1872, et qui ont été faites également par la méthode du spectre, avaient amené cet auteur à des résultats différents de ceux que nous venons d’indiquer. Pfeffer opérait avec des plantes aquatiques ( Elodea) et mesurait l’intensité de la décomposition selon la méthode de Sachs, par le nombre de bulles d’oxygène émises pendanL un temps donné. Ce procédé de dosage, repris par Reinke, ne saurait être très rigoureux; car les di-

verses bulles dégagées ne sont pas semblables. L’auteur a ainsi trouvé que le maximum de la décomposition correspond aux radiations jaunes, c’est-à-dire les plus lumineuses, et que la courbe de la décomposition de l’acide carbonique est analogue, quoique non identique, à la courbe des intensités lumineuses. Le maximum des deux courbes se trouvait en tout cas au même point. En cela Pfeffer était d’accord avec Draper, qui le premier avait étudié l’action décomposante des diverses radiations. Mais il faut bien remarquer que la fente qui donnait passage à la lumière solaire avait trois millimètres de largeur et que dans ces conditions les différentes couleurs spectrales empiètent les unes sur les autres, que le jaune notamment renferme des radiations rouges (v. page 78). 11 n’est donc pas étonnant que le maximum de la décomposition se soit trouvé reporté dans le jaune.

A l’époque où parut le travail de Pfeffer, Lommel (98) entreprit des recherches sur cette même question du pouvoir assimilateur propre des différents rayons et, partant avec raison de ce principe que seules les radiations absorbées sont chimiquement actives, en arriva à celte conclusion que les rayons rouges compris entre B et G sont ceux qui exercent l’effet le plus intense, grâce à leur grande énergie calorifique. Muller (99) exprima la môme opinion. Mais ces résultats passèrent en quelque sorte inaperçus : ils ont été confirmés par le travail analysé plus haut.

Timiriazeff a obtenu , avec VElodea, le maximum de dégagement de bulles dans le rouge, non comme Pfeffer dans le jaune.

2° Méthode du microspectre avec Bactéries. — La méthode du macrospectre, dont il vient d’être question, est impuissante à donner la mesure des quantités d’acide carbonique décomposées dans la partie la plus réfrangible du spectre par l’action chlorophyllienne ; nous avons dit précédemment pourquoi (page 79). La méthode du microspectre, due à Engelmann (100), permet de les mettre en évidence. On sait que diverses Bactéries mobiles, agents ordinaires de la putréfaction, notamment le Baclerium termo, sont très avides d’oxygène. Si on les examine dans une goutte du liquide où elles se développent, préalablement recouverte d’une lamelle de verre, on les voit s’accumuler contre les bords de cette der-

nière, ainsi qu’au tour des bulles d’air qui peuvent rester emprisonnées dans le liquide. Bientôt leurs mouvements cessent, faute d’air, d’abord autour des bulles gazeuses, puis sur le bord de la lamelle, où les Bactéries, accourues de toutes parts, forment une couche épaisse et serrée, qui ne laisse plus passer qu’une quantité insuffisante d’oxygène.

Si donc on place des cellules vertes dans la goutte où pullulent les Bactéries, par exemple des Euglènes, des fragments d’Algues filamenteuses, etc., les Bactéries viendront s’amasser autour d’elles, pour puiser l’oxygène issu de la décomposition de l’acide carbonique. Mais les mouvements cesseront dès qu’on supprimera l’éclairement.

Lorsqu’on emploie une Spirogyre, c’est seulement autour des chloroleucites spiralés que s’accumulent les Bactéries; avec un Mésocarpe, seulement le long du bord de la plaque chlorophyllienne ; d’où il résulte que les corps chlorophylliens sont seuls le siège du dégagement d’oxygène.

Pour savoir maintenant comment varie l’intensité du dégagement d’oxygène avec la réfrangibilité des radiations, on dispose un filament de Conferve (d’une manière générale, une plante dans laquelle la répartition de la chlorophylle soit aussi homogène que possible) sur le porte-objet du microscospe et on projette sur lui un spectre solaire microscopique aussi pur que possible. A cet effet, la lumière réfléchie par le miroir du microscope vers l’objet traverse une fente très étroite, dont on peut régler à volonté le diamètre et la longueur, puis se réfracte dans un petit prisme. Le spectre émergent tombe ensuite sur le porte-objet et par conséquent sur le filament vert, qui est disposé dans le sens même du spectre. On a introduit des Bactéries, convenablement choisies, dans la goutte d’eau qui contient le filament vert.

A l’obscurité les Bactéries sont au repos. Si on éclaire peu à peu, les mouvements commencent à apparaître d’abord dans le rouge, entre les raies B et C de Fraunhofer, précisément à l’endroit de la bande d’absorption I de la chlorophylle. Avec une intensité lumineuse croissante, les mouvements s’étendent de chaque côté, d’une part jusqu’au commencement du rouge, de l’autre jusqu’au vert où ils sont très faibles; puis ils reprennent jusqu’au violet. Mais il y a deux maximums d’accumulation de Bactéries : l’un dans le

rouge, toujours beaucoup plus intense; l’autre dans la région bleue vers la raie F. Si on laisse les diverses radiations agir pendant quelques minutes, le groupement des Bactéries est terminé; alors l’épaisseur de la couche de Bactéries en chaque point du spectre donne la mesure de l’intensité du dégagement d’oxygène, c’est-à-dire de l’action chlorophyllienne. Dans la région la plus réfrangible, les Bactéries occupent, il est vrai, une épaisseur moindre que dans la région rouge, mais elles s’y étendent sur une plus grande surface.

Si, au lieu d’opérer avec un spectre ordinaire, où la dispersion est plus grande pour les rayons de grande réfrangibilité, on se servait d’un spectre de longueur d’onde, par exemple un spectre de réseau, dans lequel, comme l’on sait, des distances égales tracées sur le spectre correspondent à des différences égales de longueur d’onde, on obtiendrait probablement le même groupement de Bactéries dans les deux moitiés spectrales. En sorte que l’action assimilatrice se trouverait être la même dans les deux moitiés du spectre, limitées par la radiation de longueur d’onde X = 580 millionièmes de millimètre, moyenne des longueurs d’onde X = 765 et X = 395 des rayons extrêmes.

Dans les Algues bleues (1), le rapport des intensités relatives de l’assimilation dans les deux moitiés rouge et violette du spectre, au lieu d’être représenté par J comme pour les Algues vertes et les autres plantes pourvues seulement de chlorophylle, a pour valeur-^; dans les Algues brunes, ~; dans les Algues rouges enfin, Ces différences tiennent aux profondeurs variables auxquelles vivent les diverses sortes d’Algues : les Algues bleues habitent une zone superficielle ; au-dessous d’elles viennent successivement les Algues vertes, puis les Algues brunes et enfin les Algues rouges. Or, à mesure qu’on s’enfonce dans la mer, les radiations les moins réfrangibles sont de plus en plus absorbées par l’eau, et par suite leur effet assimilateur devient de plus en plus faible.

La méthode des Bactéries vient confirmer les résultats de Lomrnel, de Muller et de Timiriazeff; elle met de plus en évidence l’action décomposante de la moitié la plus réfrangible du spectre. Ici en effet l’oxygène, aussitôt formé, se

diffuse dans l’eau ambiante et est immédiatement consommé par les Bactéries, qui dès lors viennent s’accumuler en cette région et déterminer en quelque sorte un appel d’oxygène; tandis que dans l’expérience des éprouvettes, l’oxygène formé dans le bleu et dans le violet est consommé par la plante elle-même, au fur et à mesure qu’il se produit, puisque rien ne vient s’y opposer. On conçoit donc que, si l’on pouvait supprimer le phénomène respiratoire sans nuire à l’action chlorophyllienne, les éprouvettes placées dans la partie la plus réfrangible du macrospectre accuseraient, comme celle du rouge et de l’orangé, un dégagement d’oxygène; car c’est essentiellement la respiration qui masque les effets de la chlorophylle dans celte région.

Engelmann a trouvé les nombres suivants avec le microspectre solaire pour les quantités d’oxygène dégagées:

Avec la lumière du gaz, on n’observe que le maximum dans le rouge : vers le violet, l’intensité du groupement des Bactéries diminue régulièrement jusqu’à s’annuler au niveau de la raie G.

Remarquons enfin que lorsque la lumière incidente est très intense, les deux maximums s’effacent et les groupements de Bactéries deviennent considérables dans toutes les régions du spectre indistinctement.

Récemment Pringsheim (101) a réalisé de nouvelles recherches sur l’émission d’oxygène dans les diverses régions du microspeclre. Il prétend que la coïncidence entre le maximum d’absorption et le maximum du dégagement d’oxygène n’a lieu ni dans la région bleue, ni dans la région rouge, et cela, pas plus à la lumière diffuse qu’au soleil ou à une lumière artificielle. Bien que les mouvements et groupements des Bactéries soient très intenses dans le rouge, il a toujours observé leur intensité maximum entre les raies G et D; de plus, dans la région violette, les groupements sont beaucoup plus faibles que ne le comporte la valeur de l’absorption des radiations dans cette région; ce qui ne devrait pas être, dit l’auteur, si le dégagement d’oxygène

était simplement proportionnel à l’absorption des radiations par la chlorophylle, comme le prétendent les autres auteurs.

Il est probable que la différence entre ces résultats et ceux des expériences précédentes lient aux conditions dans lesquelles le spectre a été formé et aussi à l’intensité de la radiation ; car Engelmann lui-même constate qu’une radiation très active provoque une forte accumulation de Bactéries en d’autres points qu’aux deux maximums ordinaires du rouge et du bleu.

3° Méthode des écrans absorbants. — La méthode des écrans absorbants, déjà utilisée précédemment (page 59), a été employée surtout par Sachs (6) et Pfeffer (97). Sachs s’est servi, comme écrans, de la solution de bichromate de potasse qui laisse passer seulement les rayons étagés entre le rouge et le jaune, y compris ces deux couleurs spectrales; puis de la solution d’oxyde de cuivre ammoniacal, qui laisse passer seulement les rayons bleus et violets. Ces liquides absorbants sont placés dans des cloches à double paroi, au milieu desquelles sont disposées les plantes soumises à l’expérience. Sachs a trouvé, comme tous les anciens auteurs, que le maximum du dégagement des bulles d’oxygène, pendant l’unité de temps, a lieu dans le mélange de lumière jaune et rouge, et que ce dégagement y est presque aussi considérable que dans la lumière blanche; le mélange de bleu et de violet exerce une action décomposante qui n’est, guère que le cinquième de la précédente.

Pfeffer, en 1871, a repris la question et, au lieu de mettre simplement en évidence la différence d’action des deux moitiés du spectre, a expérimenté sur les différentes radiations et mesuré leur effet assimilateur par la quantité d’acide carbonique décomposée. Les résultats de ce travail sont les mêmes que ceux des recherches de 1872, citées plus haut, à savoir, notamment, que ce sont les rayons jaunes qui exercent l’effet le plus intense.

D’après tout ce qui vient d’être dit sur l’action décomposante des diverses radiations, on peut admettre que ce sont les radiations les plus fortement absorbées par la chlorophylle et douées en même temps de la plus grande énergie actuelle qui exercent la plus forte décomposition de l’acide carbonique ; ce maximum correspond aux rayons définis par

la bande d’absorption 1. Les rayons correspondant aux bandes II, III et IV ont encore une grande énergie, mais sont plus faiblement absorbés; au contraire, les rayons bleus et violets ne possèdent qu’une énergie relativement faible, mais ils sont fortement absorbés, ce qui explique leur grande action décomposante. Au contraire, le rouge extrême, le vert n’exercent aucun effet, parce qu’ils ne sont pas ou presque pas absorbés par la chlorophylle.

Ainsi l’ensemble des radiations absorbées doit être envisagé comme la source de l’énergie qui servira à opérer la décomposition de l’acide carbonique. D’après le groupement des Bactéries sur un filament de Spirogyre, le dégagement d’oxygène parait n’avoir lieu qu’au niveau même des corps chlorophylliens.

Pringsheim a émis il y a quelques années et soutient encore une opinion toute différente. D’après lui, c’est le protoplasme incolore qui est le siège de la décomposition de l’acide carbonique, et les grains de chlorophylle, en absorbant les radiations précédemment indiquées, protègent simplement le protoplasme contre une oxydation trop active, qui aurait pour effet de réduire dans une plus ou moins grande mesure la quantité d’oxygène mise en liberté par la cellule. La chlorophylle serait donc, en quelque sorte, le régulateur de la respiration ; les radiations qu’elle arrête dans ce but se traduiraient par une destruction de sa substance, compensée à chaque instant par les phénomènes d’assimilation dont la cellule est le siège : on sait en effet que la radiation solaire, lorsqu’elle est concentrée par une lentille, puis dirigée sur un organe vert, provoque une rapide destruction de la chlorophylle.

Ce que l’on ne comprend pas dans cette théorie, c’est la manière dont s’opère la décomposition de l’acide carbonique; quelle est en particulier la source de l’énergie nécessaire à cette décomposition, puisque la radiation solaire absorbée n’est pour rien dans le phénomène; à moins qu’elle ne soit effectuée dans le protoplasme par les radiations que la chlorophylle laisse passer. Elle est malheureusement en contradiction avec ce fait que sur un filament de Spirogyre exposé à la lumière, les Bactéries no trouvent de l’oxygène qu’au voisinage immédiat des bandes spiralées vertes. De plus, si

la chlorophylle a bien pour fonction, comme le prétend l’auteur, de régler la respiration du protoplasme incolore, comment se fait-il que les radiations rouges extrêmes traversent le pigment vert; car elles exercent, comme les radiations bleues et violettes, une action très intense sur la respiration de la substance vivante.

Influence «le l'intensité «les radiations actives sur In décomposition tic in chlorophylle. — Pour que les radiations absorbées par la chlorophylle produisent un commencement de décomposition de l’acide carbonique, — qù’il s’agisse d’ailleurs de la radiation solaire ou d’une radiation artificielle, — il faut qu’elles aient une certaine intensité minimum, mais qui est toujours supérieure à celle que nécessite la production même de la chlorophylle.

Ainsi, d’après Boussingault, une feuille de Laurier-rose cesse de dégager de l’oxygène, dès que le soleil couchant a disparu au-dessous de l’horizon; ce fait semble montrer qu’il y a un minimum d’intensité lumineuse, nécessaire à la décomposition de l’acide carbonique.

Des plantules étiolées de Haricot, de Fève, de Courge, etc., placées au fond d’une chambre à la lumière diffuse, développent de la chlorophylle, mais sont impuissantes, dans ces conditions, à décomposer l’acide carbonique ou mieux à dégager de l’oxygène; ce phénomène se produit dès que l’éclairement devient plus intense, et le carbone assimilé apparaît alors sous la forme de grains d’amidon dans les chloroleucites.

Une lampe de Bourbouze à rayonnement de platine, valant 62 bougies, produit, d’après Dehérain et Maquenne (102), une décomposition d’acide carbonique très sensible, plus faible toutefois si l’on fait agir directement cette radiation très chaude sur la planLe que lorsqu’on en absorbe au préalable les rayons calorifiques, en la faisant passer au travers d’une petite cuve à faces parallèles, remplie d’eau. Ces radiations obscures accroissent en effet la respiration de la plante.

11 en est de même pour une lampe Drummond valant 76 bougies ; pour une flamme de gaz valant 50 bougies. Dans ce dernier cas, la quantité d’oxygène émise est à celle qu’on observe au soleil comme 1 est à 3.

Une lampe ordinaire à pétrole, agissant sur des feuilles de Bambou, d’Elodée, de Spirogyre, placées dans l’eau chargée d’acide carbonique, suffit aussi, d’après Famintzin (103), pour produire un dégagement d’oxygène. Pour s’en rendre compte d’une manière simple, il suffit de mettre des feuilles de Bambou et un fragment de phosphore dans une éprouvette renversée sur le mercure et remplie d’un mélange d’hydrogène et d’acide carbonique. On voit d’abord apparaître des fumées blanches d’acide phosphorique, dues à l’air attaché aux feuilles ; on les laisse se dissiper à l’obscurité. Dès que l’appareil est exposé à la lumière du gaz, les fumées blanches reparaissent, indice du dégagement d’oxygène.

Lorsque l’intensité de la radiation augmente progressivement, la décomposition de l’acide carbonique devient ellemême de plus en plus active et arrive bientôt à son maximum. Si ensuite on accroît encore l’intensité lumineuse, de deux choses l’une, ou bien la décomposition de l’acide carbonique garde une valeur constante, et cela jusqu’au moment où la chlorophylle est détruite dans les cellules, ou bien elle diminue lentement, à mesure que l’intensité lumineuse augmente.

Certaines plantes ne réalisent leur maximum de décomposition que sous l’influence de la lumière solaire directe : toujours le dégagement d’oxygène y est plus considérable qu’à la lumière diffuse. Telles sont les plantes aquatiques, comme l’Elodée, la Zannichellie des marais, ainsi que bon nombre de plantes terrestres, comme le Laurier-rose, le Calamctgrostis et les plantes de grande culture.

D’après Boussingault (104), les feuilles de Laurier-rose décomposent par heure les quantités d’acide carbonique suivantes : au soleil, 0,057 ou 0,056; à l’ombre, 0,046 ou 0,051.

D’autres plantes, au contraire, décomposent mieux l’acide carbonique lorsqu’elles sont préservées de la radiation solaire directe; c’estle cas pour le Chamedorea elatior, le Bambou, etc. Pour s’en rendre compte, on introduit de pareilles feuilles dans des tubes renfermant un mélange d’air et d’acide carbonique. Deux de ces tubes sont placés côte à côte au soleil : l’un d’eux reçoit directement la radiation solaire, débarrassée au préalable de ses rayons obscurs par son passage au travers d’une cuve à eau ; l’autre est préservé par une enve-

loppe en papier de Papyrus. Or, dans toutes les expériences faites par Famintzin (103), les feuilles abritées ont dégagé une quantité d’oxygène égale, quelquefois supérieure, à celle des feuilles exposées directement au soleil; les feuilles de Bambou dégagent même parfois une quantité d’oxygène deux fois plus grande dans le premier cas que dans le second.

Le maximum de la décomposition correspond donc à une intensité lumineuse très variable suivant les plantes que l’on examine, plus grande d’une manière générale pour les plantes de grande culture (Blé,...) que pour celles qui prospèrent à l’ombre (Mousses....)

Influence «le la pressfon externe «le l’aciile earlionl«(ne sur la «léeoin|M»sUi«»u «le ce gaz par la chlorophylle. — L’air atmosphérique ne renferme qu’une très faible proportion d’acide carbonique, à peine trois dix-millièmes. On peut dès lors se demander si la pression de l’acide carbonique dans ces conditions est la plus favorable de toutes à l’absorption et à la décomposition de ce gaz par la plante, ou bien si .une pression plus grande ou plus faible provoquerait une assimilation du carbone plus active : y a-til en un mot un optimum de pression pour l'acide carbonique ?

On savait déjà, par les expériences de Saussure, datant de 1804, et celles de Boussingault (104), datant de 1808, que l’acide carbonique pur, à la pression atmosphérique, n’est absorbé qu’en fort petite quantité et qu’ainsi le dégagement d’oxygène par la plante est presque nul. A mesure que la pression du gaz diminue, qu’il soit pur ou mélangé à l’oxygène, ou encore mélangé à un gaz inerte, tel que l’azote, l’hydrogène, l’absorption devient de plus en plus sensible.

Godlewski (108) a repris la question et a trouvé un optimum de pression, variable pour le petit nombre de plantes qu’il a soumises à l’expérience, mais compris entre 5 et 10 p. 0/0 d’acide carbonique pur.

Ainsi, pour le Tijpha latifolia, l’optimum de la décomposition de l’acide carbonique se trouve réalisé dans une atmosphère renfermant de S à 7 p. 0/0 d’acide carbonique; pour le Glyceriaspeclabilis, avec 8 à 10 p. 0/0; pour le Neriurn oleander, avec 5 p. 0/0 seulement; pour le plus grand nombre de plantes, avec 10 p. 0/0 environ.

Lorsque les plantes vertes sont soumises à l’expérience dans l’eau chargée d’acide carbonique et contenant en outre en dissolution des bicarbonates alcalins ou terreux, c’est d’abord le gaz dissous qui est absorbé, puis décomposé. Lorsque la pression de l’acide carbonique dissous arrive ainsi à être inférieure à la tension de dissociation des bicarbonates, •ceux-ci se décomposent et fournissent à la plante une nouvelle quantité d’acide carbonique, tandis que se constituent des carbonates neutres. S’il y avait primitivement du bicarbonate de calcium dans l’eau, il se précipite peu à peu du ■carbonate neutre.

Influence «le lu température et «le la nature «le la plante sur la «léeonipoNitlon «le l’acide carlioni«iue.

— La décomposition de l’acide carbonique et par suite l’assimilation du carbone ne commencent qu’à une certaine température minimum, au-dessous de laquelle le phénomène cesse de se produire, mate qui est variable suivant les plantes. Ce minimum est très faible pour le Mélèze (0°5 à 2°5), pour les herbes des prairies, pour les Mousses (1°5 à 3°5);il est de G 0 pour la Vallisnérie; de 10° environ pour le Potamogeton.

A partir du minimum, si la température augmente, la ■décomposition de l’acide carbonique devient elle-même plus active, au moins jusqu’à 30°; mais on n’a pas déterminé jusqu’ici l’optimum.

Dans certains cas cependant l’intensité de la décomposition reste stationnaire entre deux températures assez éloignées l’une de l’autre; ainsi, d’après Prianischnikoff, des fragments de feuilles de Typha latifolia , placés au soleil dans des tubes contenant un mélange d’air et d’acide carbonique, ont ■dégagé exactement la même quantité d’oxygène entre 10° et 30°; cela porterait à croire que la respiration a été accrue, ■entre ces deux températures, dans la même mesure que la décomposition de l’acide carbonique.

D’après Bonnier et Mangin, une branche feuillée d’Orme, soumise à un éclairage constant, dégage : à 7°, 0,71 d’oxygène; à 10°, 0,93; à 28°, 2,36; à 30°, 3,45. Ici l’accroissement de température accélère beaucoup plus le phénomène de la •décomposition de l’acide carbonique que celui de la respiration.

La décomposition de l’acide carbonique dépend aussi de la nature de la plante considérée. Pour mettre en évidence l’action propre aux diverses plantes, il faut toujours exposer ces dernières à une radiation constante, réglée à l’optimum d’intensité, et de plus les soumettre à l’optimum de température. Des recherches faites dans ce sens n’ont pas encore été instituées ; on ne possède sur la question que des renseignements peu nombreux, fournis en particulier par de Saussure, et relatifs à des conditions à peu près moyennes d’intensité et d’éclairement. C’est ainsi par exemple que les plantes grasses décomposent beaucoup moins d’acide carbonique que les plantes herbacées, dans les mêmes conditions.

Mécanisme «le la <léconi|>ositl«>n «le l’acide carhoitl«]iie. — Dès que la radiation agit sur la chlorophylle, — les conditions d’intensité et de température étant satisfaites, — ceux des rayons qu’absorbe le pigment vert provoquent la décomposition de l’acide carbonique. Celle-ci n’est donc pas, comme la production même de la chlorophylle, un phénomène d’induction, représentant un effet ultérieur de l’action radiante ; toujours l’absorption des radiations est suivie de la dissociation immédiate de l’acide carbonique, l’énergie lumineuse se transformant ainsi en énergie chimique. C’est dire que dès que la radiation est supprimée, la décomposition de l’acide carbonique cesse (106).

Il est toutefois des cas où cette décomposition, manifestée par le dégagement d’oxygène, paraît se poursuivre même en l’absence de radiations lumineuses. Le fait se présente notamment pour les plantes aquatiques submergées, dont le parenchyme est, comme l’on sait, creusé de grandes lacunes où l’oxygène s’accumule et aquiert une assez forte pression avant de se dégager. De pareilles plantes émettent encore des bulles d’oxygène deux ou trois heures après la suppression complète de toute lumière. C’est alors, comme l’a montré Van Tieghem (107), seulement l’oxygène antérieurement formé par la plante qui est définitivement mis en liberté, et non l’oxygène qui résulte d’une décomposition de l’acide carbonique à l’obscurité, celle-ci n’ayant en réalité jamais lieu.

La chlorophylle, qui, d’après nos connaissances actuelles,

est simplement l’intermédiaire entre la radiation et l’acide carbonique qu’elle décompose, se comporte en quelque sorte comme un sensibilisateur, c’est-à-dire comme une substance capable d’absorber certaines radiations et de communiquer l’énergie moléculaire ainsi acquise aux molécules d’une autre substance, dont la décomposition est de la sorte provoquée. Mais, d’après Abney, une substance n’est apte à constituer un sensibilisateur qu’à la condition de se décomposer ellemême par l’effet des radiations qu’elle absorbe ; les sensibilisateurs, en d’autres termes, ne décomposent une autre substance qu’en se décomposant eux-mêmes. Or, on sait depuis longtemps que les dissolutions de chlorophylle s’altèrent très rapidement à la lumière du soleil (par suite de la formation de chlorophyllane), et les corps chlorophylliens des cellules vivantes ne conservent leur teinte normale que parce que le pigment vert, à chaque instant décomposé par la radiation lumineuse, est régénéré dans la même mesure par les phénomènes d’assimilation dont ils sont le siège. D’après Timiriazeff, la lumière rouge décompose la chlorophylle avec une grande intensité, de même qu’elle dissocie une grande quantité d’acide carbonique. La lumière agit donc sur la chlorophylle comme elle agit sur le pourpre rétinien : l’un et l’autre pigment sont à chaque instant le siège d’une décomposition et d’une reconstitution simultanées, grâce à l’activité propre du protoplasme qui les contient.

Le protoplasme incolore, substance vivante fondamentale 'de la cellule, intervient-il dans la décomposition de l’acide carbonique, ou bien ce phénomène est-il localisé dans les corps chlorophylliens ?

Le groupement des Bactéries le long des spires vertes des Spirogyres et la formation de granules amylacés dans les corps chlorophylliens exposés à la lumière, en présence de l’acide carbonique, sont deux faits qui doivent nous faire admettre la seconde manière de voir.

D’après Regnard, la chlorophylle aurait le pouvoir de décomposer en petite quantité l’acide carbonique, indépendamment de la plante à laquelle elle appartient, par exemple en simple dissolution (118).

L’expérience suivante, due à Becquerel, vient à l’appui de la fonction sensibilisatrice de la chlorophylle. Si l’on projette

un spectre solaire sur une plaque photographique, le rouge ne produit aucune impression sur la couche sensible, parce que cette sorte de radiation n’est pas absorbée directement par l’iodure d’argent qui la constitue. Mais il suffit d’ajouter au collodion quelques gouttes d’une teinture de chlorophylle pour voir immédiatement apparaître dans le rouge une bande noire: la chlorophylle a manifestement joué le rôle de sensibilisateur.

L’énergie solaire absorbée par la chlorophylle n’est pas tout entière employée à décomposer l’acide carbonique ; d’après Timiriazeff, le cinquième ou le tiers est seul utilisé dans ce but. Le reste sert à échauffer les liquides cellulaires et à provoquer la chlorovaporisation. Pfeffer et Pringsheim considèrent comme très petite la quantité d’énergie que consomme le phénomène de la décomposition de l’acide carbonique. Detlefsen (108) l’estime à environ un centième de l’énergie solaire loLale, par la considération des quantités d’amidon qui résultent de l’assimilation du carbone, et de la chaleur de combustion de ce composé ternaire.

Ce même auteur est arrivé à un résultat analogue par des déterminations faites au moyen d’une pile thermoélectrique: celle-ci reçoit la lumière transmise par une feuille qui est placée, tantôt dans l’air chargé d’acide carbonique, tantôt dans l’air privé de ce même gaz : dans le premier cas, réchauffement est moindre que dans le second.

Il résulte de là que la quantité d’énergie solaire absorbée par une feuille qui assimile est plus considérable que celle qu’absorbe la même feuille dans une atmosphère privée d’acide carbonique.

Lorsqu’on dispose deux feuilles semblables à une certaine distance l’une de l’autre, perpendiculairement à la radiation solaire, de manière que l’une d’entre elles ombrage l’autre, la partie de cette radiation qui traverse la première feuille n’exerce plus, d’après Nagamatz (109), aucune action assimilatrice sensible sur l’autre, à en juger simplement par la formation de l’amidon dans les grains de chlorophylle : la feuille ombragée ne présente en effet aucune trace de granules amylacés, tandis que l’autre en forme abondamment. Il eût été intéressant de savoir si celte feuille ombragée dégage ou non de l’oxygène.

IV. — Conséquence de la décomposition de l’acide carbonique : assimilation du carbone.

Lorsque la décomposition de l’acide carbonique est opérée, la partie de l’oxygène que la cellule ne consomme pas pour alimenter sa respiration se dégage dans l’atmosphère et est utilisée par les êtres vivants dépourvus de chlorophylle, tandis que le carbone est immédiatement engagé dans des combinaisons, encore inconnues, et se retrouve bientôt sous la forme de principes immédiats ternaires, peut-être même quaternaires. Le carbone de l’acide carbonique est alors assimilé par la cellule. Il est la source de la totalité du carbone que contiennent les plantes vertes et par suite aussi tous les êtres vivants.

Formation «l’aniltlon transitoire ilans les corps chlorophylliens. — On se rappelle que le mode de groupement des Bactéries le long des bandes vertes spiralées des Spirogyres exposées à la lumière nous a permis de conclure que le dégagement d’oxygène est localisé dans les corps chlorophylliens et non dans le protoplasme incolore ambiant. L’assimilation du carbone est-elle de même localisée dans les grains verts ? On le présume en se basant sur ce fait que des granules amylacés apparaissent dans les grains de chlorophylle, chaque fois que la plante est placée dans les conditions propres à la décomposition de l’acide carbonique et à l’assimilation de son carbone.

Sachs le premier a montré, en 1862, que les grains de chlorophylle, actuellement privés d’amidon, peuvent donner naissance à cet hydrate de carbone par leur activité propre, en présence de l’air et de la radiation solaire.

C’est ainsi que de jeunes plantules, développées à l’obscurité et amenées au point de n’avoir plus trace d’amidon dans leur tige et dans leurs feuilles, verdissent lorsqu’elles sont exposées à la lumière, épanouissent lentement leurs feuilles et présentent bientôt de nombreux granules amylacés dans leurs grains de chlorophylle.

Parfois, comme dans la Sélaginelle, les grains d’amidon se déposent surtout dans la zone périphérique des grains de chlorophylle, qui est précisément la plus exposée à l’action

de la radiation; souvenl aussi ils se déposent dans toute leur masse.

L’amidon formé dans les corps chlorophylliens pendant le jour disparait plus ou moins complètement durant la nuit, soit pour être consommé immédiatement par la plante, soit pour être mis en réserve en une région spéciale de son corps : il est donc essentiellement transitoire. Dans l’un et l’autre cas, l’amidon est transformé d’abord en glucose, sa forme assimilable; lorsqu’il doit être mis en réserve, par exemple dans le tubercule de la pomme de terre ou dans la racine de betterave, il subit, dès son arrivée dans le tissu de réserve, des métamorphoses qui l’amènent de nouveau à l’état d’amidon, ou à l’état de saccharose, etc.

En soumettant, avec Sachs, la plante alternativement à l’action de la lumière et de l’obscurité, pendant un temps déterminé variable suivant la nature de la plante, on peut faire apparaître et disparaître l’amidon des grains de chlorophylle autant de fois que l’on veut. Si l’on ajoute à cela cet autre fait, mis en lumière par Godlewski, que dans une atmosphère privée d’acide carbonique une plante verte ne forme pas d’amidon, bien qu’elle soit soumise à l’action de la radiation solaire, les grains d’amidon des corps chlorophylliens nous apparaîtront nettement comme une conséquence, plus ou moins indirecte, de l’assimilation du carbone. Il suffit en effet d’élever progressivement la proportion d’acide carbonique dans l’atmosphère qui entoure la plante, jusqu’à 8 0/0, c’est-à-dire à l’optimum de pression, pour voir augmenter peu à peu la quantité d’amidon transitoire élaborée par les grains de chlorophylle. Avec 8 0/0 d’acide carbonique il se forme ainsi à la lumière du soleil environ quatre ou cinq fois plus d’amidon que dans les conditions normales. On remarque en outre que lorsque la proportion d’acide carbonique est élevée au dessus de la valeur qu’elle présente dans l’air atmosphérique, la production d’amidon est aussi plus précoce, et d’autant plus qu’on s’approche davantage de l’optimum de pression. Il est même certaines plantes, telles que l’Ail, l’Asphodèle, l’Orchis, la Laitue, etc., qui ne forment jamais d’amidon dans leurs grains de chlorophylle, lorsqu’on les observe dans le cours de leur végétation normale; mais il suffit d’accroitre l’intensité de l’assimilation du carbone, en

élevant la pression externe de l’acide carbonique, pour provoquer le dépôt de granules amylacés au sein de leurs chloroleucites.

Lorsqu’on expose à la lumière du soleil des filaments de Spirogyre, préalablement privés de leurs couronnes de granules amylacés par le séjour à l’obscurité, il suffit de cinq minutes d’insolation pour les faire reparaître. Le même résultat est obtenu, d’après Famintzin, en présence d’une lampe ordinaire à pétrole, au bout d’une demi-heure.

L’assimilation du carbone n’a lieu que dans les parties vertes qui absorbent directement l’acide carbonique du milieu extérieur; en d’autres termes, l’acide carbonique absorbé par une certaine partie de la plante ne peut être transmis aux parties voisines. Si, par exemple, on expose, comme l’a fait Moll (410), l’une des moitiés d’une feuille à une atmosphère pourvue d’acide carbonique, l’autre à une atmosphère privée de ce gaz, la première seule assimile le carbone, comme le montrent les grains d’amidon transitoire qu’elle seule élabore.

— De tout ce qui précède, il résulte que l’amidon transitoire, formé dans les grains de chlorophylle postérieurement à leur constitution définitive, représente un produit de l’assimilation du carbone. Mais ce principe ternaire ne doit pas être envisagé comme le premier produit de cette assimilation : simplement comme le premier produit visible de ce phénomène synthétique.

D’après Bühm (114), l’amidon que forment les grains de chlorophylle n’est pas toujours la conséquence plus ou moins immédiate de l’assimilation qui s’exerce en eux au moment considéré : il pourrait provenir aussi de la transformation de substances de réserve préexistantes. En effet, en obscurcissant partiellement des feuilles de Haricot, l’amidon que contiennent les parties obscurcies ne tarde pas à disparaître ; mais, au bout de trois semaines, de nouveaux grains amylacés s’y développent, parfois aussi abondants que dans les parties directement exposées à la radiation.

Les auteurs ne sont pas d’accord sur la nature des actions chimiques dans lesquelles se trouve impliqué le carbone, immédiatement après la décomposition de l’acide carbonique : à cet égard, la science n’est faite que d’hypothèses.

On admet généralement avec Sachs que le carbone, une fois séparé de l’oxygène, s’unit à un certain nombre de molécules d’eau, de manière à former avec elles un hydrate de carbone, le glucose (C 8 H l2 0 6 ), qui serait ainsi le premier produit de l’assimilation du carbone : il existe en effet en abondance dans toutes les feuilles. Par déshydratation ce glucose donnerait naissance aux grains d’amidon (C°II l0 O 5 )" des corps chlorophylliens. Comme le glucose paraît répandu dans la masse entière du protoplasme, on se demande pourquoi le produit de sa déshydratation est localisé uniquement dans les grains de chlorophylle et ne se trouve pas aussi dans le protoplasme incolore ambiant.

D’après Kékulé et Baeyer, l’acide carbonique est simplement réduit en oxyde de carbone (CO), qui, par fixation de deux atomes d’hydrogène, donne de l’aldéhyde formique (COIF) ; ce dernier, par condensation, constitue ensuite un hydrate de carbone, du glucose par exemple. Les deux atomes d’hydrogène dont il vient d’être question proviendraient de la décomposition d’une certaine quantité d’eau, décomposition qui se réglerait en quelque sorte sur celle de l’acide carbonique ; l’atome d’oxygène de chaque molécule d’eau décomposée serait mis en liberté et, s’ajoutant à l’atome unique d’oxygène fourni par chaque molécule d’acide carbonique, constituerait la quantité totale d’oxygène 0% dégagée en définitive par la plante, et dont le volume est, comme l’on sait, à peu près égal à celui de l’acide carbonique CO 2 décomposé. Cette décomposition d’eau, subordonnée ainsi à celle de l’acide carbonique et ne se produisant qu’avec cette dernière, est non seulement hypothétique, mais peu satisfaisante pour l’esprit.

On se rappelle que, d’après Pringsheim, c’est l’hypochlorine qui représente le premier produit de l’assimilation du carbone, bien que les Conifères en produisent même à l’obscurité. Nous avons dit précédemment que les gouttelettes vertes qui exsudent des corps chlorophylliens, lorsqu’on les traite par l’acide chlorhydrique, et qui se précipitent ensuite sous la forme d’aiguilles cristallines ne constituent pas autre chose que le pigment vert modifié par oxydation ; elles représentent en un mot la chlorophyllane de Iloppe-Seyler.

Ainsi, les auteurs admettent presque tous aujourd’hui que le glucose représente le premier produit d’assimilation du

carbone, quel que soit d’ailleurs le mécanisme supposé pour sa formation.

Origine alltuminoïilc «le l'amidon transitoire. —

On peut cependant émettre une autre opinion, à laquelle il est vrai peu de botanistes ont accordé leur attention, mais qui n’est pas la moins rationnelle parmi celles qui ont été jusqu’ici émises. Il est difficile en effet de ne pas être frappé de ce fait que les granules amylacés, contenus dans les grains de chlorophylle, grandissent en se substituant peu à peu à la substance même du grain vert, si bien que lorsque la formation d’amidon cesse de se produire, ils occupent la place des corps chlorophylliens dans lesquels ils ont apparu; ceux-ci se trouvent alors réduits à un substratum très peu apparent ou même sont complètement anéantis. Cette substitution est particulièrement nette dans le péricarpe du Pois et du Haricot (fig. 10), et dans beaucoup d’autres cas. Comment dès lors ne pas admettre que l’amidon inclus dans les corps chlorophylliens résulte simplement du dédoublement des principes albuminoïdes de ces derniers (substratum et pigment vert)? Sachs lui-même fait intervenir ce mode de formation.

Cela conduit à cette hypothèse, émise par de Lanessan (112), et que mes observations m’obligent aussi à admettre, que le premier produit de l’assimilation du carbone, loin d’être du glucose, consiste en principes albuminoïdes qui se déposent, en partie au moins, dans les grains de chlorophylle pour en accroître la masse. C’est en définitive à la formation de pareils principes que tend l’assimilation dans les organes verts, et il n’est pas irrationnel d’admettre qu’ils se constituent le plus vite possible aux dépens du carbone, pris à l’atmosphère, et des sels azotés, venus de la terre par les racines.

Si la chlorophylle est bien comparable à un sensibilisateur, absorbant certaines radiations et se décomposant sous leur influence, en même temps qu’elle provoque la décomposition de l’acide carbonique, quoi de plus simple à concevoir que la formation d’hydrates de carbone aux dépens du grain de chlorophylle.

Mais aussi, inversement, les grains d’amidon pourront

reconstituer le grain de chlorophylle, en présence de radiations et de principes azotés, opinion à laquelle m’ont conduit mes recherches sur la question et que je suis avec regret le seul à soutenir.

Quelques expériences tendent à montrer qu’il peut se constituer directement des principes albuminoïdes dans les grains de chlorophylle par l’assimilation de substances azotées, absorbées par les racines. Ainsi, Chrapowitzki (113) fait germer des plantes diverses, telles que le Haricot, le Chanvre, le Pin, dans un liquide dépourvu de sels azotés et les y abandonne jusqu’à ce qu’elles aient complètement épuisé leurs réserves nutritives, notamment les principes albuminoïdes; ce résultat est obtenu au bout d’environ deux mois. Si à ce moment on introduit ces plantes dans une solution de nitrate de potasse convenablement étendue, déjà au bout de trois à six jours, les grains de chlorophylle, et eux seuls, ont accumulé une notable quantité de principes albuminoïdes, ainsi qu’on peut s’en convaincre par la coloration rose intense qu’ils acquièrent lorsqu’on les traite par le sucre et l’acide sulfurique. Des plantes témoins, maintenues dans une solution privée d’azote, n’ont donné, par le même réactif, pour ainsi dire aucune coloration.

— En résumé, l’amidon transitoire que forment les corps chlorophylliens à la lumière paraît plutôt résulter du dédoublement des principes albuminoïdes qui les constituent, sous l’influence de la radiation absorbée, que d’une condensation du glucose. On comprend ainsi pourquoi les granules amylacés se forment aux lieu et place des grains de chlorophylle; comment ils peuvent se substituer pour ainsi dire intégralement à ces derniers; comment enfin, par un phénomène inverse, un grain de chlorophylle peut provenir d’un grain d’amidon, avec le concours des principes azotés dissous de la cellule.

Quant au premier produit de l’assimilation du carbone, il seraiL, non un corps ternaire comme le glucose, mais un principe albuminoïde, la plante réalisant ainsi d’un seul coup la combinaison du carbone que lui fournit l’atmosphère à l’azote qui lui vient de la terre.

Le phénomène de l’assimilation du carbone, qui a lieu uniquement dans les plantes vertes soumises à l’action de la

lumière, est la source du carbone contenu dans les nombreux principes immédiats qui font partie, non seulement de leur propre corps, mais encore de celui des plantes sans chlorophylle et de tout le règne animal. Il a pour effet immédiaL d’accroître la masse du carbone contenue dans le corps des plantes vertes, contrairement à la respiration qui en distrait à chaque instant une certaine part pour la rendre au milieu extérieur sous forme d’acide carbonique. Suivant 1a. valeur relative de ces deux phénomènes, l’assimilation d’une part, la respiration de l’autre, le poids total de carbone contenu dans la plante verte augmente, reste stationnaire ou diminue. Le premier cas est seul réalisé en plein jour, surtout au soleil; le second se présente vers le soir, lorsque le jour s’assombrit; le troisième enfin durant la nuit, le phénomène de la respiration s’exerçant seul en l’absence de radiations lumineuses. Au bout d’un jour entier, l’avantage appartient manifestement à l’assimilation du carbone et c’est grâce à ce gain quotidien que la jeune plantule, issue de la germination d’une graine, peut acquérir la taille considérable qu’offrent un très grand nombre de végétaux.

Si maintenant l’on se rappelle la dépendance réciproque et nécessaire dans laquelle vivent les deux catégories d’êtres vivants, d’une part ceux qui sont pourvus de chlorophylle, de l’autre ceux qui en sont privés, — dépendance qui constitue une magnifique harmonie dans la nature vivante; — si, d’autre part, remontant à la source première, on songe au prélude et au mécanisme de la décomposition de l’acide carbonique, puis à l’assimilation du carbone et de l’azote qui en est la conséquence, il apparaîtra clairement que la radiation solaire est bien la source de l’énergie qui est disséminée sous la forme de vie à la surface de notre planète.