LE ROLE DES SELS DANS LA CONSERVATION DE LA VIE

On connaît moins le rôle des sels dans Torg-anîsme animal que celui des trois autres principaux groupes d'aliments, les hydrates de carbone, les graisses et les protéines. En ce qui concerne tous ceux-ci, nous savons au moins qu'ils sont capcibles de fournir, par oxydation, de la chaleur et d'autres formes d'énergie. Les sels neutres, au contraire, ne sont pas oxydables. Cependant il semble bien établi que pas un animal ne peut vivre avec une alimentation indéfiniment privée de matière minérale, bien que personne ne sache pourquoi il en est ainsi. Nous trouvons un point de départ pour l'étude du rôle des sels dans le fait que les cellules de notre corps survivent le plus longtemps possible dans une solution qui contient trois sels, NaCl, KCl et CaCP, qui doivent être dans les proportions suivantes : loo molécules

I. Carpenter lecture donnée à l'Académie de Médecine de New- York, le 19 octobre 191 1, publiée dans Science, nouv. série, t. 34, n» 881, pp. 65^663,16 17 novembre 1911 et réimprimée avec l'autorisation du profe«seur James McKaen Cattell.

de NaCl pour 2,2 de KCl et 1,5 de CaCP. Ces proportions sont précisément celles dans lesquelles les trois sels se trouvent dans l'eau de mer, mais leur concentration n'est pas la même dans les deux cas. Elle est, dans l'eau de mer, à peu près trois fois plus grande que dans notre sérum sanguin.

Les biologistes savent depuis longtemps que la faune de l'océan est incomparablement plus riche que celle des lacs d'eau douce ou des fleuves et on a souvent émis l'opinion que sur notre planète la vie a son origine dans les mers. Le fait que les sels de Na, de K et de Ca sont entre eux sensiblement dans les mêmes rapports à la fois dans notre sérum sanguin et dans l'eau des mers a conduit certains auteurs à cette conclusion que nos ancêtres étaient des animaux marins et que c'est par une sorte d'atavisme que nous portons dans nos veines de l'eau de mer diluée. De semblables conceptions ont surtout valeur de métaphore, mais elles servent à mettre en relief ces deux faits que les trois sels, NaCl, KCl et CaCP, existent avec les mêmes proportions relatives dans notre sang et dans l'eau de l'océan et qu'ils semblent jouer un rôle important dans la conservation de la vie.

J'ai l'intention d'exposer devant vous une série d'expériences qui semblent projeter quelque lumière sur le mécanisme par lequel les solutions dans lesquelles sont baignées les cellules vivantes influencent la durée de leur vie.

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LE ROLE DES SELS

Dans le but de vous donner une image de la mesure dans laquelle la vie de beaucoup d animaux dépend de l'action simultanée des trois sels, je vous parlerai d'expériences faites sur un petit crustacé marin, un Ganiniarus de la baie de San Francisco. Portons brusquement ces animaux dans l'eau distillée, leur respiration s'arrête en une demi-heure environ (à la température de 20"). Si nous les remettons dans Teau de mer aussitôt après que leur respiration a cessé, cette fonction peut se rétablir. Mais si on laisse alors s'écouler dix minutes ou plus de temps encore avant leur retour dans l'eau de mer, ce rétablissement n est plus possible. La cause de la mort dans ce cas étant évidemment l'entrée de l'eau distillée dans les tissus des animaux, on pourrait espérer conjurer l'action mortelle de l'eau distillée en lui ajoutant assez de sucre de canne pour en faire une solution de pression osmotique égale à celle de l'eau de mer. Si cependant on porte les animaux dans une solution de sucre ainsi préparée, ils meurent juste dans le même temps que dans l'eau distillée. Il en est de même si la pression osmotique delà solution sucrée est supérieure ou inférieure à celle de l'eau de mer. Ainsi la solution de sucre est à peu près aussi toxique pour ces animaux que l'eau distillée, bien qu'avec celle-ci il y ait pénétration d'eau dans les tissus de l'animal et que cela ne puisse se produire avec le premier liquide.

Si on dilue de l'eau de mer dans un cas avec de l'eau distillée et dans un autre avec la même quantité d'une solution sucrée isotonique, la durée de la vie est dans les deux cas raccourcie de la même manière sensiblement.

Si les crustacés sont portés dans une solution pure de NaCl, de pression osmotique égale à celle de l'eau de mer, ils meurent encore en une demiheure environ. Si à cette solution nous ajoutons encore un peu de chlorure de calcium dans la proportion même où il se trouve dans 1 eau de mer, les animaux meurent aussi rapidement qu'auparavant. Mais si nous ajoutons à la solution de chlorure de sodium à la fois CaCP et KCl, les animaux peuvent y vivre plusieurs jours. L'add tion de KCl seul à NaCl prolonge, mais de peu, leur existence.

Dans une solution sucrée isotonique à l'eau ce mer qu'on additionne de KCl et de CaCl"^, les animaux meurent aussi vite ou même plus rapidement que dans la solution sucrée même.

Aux trois sels indiqués, on n'en peut substituer d'autres sans faire périr les animaux. La seule substitution possible est celle de SrCl" à CaCl'. On trouve aussi que les proportions dans lesquelles les trois sels de sodium, de calcium et de potassium doivent se trouver dans la solution ne peuvent être notablement modifiées. Tout ceci nous conduit à cette conclusion que, pour être propre à la vie du crustacé Gammarus, la solution non seulement doit posséder une certaine concentration ou une certaine pression osmotique, mais que cette pression doit être obtenue au

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moyen de sels déterminés, les chlorures de sodium, de calcium et de potassium pris dans les mêmes proportions où on les trouve dans Teau de mer (et dans le sang) : on peut montrer qu'il en va de même avec beaucoup d'autres animaux marins. La tolérance relative des diverses sortes de cellules- ou d'animaux pour des solutions salines anormales est d'ailleurs différente ; c'est un point sur lequel nous reviendrons plus loin.

Quel est le rôle des sels dans ces expériences? Les botanistes ont toujours considéré les solutions salines comme des solutions nutritives. C'est un fait bien connu que les plantes ont besoin de certains sels comme aliments, par exemple les nitrates et les sels de potassium, et la question se pose maintenant de savoir si les trois sels NaCl, KCl et CaCl- qui sont nécessaires à la conservation de la vie jouent le rôle de sels nutritifs. Les expériences que j'ai faites sur un petit poisson marin, le Funduliis, mettent hors de doute que tel n'est pas le cas. Les jeunes poissons nouvellement éclos, portés dans une solution de sel marin à la concentration même qu'il possède dans l'eau de mer, meurent rapidement. Ils survivent au contraire indéfiniment si l'on a ajouté KCl et CaCP en proportions convenables. A cet égard donc, ces poissons se conduisent comme le Gammarus et comme les tissus des animaux supérieurs, mais ils différent du Gammarus et du plus grand nombre des animaux marins en

ce qu'ils peuvent vivre longtemps, parfois n^^me indéfiniment dans Teau distillée, dans 1 eau uuuce et en tout cas dans une solution très diluée de chlorure de sodium. Je tire de là la conclusion que KCl et CaCi" n'agissent pas vis-à-vis de ces animaux comme des aliments, mais qu'ils ne servent qu'à rendre NaCl inoffensif, si la concentration de ce sel est trop élevée. J'ai réussi à montrer que tant qu'une solution de chlorure de sodium est très diluée, que sa concentration n'est pas plus que i/8 moléculaire, l'addition de KCl et de CaCP n'est pas nécessaire. Ce n'est qu'audessus de cette concentration que la solution de NaCl devient dangereuse et exige Taddition de KCl et de CaCP.

Les expériences sur Funduhcs prouvent donc qu'un mélange de NaCl + KCl -f CaCP n'agit pas comme liquide nutritif, mais comme liquide protecteur. KCl et CaCl^ ne sont nécessaires que pour prévenir les effets funestes que produit NaCl seul en solution trop concentrée. En d'autres termes, nous avons affaire à une action saline antagoniste, l'antagonisme existant entre NaCl d'une part, KCl et CaCP de l'autre. C'est à Ringer qu'on doit la découverte d'une action saline antagoniste : il trouva qu'il y avait un certain antagonisme entre les actions de K et de Ca sur le cœur. S'il mettait un cœur de grenouille dans un mélange de NaCl + KCl, il trouvait que les contractions du cœur n'étaient pas normales, mais elles le devenaient par addition de CaCP. Un mélange de NaCl + CaCl^ produit aussi des contractions anormales du cœur, et Ton peut les