partie terminale ou feuille située au-dessus de ce niveau
La caule, comme précédemment, correspond à la tige et
représente la deuxième portion de cette tige, tandis que
la feuille représente la deuxième feuille.
Au troisième stade, le massif initial donne naissance à
une nouvelle phylle (F,, jig. 8) et à une nouvelle rhize (R,, fig. 8) qui ensemble constituent la troisième phyllorhize. Le massif initial (O, fig. 8) se trouve maintenant à la face interne de la nouvelle phylle où il a été légèrement soulevé par sa base ou caule qui représente une nouvelle portion de la tige. |
Au quatrième stade, le massif initial donne naissance à une nouvelle phylle et à une nouvelle rhize qui constituent la quatrième phyllorhize. Le massif initial se trouve placé à la face interne de la quatrième phylle où 1l a été soulevé par sa caule qui représente une quatrième portion de la tige. | ee
Au cinquième stade et aux stades suivants, le massif initial donne naissance à de nouvelles phyllorhizes et est soulevé graduellement par leurs caules qui contribuent à l'édification de la tige. Ainsi se poursuit, jusqu à son achèvement, le développement de cette plante dont la constitution se trouve réalisée par la formation de phyl-
lorhizes successives.
2. — Causes modifiant graduellement la formation typique primitive.
Le développement que nous venons d’esquisser ne accomplit pas avec la même uniformité Jusqu'à son dernier stade.
1° [se produit un accroissement progressif de la taille et de la différenciation des phyllorhizes successives. Cet | accroissement peu notable pour la partie rhizaire se manifeste de façon très évidente dans la parte phyllaire. En
examinant la plantule, on constate que la quatrième feuille possède déjà une taille beaucoup plus grande et une forme beaucoup plus différenciée que la première. Cette double progression aboutit à la production des feuilles fertiles qui présentent avec les feuilles du début des différences considérables. ° La formation des phyllorhizes subit une accélération
à mesure que le développement se poursuit. Ainsi, la première phyllorhize atteint sa taille presque complète avant que la deuxième apparaisse ; celle-ci est loin d’avoir achevé sa croissance, quand apparaît la troisième ; la quatrème se montre plus tôt encore par rapport à la troisème, etc. On peut traduire brièvement cette accélération en disant : La distance qui sépare, dans le temps, deux phyllorhizes successives décroît progressivement durant la première période du développement.
3° Il se produit en outre une condensation qui se manifeste par un rapprochement graduel des phyllorhizes. Ainsi, le niveau d'insertion de la deuxième phyllorhize est relativement élevé au-dessus du niveau d'insertion de la première ; cette différence de niveau est relativement moindre entre la troisième et la deuxième, moindre encore entre la quatrième et la troisième, etc. On peut traduire de même cette condensation en disant : La distance qui sépare, dans l’espace, deux phyllorhizes successives décroît progressivement durant la PARIS période du développement. ;
Ces diverses causes produisent des modifications progressives qui changent complètement l'aspect primitif de la plante.
3. — Sous l’influence de l’accélération et de la condensation du développement, le massif initial devenu bourgeon latéral se transforme, graduellement et devient le bourgeon terminal. |
Au début, la plante est représentée par un corps dé forme arrondie que nous avons appelé le massif primitif ou initial. Quand la première phyllorhize a acquis un certain développement, la portion du massif initial qu: n'est pas entrée dans la constitution de cette phyllorhize a été soulevée par la base phyllaire et se présente maintenant à la face interne de la feuille nouvelle, comme un petit mamelon saillant à sa surface. En raison de sa petitesse et de sa situation par rapport à cette première feuille, ce mamelon offre l'aspect d'un bourgeon latéral
qui appartendrait en propre à la phyllorhize.
Ensuite, il produit une deuxième phyllorhize du côtE
opposé à la première. Quand cette deuxième phyllorhize
a acquis un certain développement, la portion du bour-
geon latéral qui n’est pas entrée dans sa constitution a
été soulevée par la deuxième base phyllaire et se présente.
maintenant à la face interne de la deuxième feuille,
comme un petit mamelon saillant à sa surface. Ge mame-
lon offre encore l'aspect d'un bourgeon latéral qui apparüendrait en propre à la phyllorhize nouvelle.
Plus tard, le mamelon initial produit, dans le même
temps, plusieurs phyllorhizes qui apparaissent à des
époques plus rapprochées et à des niveaux moins distants.
Quand la première de ces phyllorhizes a acquis un certain développement, les autres ont leurs feuilles déjà bien for-
mées, de sorte que le mamelon soulevé par les diverses bases phyllaires paraît maintenant situé à la face interne
de plusieurs feuilles à la fois et offre l'aspect d’un bourgeon
qui appartiendrait en commun à ces différentes feuilles. Enfin, quand l'accélération et la condensation se manifestent pleinement, le mamelon initial, qui a acquis lui-même un volume en rapport avec une production accélérée et condensée, donne naissance, dans le même temps, à un plus grand nombre de phyllorhizes qui apparaissent à des époques très rapprochées et à des niveaux
très peu différents. Leurs caules s'accroissent en commun
et soulèvent ensemble le mamelon initial, tandis que leurs sommets foliaires en se développant librement l'enveloppent complètement. Ce mamelon paraît placé maintenant au centre de nombreuses feuilles offrant divers degrés de développement et il présente l'aspect caractéristique d’un bourgeon terminal, aspect qu'il conserve
__ désormais jusqu'à la fin du développement de la plante. Le massif primitif se transforme donc de façon à pré-
senter d’abord l'aspect d'un bourgeon latéral et à prendre
r à. est
ensuite graduellement la forme et la situation relative qui caractérisent un bourgeon terminal.
Ce bourgeon terminal représente en réalité ce que les “= P q
auteurs appellent le sommet de la tige. En effet, au Fe début, chaque base phyllaire ou caule acquiert son allon- #4 | gement presque complet avant qu apparaisse la caule suivante et constitue une portion de la tige qui est formée … d'une seule base phyllare. Cette portion de la tige est Fe d’ailleurs limitée par le bourgeon latéral puisque l’allonun gement de la caule produit le soulèvement de ce bour2
geon. Dans la suite, plusieurs caules naissant à des
époques rapprochées et à des niveaux peu différents
s’accroissent ensemble et constituent un prolongement de la tige qui est formé par plusieurs caules. Ce prolongement est encore limité par le bourgeon, puisque l’allongement de chaque caule produit le soulèvement de la portion du bourgeon qui lui correspond. Par conséquent, le bourgeon initial représente, dans tous les cas, le sommet de la tige et cette tige, à son tour, représente l’ensemble des caules.
4. — Causes modifiant brusquement la formation typique primitive.
En dehors des causes précédemment signalées dont l'action s'exerce d'une manière progressive, 1l en existe d'autres qui paraissent, au contraire, se manifester brusquement. Ces dernières se traduisent, en effet, soit par un arrêt du développement, soit par un avortement complet d’une partie de la phyllorhize qui est ordinaire-
ment la rhize. Plus rarement, c’est la feuille qu est
ainsi frappée ; dans ce cas, la même phyllorhize semble.
pourvue de deux rhizes. Tantôt une phyllorhize incomplète est suivie d’une phyllorhize complète ; tantôt plusieurs phyllorhizes successives se montrent incomplètes et alors le mode de formation typique se trouve modifié au point de devenir méconnaissable.
Les modifications produites par ces variations brusques
sont tellement fréquentes qu'on trouve rarement un
exemplaire possédant plusieurs phyllorhizes successives dont la constitution soit absolument typique. C'est pour-
rh & %
* 0 in - Sie LME 17 MAS U > c'e RL droer, LUN n Pen N RS à 1
quoi il faut chercher avec insistance parmi de nombreuses plantules en voie de développement pour obtenir une série d'exemplaires susceptibles de représenter exactément les stades successifs que nous avons indiqués. Les modifications brusques se produisent en outre avec une irrégularité telle que, malgré leur fréquence, nous n’avons
pu, au moins jusqu à présent, leur appliquer aucune règle.
f. — LOI DE FORMATION DES PHYLLORHIZES
Laissons donc à part les modifications brusques et envisageons seulement les modifications progressives qui se produisent au cours de l'édification du Ceratopleris. Nous pourrons alors présenter le développement de la plante sous une forme synthétique, en faisant remarquer toutefois que la loi ainsi présentée doit être interprétée non point avec une rigueur mathématique, mais avec la seule précision que comportent de pareils faits. |
Durant les premiers stades du développement de la plante, la distance qui sépare, dans le temps et dans l’espace, deux phyllorhizes successives décroit, tandis que leur taille et leur différenciation vont au contraire en croissant, d'où résulle la fusion progressive des caules et la formation d'un ensemble, représentant la lige, qui parait acquérir une individualité de plus en plus complète.
5. — La formation des phyllorhizes est moins distincte | dans la plupart des plantes.
- Chez la plupart des plantes, la formation des phyllo-
rhizes successives est difficile à mettre en évidence, éoit
parce qu elle est masquée par une accélération et une
condensation plus grandes, soit par suite de modifica-
tions accidentelles ou acquises. Toutefois, il est possible
de la retrouver dans un certain nombre de cas, ainsi
qu'en témoignent les exemples suivants qui appartiennent
aux différents groupes du règne végétal.
6. — Une Cryptogame terrestre est constituée par la formation de phyllorhizes successives.
Le massif initial issu de l'œuf du Polypodium vulgare
podium vulgare. Premier stade montrant la première phyllorhize avec sa phylle F, etsa rhize R,; P, pied ou suçoir par lequel la phyllorhize
était fixée au prothalle ; O,
massifinitial.
donne naissance à une phyllorhize formée
également de deux parties bien distinctes :
une phylle verte (F,, fig. 9) dressée verucalement dans l'air; une rhize brune (R,, fig. 9).
enfoncée dans le sol. Au point d'union
de ces deux parties se trouve le pied ou
suçoir (P, fig. 9) par lequel la phyllorhize
est fixée au prothalle pendant un certain
temps. Le massif”initial (O, jig. g) moins saillant que le pied a été soulevé au-dessus
de ce dernier par la base phyllaire qui cor-
respond comme précédemment à la première
caule et représente le début de la tige.
Au deuxième stade, ce massif initial produit
une phylle (F,, fig..10) et une rhize (R,,. ‘
fig. 10) qui forment ensemble la deuxième
phyllorhize, peu différente de la premuère par la forme et par les dimensions de ses parties. Le mamelon initial (O, fig. 10) se trouve
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. maintenant situé à la face interne de la deuxième feuille
où 1l a été soulevé par la deuxième caule qui représente
le prolongement de la tige.
Au troisième stade, ce mamelon donne naissance à une autre phylle Mg. 11) et-ù une autre rh1ze (R,, Jig. 11) qui constituent ensemble la troisième phyllorhize. Le mamelon initial (O, fig. 11), devenu plus sail-
lant. est maintenant situé, par rapport à la troisième feuille, comme il l'était précédemment par rapport à Ja deuxième, ayant été soulevé légèrement par la troisième caule qui représente un nouveau prolongement de la tige.
Au quatrième stade, ce mamelon produit une nouvelle phylle (F,, fig. 12) et une nouvelle rhize (R,,
… fig. 12) qui forment ensemble la qua- | trième phyllorhize. La feuille nouvelle est nettement plurilobée et sa taille surpasse notablement celle de la pre- mière feuille, tandis que la nouvelle
rhize offre sensiblement la même
; … quième phyllorhize et ainsi de suite.
Fig. 10. — P. vulgare.
Fin du deuxième stade montrant la deuxième phyllorhize bien développée ; F,, sa phylle ; R;, sa rhize; O, massif initial.
Dans cette figure et dans les deux suivantes, la phyllorhize est détournée de sa posithon naturelle afin de mettre en évidence le massif initial caché à sa face interne,
taille et le même aspect que les rhizes précédentes. "AU cinquième stade, le mamelon initial (O, fig. 12) qui a été soulevé par la quatrième caule produit une nouvelle phylle et une nouvelle rhize formant ensemble la cin-
Dans les phyllorhizes suivantes, la portion foliaire
présente un accroissement graduel de sa taille et de sa
différenciation qui aboutit à la production des feuilles
fertiles. D'autre part, l’accélération et la condensation se
Fig. 11. — P. vulgare, Troisième stade montrant la troisième phyllorhize en voie de développement avec sa phylle F, et sa rhize R,; O, massif initial.
les suivantes montrent leurs bases phyllares fusionnées
à un degré de plus en plus élevé.
manifestent de telle façon que, la fusion des caules successives s'’accentuant de plus en plus, leur ensemble qui représente la tige s'épaissit et s'allonge graduellement.
En résumé, le Po-
lypodium vulgare s'é=
difie aussi par la
formation de phyllo-
rhizes successives
dont les premières
apparaissent nette-
ment distinctes l’une de l’autre, tandis que
Nous devons répéter iC1 Ce que nous avons dit, à pro-
pos du Ceralopteris, sur la fréquence de la suppression
d’une portion de la phyllorhize et sur l'irrégularité qui se
manifeste, par suite, dans le mode de formation de la
plante. Il en résulte une certaine difficulté pour suivre le
développement typique que nous venons d'indiquer et la
F 4 5% on TUE TUE ” £ Lx Se
nécessité d’avoir en présence des plantules nombreuses pour trouver tous les exemplaires correspondant exacte-
ment aux stades successifs décrits.
Fig. 12. — P. vulgare. Quatrième stade montrant la quatrième phyllorhize 1 * en voie de développement avec sä phylle F, et sa rhize R,; O, massif initial.
7. — Une Monocotylédonè aquatique est constituée par la formation de phyllorhizes successives.
à Parmi les Monocotylédones aquatiques, nous nous
adressons à l'Alisma Plantago dont la première phyllorhize se montre nettement distincte. Le massif initial issu de - l'œuf de cette plante produit une première phylle, non
plus aplatie en lame comme dans les exemples précédents, mais arrondie et effilée en forme d’alène, avec une rhize très grêle. La phylle (F,, fig. 13) est verte, à l'exception de sa base ordinairement blanche, ainsi que la rhize (R,, fig. 13). À son extrémité inférieure, la base phyllaire possède un épaississement en forme de bourrelet annulaire qui marque nettement la séparation de la | phylle et de la rhize en accentuant davantage la différence de diamètre qui existe entre l’une et l’autre.
La base phyllare est très allongée.
Elle représente toujours la première caule ou début de la tige, qu'on appelle ordinairement l'hypocotyle, parce que la première feuille des Phanérogames est, comme on sait,
désignée spécialement sous le nom
Fig. 13.— Alisma Plantago. Premier stade i montrant la première Première base phyllaire se trouve,
phyllorhize avec sa ù à Le phylle F, etsarhize R, . par suite, à une grande nauteur ;
initial qui a été soulevée par cette
mais, Contrairement à ce qui a lieu chez les Cryptogames, elle ne fait aucune saillie à la sur-
face de la phylle et par conséquent se montre peu À
distincte.
C'est au début du deuxième stade seulement, qu'on he voit une saillie se produire sous la poussée de la deuxième … phyllorhize. Cette saillie se présente d’abord sous: la forme d’une gaine qui livre passage à la deuxième phylle.
(F,, fig. 14). Plus tard, se montre la deuxième rhize
de cotylédon. La portion du massif '
D" nm à
(R,, Jig. 14) qui offre cette particularité de sorur du côté
externe de la première phyllorhize, alors que la deuxième
phylle se développe comme d'ordinaire du côté interne. Il en résulte que la deuxième phyllorhize se trouve disposée transversalement par rapport CA première, au lieu de lui être accolée à la facon habituelle. Le massif initial a été soulevé légèrement par la deuxième base phyllaire qui correspond comme toujours à la caule et subit un allongement très faible, représentant par conséquent un prolongement de la üige très court,
Au troisième stade, le mamelon initial produit une autre phylle (F,, fig. 15) qui s'élève à la face interne de la deuxième et, plus tard, une rhize (R,, fig. 15) qui sort
de la première base phyllaire à sa face in-
Lerne. Cette phylle etcette rhize constituent
ensemble la troisième phyllorhize qui se
trouve disposée transversalement, par rap-
port à la deuxième, comme cette deuxième
par rapport à la première. Le mamelon
Fig.14.— A. Plan-
tago. Deuxième stade montrant le début du développement de la deuxième phyllorhize avec sa phylle F, et
sa rhize R,.
est disposée
initial a été
soulevé faiblement par la troisième base phyllaire ou
très peu marqué.
caule qui représente encore un allongement de la tige
Aux stades suivants, une quatrième phyllorhize, puis
une cinquième prennent naissance, de la même manière,
en se disposant transversalement par rapport à chacune
G. CaauvEAUD.
des précédentes, et ainsi de suite. À partir de la troi-
66 LA CONSTITUTION DES PLANTES VASCULAIRES ce
sième phyllorhize, la distance qui sépare dans le temps. et surtout dans l’espace les phyllorhizes successives décroît beaucoup, aussi les caules ‘correspondantes s’allongent très peu, 3 de sorte que la tige résultant de ”
leur union s'accroît surtout en épaisseur. Les feuilles présentent des modifications graduelles qui | aboutissent finalement à la pro- + duction des feuilles fertiles, après ie
avoir montré un développement
exagéré de leurs caules. On observe
. Fig. 15. — A. Plantago. Troi- & sième stade montrant la qui se manifestent tantôt sur la N M troisième phyllorhize avec N sa phylle F, et sa rhize R..
aussi des modifications brusques
parte phyllaire, tantôt sur la partie rhizaire et rendent la for-
mation typique méconnaissable dans la plupart des cas.
8. — Une Monocotylédone terrestre est constituée par la formation de phyllorhizes successives. Vi
On peut également trouver la première phyllorhize très nettement distincte chez une Monocotylédone terrestre. à Dans la Cordyline calocoma, par exemple, cette pre- "1 mière phyllorhize a sa portion phyllaire (F,, fig. 16). 4
atténuée en pointe au sommet et verte dans la plus
grande partie de sa longueur, tandis que sa base est blanchâtre ainsi que la rhize (R,, jig. 16) dont le diamètre ï est en outre peu différent. Le massif initial ne fait pas saillie à la surface et se trouve soulevé à une hauteur
notable par l'allongement de la base phyllaire ou caule, de sorte que le début de la tige représenté par cette première caule offre déjà une certaine longueur.
Au deuxième stade, le massif initial donne naissance à une phylle nouvelle (F,, fig. 17) qui s’élève de la face interne de la ous précédente et ensuite à une rhize (R,, fig. 17) qu'on voit sortir, plus tard, de la face interne de la première base phyllaire. Cette nouvelle phylle et cette nouvelle rhize forment ensemble la deuxième phyllorhize qui se montre, par conséquent, accolée à la face interne de la première et non pas disposée transversalement, comme dans l’A/lisma.
Toutefois, c’est un accolement beau-
coup plus profond que dans le cas du Fig. 16. — Cordy-
line calocoma.
velle phyllorhize se montre engainée par Premier stade montrant la première phyllo-
Sa phylle est enveloppée, à la partie infé- rhize avec sa
Ceratopleris ou du Polypodium et la nou-
la précédente au niveau de son insertion.
dre 0 VONT TARN, LV
phylle F, et sa
neure, par les bords rephiés de la première ni, R. feuille, tandis que sa rhize se dégage de .
la première caule dont elle paraît provenir directement. Le mamelon initial est soulevé faiblement par la deuxième caule ; l'allongement de la tige produit par cette deuxième caule est donc peu accusé.
Au troisième stade, le mamelon initial donne naissance à une troisième phyllorhize dont la portion phyllaire (F,, fig. 18) est toujours en avance sur la portion rhizaire
LR, fig. 18). La portion phyllare s'élève de la face
interne de la deuxième phylle, tandis que la portion rhizaire se montre généralement à la face externe de la première caule. Le mamelon initial est soulevé encore très faiblement par la troisième base phyllaire, de sorte que le
prolongement nouveau de la tige est lui-même très court.
Fig. 17. — CG. calocoma. Deuxième Fig. 18. — C. calocoma. Troisième stade montrant la deuxième phyl- stade montrant la troisième phyllorhize avec sa phylle F, et sa .lorhize avec sa phylle F, et sa rhize Rs. rhize R,.
La, distance qui sépare dans le temps et dans l'espace les phyllorhizes successives se montre très réduite désormais, aussi les caules présentent un allongement très faible: tandis que leur épaisseur s'accroît graduellement. Si l’on ajoute que l'avortement de la rhize se produit avec une grande fréquence, on comprendra pourquoi le mode de formation typique se trouve souvent masqué et d'autant plus difficile à mettre en évidence que la plante
est plus avancée en âge.
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9. — Une Dicotylédone est constituée par la formation de phyllorhizes dont les deux premières sont simultanées.
Parmi les Dicotylédones, on ne peut pas trouver un exemple monirant la première phyllorhize complètement distincte. En effet, chez ces plantes, la distance qui sépare, dans le temps et dans l’espace, les deux premières phyllorhizes est nulle, c’est-à-dire qu'elles apparaissent au même mo-
ment et au raême niveau. Elles déve-
loppent séparément leurs sommets qui deviennent les premières feuilles :
tandis que leurs caules s’accroissent
ensemble en une masse unique pro-
A pe .
longée inférieurement par une racine commune. Les sommets phyllaires
séparés représentent les parties de la
plantule désignées sous le nom de
