L’épaississement de la tige s’accroît tantôt de. ho

façon progressive et indéfinie; tantôt de façon progressive mais définie.

Il existe des plantes où l’épaississement de la tige se

poursuit pendant la vie entière et se montre par conséquent indéfini, ainsi qu'on l'observe aisément non seulement chez les Phanérogames, mais encore chez un grand nombre de Cryptogames. Dans ces dernières plantes, la condensation et l'accélération du développement se manifestent souvent, de telle sorte que la tige s'accroît toujours en épaisseur, en même temps qu'augmente le nombre des plexus vasculaires correspondant à un même plan horizontal. Par conséquent, la complication de cette tige devient de plus en plus grande et 1l devient difficile de donner une description complète ‘de sa consüutution vasculaire. Cette constitution varie, en effet, à chaque niveau et le nombre des systèmes élémentaires qui entrent dans la composition des nouveaux prolongements de la tige s'accroît à mesure qu on s'élève. On ne peut donc pas décrire tous les états qui correspondent aux différents niveaux, mais on peut caractériser ces tiges en disant que leur épaississement et leur complexité vasculaire s’accroissent de façon progressive et indéfinie, comme on en voit des exemples chez les Aspidium, les Scolopendrium, les Cyathea, etc. Dans d’autres cas, l'épaississement de la tige et sa complexité vasculaire s’accroissent seulement pendant une première période du développement. Ensuite, la distance qui sépare, dans le temps et dans l'espace, les phyllorhizes successives demeure constante etilen est ainsi de leur taille et de leur différenciation. Durant cette seconde période, la croissance se poursuit d'une allure uniforme qui peut d’ailleurs se maintenir pendant un

temps plus ou moins long. -De nouvelles phyllorhizes

prennent naissance et la tige résultant de la fusion de

leurs caules s’allonge, en conservant la même épaisseur,

tandis que sa complexité vasculaire demeure sans chan-

gement notable. Cette tige peut atteindre une longueur

très grande etne présenter dans toute sa longueur aucune variation appréciable. Nous distinguerons ce second type de tige en disant que son épaississement et sa complexité

vasculaire ne sont progressifs que pendant une période

limitée du développement ; et, pour en donner un

exemple, nous citerons un Polypodium ou un Pteris.

17. — La feuille et la caule présentent dans leur développement relatif une grande variation.

En général, la feuille présente vis-à-vis de la caule

une prépondérance très grande et la plante offre un

certain aspect, tel qu'on peut l'observer, chez une Fougère,

par exemple; mais parfois la feuille présente un développe-

ment relativement très réduit et la plante revêt alors un |

aspect fort différent, tel qu'on le voit chez un Lycopode. Entre ces deux cas extrêmes, ilexiste tous lesintermédiaires qui réalisent par conséquent les aspects les plus divers. Ces variations morphologiques s’accompagnent de variations structurales, de telle sorte que la constitution

vasculaire des différentes plantes possède, par ce seul fait,

une grande diversité. Or, c’est dans la tige que s'établit

l'union et aussi la coordination des diverses parties des systèmes cogducteurs élémentaires. Il est donc naturel

que la diversité vasculaire se manifeste au plus haut

degré dans cette partie commune de la plante. Cette

diversité a causé cependant de la surprise et un certain

SM NT RP Ve PT

embarras aux anatomistes qui attribuaient à la tige une origine primordiale et une individualité complète. Par une inconséquence assez curieuse, ils accordaient en même temps une individualité aux faisceaux conducteurs et, suivant l'exemple donné par de Bary, ils s’appliquaient à décrire la « course des faisceaux » dans la tige. Ils remarquèrent ainsi un certain nombre de dispositions qui Offraient à leurs yeux une importance suffisante pour constituer autant de types caractéristiques. Ces types étaient en nombre variable suivant les auteurs qui les décrivaient d’abord dans un ordre quelconque.

Ensuite, on chercha à expliquer l’origine de ces différents types de structure et à les faire dériver les uns des autres, ce qui donna naissance à un certain nombre d'interprétations. Chaque interprétation nouvelle fut même accompagnée d’une terminologie correspondante, de telle sorte que les descriptions de la tige exigent actuellement, pour être comprises, la connaissance de termes spéciaux dont la nomenclature complète -est devenue considérable.

La description de ces types n’a pas pour nous une importance fondamentale, puisqu'ils correspondent simplement à des arrangements différents des divers systèmes conducteurs élémentaires. Or, chacun de ces systèmes comprend une partie foliaire, une partie caulaire et une partie radiculaire. Ces parties offrent des variations qui se montrent, comme nous savons, étroitement liées avec les variations morphologiques de la feuille, de la caule et de la racine. Ainsi, quand la feuille présente vis-à-vis de la caule une prépondérance très grande, la partie foliaire du

système élémentaire possède un développement corres-

pondant et sa corrélation avec la partie caulaire du même

système est très évidente. Il en résulte que si l’on envisage l'appareil, vasculaire entier, c’est-à-dire l’ensemble des systèmes élémentaires de la plante, on constate la dépendance évidente qui existe entre leurs parties foliaires et

leurs parties caulaires. C’est cette dépendance manifeste que

l’on traduit en disant: Le cylindre central de la tige est.

modifié par le départ ou l’arrivée des faisceaux fohaires. Quand la feuille présente au contraire un développement très réduit, la partie vasculaire qui lui correspond

possède un développement qui peut être assez faible pour

que sa corrélation avec la partie caulaire du même

système élémentaire soit peu appréciable. Il en résulte |

que, si l’on envisage l’ensemble des systèmes élémentaires, on ne constate plus une dépendance évidente entre leurs parties foliaires et leurs parties caulaires. C'est cette indépendance apparente que l’on traduit en disant : Le cylindre central de la tige n’est pas modifié par le départ ou l’arrivée des faisceaux folhiaires.

Ces deux états se montrent reliés l’un à l’autre par de

nombreux états intermédiaires, le développement relatif

de la feuille et de la caule présentant comme nous venons

de l'indiquer une très grande diversité.

18. — La prépondérance de la feuille a produit les plantes macrophylles ou Pteropsida ; tandis que la préponderance de la caule a produit les plantes microphylles ou Lycopsida.

Les deux cas extrêmes qui correspondent à la prépon-

k ee NT te cr HSE » + ,

dérance relative de la feuille et à la prépondérance relative de la caule ont été invoqués par le D' Jeffrey pour établir, dans les plantes vasculaires, deux grands groupes : les Pteropsida et les Lycopsida. Le premier comprend les plantes à feuilles très développées ou macrophylles ; tandis que le second comprend les plantes à feuilles moins développées où microphylles. Désirant indiquer en même temps la constitution vasculaire de leur tige, Jeffrey a donné aux plantes du premier groupe le nom de phyllosiphoniques et aux plantes du second groupe le nom de cladosiphoniques (1).

Nous venons de dire que cette séparation est loin d’être absolue et l’on trouve, en effet, de nombreux intermédiaires pour passer de la plante phyllosiphonique la mieux caractérisée à une plante cladosiphonique quelconque. Dans ce passage, on constate que la feuille subit, par rapport à la caule: une réduction progressive, ce qui revient à dire que le fusionnement relatif des caules est de plus en plus grand.

C’est le terme extrême de ce fusionnement des caules qui est invoqué par les partisans des théories caulinaires -pour prouver l'origine primitive de la tige, et son indépendance vis-à-vis des faisceaux foliaires (2). Mais si l’on admettait, avec eux, cette origine de la tige chez les Lycopsida, alors que son origine foliaire, chez les Pteropsida, a été démontrée par l'observation directe, 1l reste-

(1) Jeffrey E.-C., Thé structur and development of the stem in the Pteri- -dophyta. Philosophical Trans. of the Royal Soc. of London, séries B, vol. 190, (2) Bower F.-0., The Origin of a Land flora, p. DL:

rait à expliquer comment deux groupes reliés l’un à l'autre par des intermédiaires nombreux peuvent offrir une différence aussi fondamentale.

IL est plus simple et en même temps plus conforme aux faits d'attribuer à toutes les plantes à racine un mode

de formation unique, en reconnaissant qu'il présente des

degrés très divers d'accélération et de condensation.

j. — DE LA RAMIFICATION

Nous n'avons pas encore parlé de la production des

tiges nouvelles qui constituent la ramification de la plante, parce que nous voulions la signaler après l'étude des Dicotylédones où on l'observe avec la plus grande fréquence. |

Dans l'beris umbellata, par exemple, on voit, dans l’aisselle d’une feuille déjà décrite, une tige nouvelle prendre naissance de la manière suivante. Quelques cellules dérivées du massif initial qui a produit les deux phyllorhizes situées au-dessus de l’aisselle foliaire consi-

dérée produisent deux phyllorhizes nouvelles. Ces deux.

phyllorhizes accroissent ensemble leurs caules qui repré-

sentent le début d'une tige nouvelle ou d’un rameau, tandis que leurs sommets développés séparément en .

deviennent les premières feuilles. Ce rameau est dirigé

obliquement entre la feuille ancienne et la tige principale.

Les cellules initiales soulevées par les deux caules nou-

velles ont produit un massif qui donne naissance à deux autres phyllorhizes disposées en croix avec les précé-

dentes, de sorte que la formation se poursuit comme dans

la tige principale. Cette formation peut se produire également à l'aisselle de chacune des feuilles de la tige principale. D'autre part, des tiges de troisième ordre peuvent aussi apparaître sur les rameaux précédents et, ainsi de suite, la répétition pouvant, dans certaines plantes, se manifester sans limite.

Le système vasculaire de ces formations nouvelles est composé de la même manière dans tous les cas. À chaque phyllorhize nouvelle correspond un système vasculaire élémentaire comprenant une parte phyllaire, une partie intercaulaire et une partie radiculaire. Seulement, tandis que les deux premiers faisceaux phyllaires de la plante sont unis directement aux faisceaux radiculaires, les deux premiers faisceaux phyllaires d’un rameau sont reliés par des vaisseaux courts au faisceau phyllaire de la phyllorhize axillaire. Ces vaisseaux qui épaississent beaucoup ce faisceau phyllaire sont continués eux-mêmes par des éléments conducteurs nouveaux, comme est continué le faisceau phyllaire jusqu'à la racine. Les systèmes élémentaires des autres phyllorhizes constituant le rameau sont reliés aux premiers faisceaux phyllaires de ce rameau, de la même manière que les faisceaux phyllaires du système

principal sont reliés aux faisceaux qui les précèdent.

j. — L'UNITÉ FONDAMENTALE DU SYSTÈME CONDUCTEUR | EST LE CONVERGENT

L'étude de l’Jberis nous a montré que l'appareil conducteur d’une jeune Dicotylédone est formé de deux

systèmes élémentaires semblables et semblablement di

posés par rapport au plan de symétrie de la plantule. …

Dans le sommet des caules, chacun de ces systèmes se |

montre composé d’un faisceau vasculaire centripète (f,,.

fig. 46) en alternance avec deux demi-faisceaux criblés

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