L'évolution du convergent dañs la racine

Durant la première phase de l’évolution du conver=

gent, la différenciation vasculaire suit une direction cen-.

Ne

distance du centre de la racine et il existe une moelle n formée de conjonctif, comme dans la Ficaire ti icaria), en bien elle atteint le centre de la racine et il n "y a pie de, :

Quand l’évolution se poursuit au 1 delà de la première phase, c'est-à-dire quand la différ enciation vasculaire se. poursuit en direction centrifuge, elle peut tien d’abord le centre de la racine et il n’y a pas de moelle, FR comme dans les Fougères, ou bien elle change de 4 tion sans atteindre le centre de la racine et suit un trajet intermédiaire plus ou moins long avant de devenir centrifuge, laissant une moelle au centre, comme dans 187 sut

Phalangium.

ù, “A MORPHOLOGIE INTERNE 1/5:

La marche de la différenciation vasculaire en direction centrifuge est d’ailleurs très limitée, chez Les Cryptogames, ainsi que chez les Phanérogames où il ne se produit pas de formations secondaires, puisque le nombre des éléments

susceptbles de subir la transformation vasculaire est alors

peu élevé, ainsi qu on le voit dans les WMarattia parmi les Cryptogames, dans les Phalangium parmi les Phanérogames. |

Au contraire, dans les racines qui possèdent des formations secondaires, l’évolution vasculaire peut se poursuivre en direction centrifuge aux dépens de ces formations, comme nous l'avons constaté en étudiant l’/beris. Elle peut se poursuivre tant que de nouveaux éléments sont : produits, par conséquent indéfiniment, puisque les formations secondaires peuvent dans beaucoup de plantes se produire elles-mêmes indéfiniment, de telle façon que la racine est susceptible d'acquérir une épaisseur tout à fait comparable à l'épaisseur de la tige à laquelle elle ; correspond. C'est ce que l’on peut observer chez beaucoup de Dicotylédones et de Grymnospermes où la racine subit de ce fait des modifications telles qu'elle ne paraît plus pouvoir être opposée à la feuille de ces plantes, mais à leur tige, c’est-à-dire à l’ensemble de leurs caules. ik L26. — L'apparition des nations secondaires dans la Fi racine des premières phyllorhizes semble coïncider avec la suppression de la rhize dans les pÉROTeEee

suivantes.

| … D'après ce que nous savons de l’organisation de la plante, il est facile de comprendre comment une phyllo-

rhize dont la rhize avorte peut être alimentée par la rhize de la phyllorhize précédente. Pour cela, les éléments conducteurs intercaulaires qui relient la phyllorhize nou= velle à la précédente deviennent plus actifs et assurent ainsi sa subsistance. Si la rhize d'une deuxième phyllo- É. rhize avorte également, cette deuxième phyllorhize sera alimentée par la même rhize qui alimente déjà la pr emière et il en résultera un surcroît de l'activité des éléments conducteurs intercaulaires assurant le transport des liquides fournis par cette rhize. Si l'avortement de la rhize 3 se produit dans d’autres phyllorhizes, l'accroissement de l’activité des éléments intercaulaires doit être en rapport De avec le nombre des feuilles auxquelles 1l faut subvenir, et il doit en être ainsi pour les éléments conducteurs de la 1 rhize elle-même. 4 Or, chez les Cryptogames, ainsi que chez les Monoco- a tylédones, en général, l'accroissement de la rhize est 4 limité, aussi le nombre des feuilles alimentées par une seule rhize est limité pareillement et il se produit bientôt È une rhize nouvelle qui subviendra aux besoins des phylles

suivantes. |

On constate, en effet, que les rhizes sont toujours pue ou moins nombreuses dans les plantes appartenant à ces deux groupes. |

Chez les Dicotylédones et les Gymnospermes, au con= 1 traire, la première racine a acquis la faculté de produire " des formations secondaires correspondant à autant de faisceaux intercaulaires qu'il se produit de phyllorhizes à / la suite des deux premières. Le nombre des feuilles et par, . suite Le nombre des faisceaux intercaulaires pourra donc :

être illimité, puisque de nouveaux éléments conducteurs superposés se produisent toujours, dans la racine, de façon . à correspondre aux faisceaux intercaulaires des feuilles à nouvelles. Cette organisation secondaire de la racine rend . inutile la production de rhizes nouvelles et se traduit, en tout cas, par leur suppression dans les phyllorhizes qui se forment à la suite des deux premières.

En même temps qu'elle a acquis des formations secondaires, la racine des Dicotylédones et des Gymnospermes a acquis une durée plus grande. En devenant unique, elle est devenue persistante. Sa durée, en effet, estillimitée, quand son accroissement est lui-même illimité ; de sorte que ses dimensions peuvent atteindre les dimensions de la tige à laquelle elle est devenue opposable maintenant ; tandis que la puissance de sa ramification se montre en rapport avec le développement du système foliaire qui Jui cosrespond.

La suppression des racines nouvelles n’est d'ailleurs

pas absolue. Il n’est pas rare de voir une Dicotylédone produire des racines que l’on désigne sous le nom de racines adventives et qui, par leur situation, rappellent

… quelquefois d'une manière frappante la constitution an-

cestrale de la phyllorhize.

27. — L'évolution du convergent dans la phylle des Cryptogames.

Dans la phylle des Cryptogames, en général, l'évolution

vasculaire ne dépasse guère la phase caractérisée par la

formation du convergent. Il existe cependant des Crypto- » games où l’on trouve des traces d’une évolution plus

CÉLUE au LISE G. CHaAuveaup. 10

ss

complète qui s'est poursuivie, en direction centrifuge, à Pie l’aide de formations secondaires. Malheureusement, ces. plantes nous sont connues seulement par des échantillons fossiles, de sorte que le développement de leur appareil conducteur n’a pas pu être suivi dans ses diverses phases È et nous devons nous contenter d'observer la partie de la plante qui se montre bien conservée, c’est-à-dire la tige Chez les Sphenophyllum, par exemple, la tige possédait. trois convergents, et leur différenciation vasculaire, d’abord centripète, devenait intermédiaire et ensuite centrifuge,

se poursuivant alors aux dépens de nouveaux éléments

d’origine secondaire qui atteignent, dans leur ensemble, une épaisseur notable. Dans certaines espèces, la diffé renciation vasculaire, au début, était excentrique avant de se montrer nettement centripète. Dans tous les cas, il. se formait donc, dans ces plantes, en premier lieu, un bois ou xylème centripète; en second lieu, un xylème Ni centrifuge; et ce double caractère valait à une telle tige le nom de diploxyle. Les anatomistes regardaient cette Le structure diploxyle comme une formation spéciale des certaines plantes fossiles, alors qu'elle se produit dans la première caule de beaucoup de Phanérogames actuellement vivantes, ainsi que nous l'avons montré en choisis- ee sant pour exemple le Cryplomeria japonica (1). a Dans la üge du Sigillaria spinulosa le nombre des con= nai vergents était beaucoup plus grand et la différenciation vasculaire, au lieu de se poursuivre en direction centripète | jusqu'au voisinage du centre de la tige, suivait un trajet "A

(1) Chauveaud Gustave, Le type Cycadéen et la PRJPERSS des pans É games. Bull. Soc. bot. de Fr., de série, t. XII. a

intermédiaire beaucoup plus tôt, en laissant une moelle

plus considérable ; puis, peu à peu devenait centrifuge et

. se poursuivait aux dépens des formations secondaires qui

- atteisnaient une crande épaisseur.

» 28. — L'évolution du convergent subit dans la

phylle des Phanérogames une accélération basifuge.

L'évolution du convergent suit la même marche dans

la phylle des Phanérogames, mais elle accomplit cette

marche avec une rapidité plus grande. On constate d’autant mieux la différence de vitesse qu'on s'éloigne davantage de la racine où la marche de l’évolution est très

à lente; tandis qu'elle est de plus en plus accélérée, à

* mesure qu’on se rapproche du sommet de la phyllorhize.

C'est ce caractère que nous avons mis en évidence, depuis

longtemps, en disant : le développement de l'appareil

conducteur présente, dans la portion phyllaire de la

plantule des Phanérogames, une accélération basifuge.

Cette accélération se traduit par une suppression des

5 éléments conducteurs anciens et par une apparition plus

. hâtive des éléments conducteurs nouveaux.

Ainsi, à mesure qu'on s'élève dans la première phylle

de l’Jberis, par exemple, on voit le convergent subir Les

- modifications suivantes : le faisceau vasculaire centripète

. se réduit graduellement, de sorte qu'à une certaine hau-

. teur il n’est plus représenté; en même temps, les deux

… demi-faiscéaux criblés se montrent de plus en plus rap-

< no: puis s'unissent l’un à l’autre en dehors du lieu

. is plus bas, hits le faisceau vasculaire. Ces deux

demi- faisceaux criblés forment ani un arc ciblé.

la enter où les vaisseaux centr DER ne sont plus repré | (

sentés.

Il en résulte que le premier vaisseau différencié, à ce. niveau, se trouve situé profondément et représente un. . vaisseau superposé ou centrifuge. Cette disposition super- h posée aimsiobtenue est continuée jusqu à l'extrémité de la feuille, ainsi que dans les ramifications du cordon conducteur, quand il en existe dans la feuille considérée. : La même disposition superposée se trouve réalisée | désormais, dès le début de la seconde phylle et des phylles suivantes et les faisceaux phyllaires ainsi que les faisceaux. intercaulaires qui leur correspondent présentent aussi, dès leur début, cette disposition superposée. Fe 29. — L’accélération basifuge est plus ou moins | grande dans les différentes plantes. * 74088

L'accélération basifuge a donc pour effet de supprimer | la disposition alterne et de faire apparaître, en premier lieu, la disposition superposée. Cette accélération se tra. duit souvent par la présence de vaisseaux secondaires à au <

sommet du pétiole de la première feuille, alors qu à sa

base les vaisseaux alternes n'ont pas encore achete leur :

différenciation.

Chez beaucoup de Phanérogames, la disposition alterne : estencore représentée dans la plus grande partie du pétiole. j Dans d’autres, l'accélération est plus accusée et la dispo sition alterne n'est plus représentée que dans la première caule. Enfin, il en est où l'accélération est telle que. la disposition alterne n'est plus du tout représentée dans

. la première caule, qui montre la disposition superposée - dès le début de sa différenciation vasculaire.

30. — L’accélération basifuge se manifeste très peu dans la racine qui a conservé son caractère ancestral.

. En comparant la marche de l’évolution vasculaire dans les deux parties de la phyllorhize, on voit que la racine possède toujours au début la disposition alterne, tandis que la première phylle présente, suivant les plantes, tantôt cette disposition, tantôt une disposition différente.

Chez les Cryptogames, en général, la première caule . possède une disposition vasculaire qui peut être considérée comme représentant un état plus primitif que la racine; de sorte que, si l’on va dans la première phyllorhize de ces plantes de la phylle à la racine, on passe d'un état vasculaire plus primitif à un état vasculaire plus récent. . Chez beaucoup de Phanérogames telles que l’Allium, l'Aberus, la première phylle possède la disposition alterne, de sorte que si l’on va, dans la première phyllorhize de ces plantes, de la phylle à la racine, on ne constate pas de changement dans la disposition vasculaire, et par consé- quent l’on ne peut pas dire que la phylle présente un état vasculaire plus primitif que la racine.

Enfin, chez les autres Phanérogames, la première Phil a acquis la disposition superposée, comme on peut le constater dans le Cucurbila par exemple, de sorte que 5 l’ on va, dans une telle plante, de la phylle à la racine, on passe de la disposition superposée à la disposition alterne, c'est-à-dire d'une disposition récente à une dispo-

sition primitive et, dans ce cas, c’est la racine qui repré- À sente l’état vasculaire le plus pr imitif.

31. — C’est l'accélération basifuge qui a mis en * défaut les diverses théories.

Les constatations précédentes nous montrent quelle a été l'erreur fondamentale des diverses théories. Les auteurs qui prenaient, avec Van Tieghem, les dispositions vasculaires des différents membres pour des types den structure fondamentalement différents, admettaient cependant qu'elles sont également primitives. Ceux qui … soutenaient les théories foliaires admettaient, au contraire, que certaines de ces dispositions sont plus primitives que ; les autres, mais c'est précisément à la racine qu'ils attri- à buaient l’origine la plus récente et s’efforçaient en conséquence de greffer la disposition alterne de cette racine sur la disposition superposée de la tige qu'ils supposaient | toujours préétablie. .

Enfin, les partisans des théories phytonaires, allant plus | loin encore, supposaient que, les faisceaux superposés “dé. la tige deviennent eux-mêmes les faisceaux alternes de v la racine. te 4 Il est vrai que les théories foliaires, en particulier, se 4 voyaient confirmées par les observations récentes et il Ù semblait hors de doute que c’était bien la feuille qui était la partie de la plante la plus primitive, celle qui, à l'origine de la végétation, se trouvait seule représentée. : C'est pourquoi les partisans de ces théories croyaient | avoir toute sécurité quand ils reconstituaient la plante en prenant la feuille pour point de départ, et ils ne.

Der trs

tenaient aucun compte des objections qu'on leur pré- . sentait.

Nous avions cependant essayé d'attirer leur attention, depuis fort longtemps, en soutenant que le premier stade du développement vasculaire des Phanérogames doit être cherché dans leur racine, et non pas dans leur feuille où d'ordinaire il n'est plus représenté. Mais, cette contradiction en apparence paradoxale, qui consistait à prendre le membre le plus récent pour point de départ de l’évolution vasculaire, avait été accueillie soit avec indifférence, soit avec mépris. C’est ainsi que l’auteur de la théorie du péricaulome en avait conclu que nous prétendions faire dériver la feuille de la racine et trouvait une

… telle prétention indigne d’être discutée (1).

Si l’auteur allemand avait soupçonné cette accélération basifuge dont nous avions déjà fourni tant de preuves, il n aurait sans doute pas formulé un jugement aussi peu flatteur pour sa perspicacité et nous n'aurions pas à relever aujourd hui son erreur. Car c'était une erreur de nous attribuer la prétention de faire dériver la feuille ou même la tige de la racine, alors que nous avions pris soin de séparer toujours complètement l'évolution structurale et l’évolution morphologique. C'était une autre erreur de

MORT de . croire qu un membre dont l'origine est primitive con-

serve forcément une disposition vasculaire primitive etne

subit par conséquent aucune évolution vasculaire.

Nous avons montré que l’évolution vasculaire se pour-

suit dans toutes les parties du végétal, et offre une

: # (1) Potonié H., Grundlinien der Pflanzen-Morphologie im Licht der Paläon-

tologie. lena, G. Fischer, 1912.