Hyphomycètes

Les Champignons proprement dits ou Hyphomycètes se composent tout d’abord de filaments fins (hyphes) richement ramifiés, répandus dans le substratum ou s’élevant en partie au-dessus. Ils ont la forme cylindrique et se divisent par des parois transversales en cellules longuement étirées munies d’une membrane tendre, sans structure, et d’un contenu protoplasmique. Ce dernier remplit uniformément la cellule ou bien se creuse de vacuoles remplies d’eau et d'autant plus nombreuses que la cellule est plus âgée. La croissance des hyphes est terminale; le sommet progresse constamment, puis, à une cerlaine distance de lui, se forment successivement de nouvelles parois transversales ; les choses se passent de même pour les ramifications qui naissent par bourgeonnement latéral.

L'ensemble des filaments s'appelle le thalle.

Les hyphes répandus dans le substratum sont les organes destinés à absorber les matières nutritives et à les rendre assimilables ; ils constituent le mycélium. Celui-ci est de consistance floconneuse ou forme chez beaucoup d'espèces des lames parenchymateuses ou des cordons fibreux ou encore, dans certaines circonstances, des renflements globuleux qu’on appelle sclérotes.

Sur les filaments qui proéminent à la surface du mycélium (filaments fructifères) et qui forment des corps reproducteurs, quand ils sont nombreux et serrés, se développent, et de façons bien diverses, les organes de reproduction du champignon, les spores. Sous ce rapport comme sous celui de la dissémination des spores, on dislingue :

a) Des formations intercalaires : sur les hyphes en croissance se séparent certaines cellules qui ont une forme spéciale et se transforment en spores ou en cellules-mères des spores. Ces productions s'appellent souvent des gemmes ;

b) Des formations acrogènes, celles où les hyphes fructifères se divisent par des cloisons transversales et fonctionnent comme spores. Les pédicelles minces naissant chez beaucoup d’espèces à l’extré-

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mité des cellules fructifères (basides) et supportant les spores s’appellent des stérigmates. Il se sépare une seule spore par formation d’une cloison transversale, ou plusieurs naissent en chapelet. La mise en liberté des spores a lieu soit par destruction des supports, soit par leur étranglement, soit par projection. Les spores qui se forment de celte manière s'appellent basidiospores, acrospores ou conidies ;

c) Des formations endogènes, quand les spores naissent à l’intérieur de cellules-mères dont la paroi persiste, comme sporange, jusqu’à la maturité des spores. Ces cellules-mères sont le plus souvent acrogènes. Les spores y naissent par partition du protoplasma sans cloisonnement préalable.

Quand les sporanges sont utriculaires ou claviformes, on les appelle asques ; ces asques contiennent en général huit ascospores. Ils se forment souvent au fond de petits réceptacles fructifères globuleux ou elliptiques (périthèces).

Les spores sont mises en liberté par l’ouverture ou la gélification du sporange ou bien encore une grande partie du contenu est projetée avec force par une fente en entraïnant les spores (éjaculation) ;

d) Souvent il y a une sorte de fécondation sexuée qui précède la formation des spores. Elle consiste soit en ce qu’on nomme copulation où deux hyphes développent deux protubérances opposées qui se touchent et, après résorption de la membrane séparative, forment une zygospore, soit dans la production d'organes spéciaux, l’un mâle, l'autre femelle. Ce dernier (oogone) est installé en forme de grosse cellule sphérique sur un filament mycélien. L’organe mâle ou anthéridie consiste en une grosse cellule claviforme qui se colle à l’oogone en se séparant par une cloison de son hyphe de support ou qui pousse dans l’intérieur de l’oogone un tube fécondateur. Après la fécondation, il se forme dans l’oogone des spores rondes pourvues d’une membrane (oospores).

Les spores sont des cellules ordinairement simples, parfois composées, de formes diverses (globuleuses, ovales, en bâtonnet), dont la membrane comprend une couche externe (épispore) et une couche interne (endospore) et dont le contenu est du protoplasma renfer-

mant des gouttes d’huile. Elles servent à la multiplication du champignon en développant sur un substratum approprié un ou plusieurs tubes germinatifs dont naîtra le mycélium. Parfois la spore se transforme en cellule-mère de nouvelles spores (sporange).

Pour le but qu’on se propose ici, il suffira de décrire quelquesuns des champignons les plus répandus dans le sol et dans les débris végélaux ou animaux en décomposition.

a) Mucor.

Les Mucorinées sont très largement répandues et forment sur les matières en décomposition des revêtements blancs ou bruns consistant en un mycélium tendre fortement ramifié (fig. 4, 3) et en filaments fructifères verticaux (3, b) terminés par un sporange globuleux (3, c, el 4). La cloison de base de ce sporange fait hernie dans l’intérieur en forme d’un tube conique qu’on appelle la columelle (4, b). La membrane du sporange (4, c) est hérissée de pointes cristallines d’oxalate de chaux. Dans la formation des spores (4, d) une partie du protoplasma reste inutilisée et se transforme par la suite en ce qu’on appelle la matière interstitielle, masse gélatineuse se gonflant fortement dans l’eau. La membrane sporangiale revêtue d’une croûte calcaire est de la cellulose modifiée qui se gonfle aussi beaucoup dans l’eau et, agissant dans le même sens que la matière interstitielle, fait éclater la croûte calcaire et projette les spores.

Dans beaucoup d’espèces, on a constaté des bourgeons sur le mycélium et même sur les tubes sporangifères ; ils se forment d’ordinaire quand le substratum est épuisé. Dans les dissolutions sucrées les spores de certaines espèces développent un mycélium agissant comme ferment (M. racemosus, circinelloides, ereclus, spinosus, fragilis, Mucedo).

M. Mucedo L. (Gg. 1) est une des mucorinées les plus répandues et se rencontre sur toutes les substances albuminoïdes.

Les hyphes fructifères incolores ont une longueur de 1 à 13 centimètres. Les sporanges vont du jaune-brun au noir et leur membrane est lisse ou garnie de pointes serrées d’oxalate de chaux. Les spores

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sont ellipsoïdes avec une membrane hyaline sans sculplure et un contenu jaunâtre : longueur — 7-11 p., largeur — 4-6 y.

F1G. 1. — Mucor Mucedo L. (d’après BREFELD) !.

i. Spores. — 2. Germination des spores : &, distension de la spore; b et ce, développement du tube germinatif. — 3. Mycélium provenant de la spore à : b, tube sporangifère terminé parle sporange c ; d, tube sporangifère en formation. — 4. Tube sporangifère : a, avec sporange; b, columelle ; c, membrane du sporange; d, amas des spores.

Dans les excréments on trouve de-ci de-là, dit BREFELD, des zygospores qui atteignent un volume considérable (fig. 2).

M. racemosus FRESENIUS est surtout répandu sur les substances riches en hydrates de carbone. Les hyphes fructifères sont généralement ramifiés, plus ténus et plus courts que dans l’espèce précé-

1. Les nombres mis entre parenthèses dans les figures expriment le grossissement linéaire.

dente, Les sporanges globuleux ont 30-34 y. de diamètre ; ils vont du jaunâtre au brun clair. Les spores, ellipsoïdes ou sphériques, incolores et sans sculpture, ont 5-8 a de long e1 4-5 y de large.

F1@. 2. — Mucor Mucedo L. (d'après BREFELD).

1 représente la première phase de la conjugaison; bb, les deux rameaux de conjugaison dont les cellules qui doivent former l'œuf a a sont déjà séparées. — 2. État plus avancé : a, fusion des cellules, grossissement de l’œuf, sur lequel on voit nettement les épaississements verruqueux ec; bb, les deux suspenseurs. — 3. Zygospore mûre 4, avec ses deux suspenseurs bb, — 4. Zygospore germant après éclatement de l’exospore ; a, zygospore: bb, suspenseurs ; ce, endospore poussant son tube germinatif d, dont le premier filament e reste stérile; une branche latérale f s’en sépare par une cloison et porte un sporange g.

Sur les vieux mycéliums on trouve d’ordinaire un abondant bourgeonnement intercalaire et terminal (fig. 3, 3-0). Ges cellules de bourgeonnement développent dans des circonstances favorables des mycéliums qui, maintenus dans l'air humide, donnent de très petits tubes sporangifères avec de minuscules sporanges. Dans des solutions nutritives sucrées, sur les tubes germinatifs développés soit par

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les gemmes, soit par les spores et qui, dans ces conditions, sont très

1. a-e, développement du mycélium de Mucor racemosus dans une décoction de jus de pruneaux, à partir de la spore a, en bourgeons courts, globuleux. — 2. Mycélium de Mucor racemosus provenant de la spore s dans une solution sucrée étendue; ce mycélium est formé de cellules en tonnelets munies d’articles bourgeonnants globuleux. — 3-5. Formation des bourgeons chez le Mucor racemosus. — 3. Filament sporangifère avec six bourgeons g. — 4. Filament mycélien avec deux courts rameaux latéraux terminés chaèun par un bourgeon globuleux. — 5. Filament mycélien avec trois bourgeons intercalaires. ( D'après ZoPrF.)

courts, il se produit des cellules en forme de levures (fig. 3) qui

provoquent aisément la fermentation alcoolique. Les bulles d’acide carbonique qui se dégagent portent bientôt à la surface les cellules de levure, où elles constituent alors un mycélium normal. Ce pro-

F1G. 4. — Mucor stolonifer (d'après DE BARY). 1. +, extrémité du stolon; ss, deux stolons de second ordre; p, tubes sporangifères ; #, rameaux

radicellaires (nn peu grossis). — 2. z, zygospore avec ses suspenseurs d’où naît un tube sporangifère p, dont le sporange est dessiné schématiquement en coupe longitudinale,

cessus paraît donc être un moyen pour le champignon de revenir à ses conditions biologiques normales.

M. slolonifer (Rhizopus nigricans Eur.) [fig. 4]. Du mycélium naissent des tubes simples, arqués, qui s’inclinent bientôt à l’extrémité et ressemblent aux stolons des plantes supérieures ; ils se: fixent à leur extrémité en développant de courts rameaux radicellaires en rosette qui pénètrent solidement dans le substratum. Des points où se trouvent ces sortes de crampons s'élèvent deux ou plu-

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sieurs tubes sporangifères portant à leur extrémité les sporanges globuleux (fig. 4, 1). De chaque rosette s’élancent à nouveau 1-2 stolons qui se comportent comme les précédents. Il se forme ainsi tout un système de stolons, de crampons et de groupes de sporanges.

Les sporanges sont noirs et verruqueux, les spores brunâtres et presque sphériques, de 10-20 & de diamètre.

Le champignon forme aussi des zygospores (fig. #, 2) de la même manière que le M. Mucedo. La zygospore, en forme de boule ou de tonneau, possède une enveloppe très épaisse formée de plusieurs couches dont l’extérieure est grossièrement verruqueuse. A la maturité, c’est une cellule noire, remplie d’un protoplasma épais, riche en matières grasses, et placée entre deux suspenseurs qui s’accroissent en même temps et finalement se dessèchent. Ces mêmes filaments qui forment les zygospores portent souvent, en outre, des groupes de tubes sporangifères.

Les autres espèces de mucorinées n’offrent plus aucun intérêt à notre point de vue à cause de leur rareté.

b) Aspergillus.

Les filaments conidifères qui surmontent le mycélium sont habituellement unicellulaires, de 0"",5-1""%,5 de longueur et renflés en tête à leur extrémité. Sur cette tête naissent de nombreux petits stérigmates claviformes disposés en ombelle et dont l'extrémité produit une succession de conidies rondes ou un peu ovales, 1-6 w de diamètre.

Dans beaucoup d’espèces, ce mycélium, qui forme les filaments conidifères, produit normalement un périthèce dont la formation tantôt ne subit pas d’arrêt, tantôt passe par une phase de repos sclérotique pour s'achever plus tard.

Les périthèces débutent par une bifurcation ténue, indislincte à l'œil nu, qui, après un allongement bientôt terminé, s’enroule en tirebouchon sur 4-6 spires en général. Les spires se rapprochent de plus en plus jusqu’à ce qu’elles se touchent, si bien que la partie terminale se transforme en une vis creuse. Il se passe alors dans et

sur ce corps spiralé des modifications compliquées dont la description serait trop longue et dont il ressort seulement qu’elles sont un processus de conjugaison sexuelle. A la suite de ces transformations, le corps spiralé donne rapidement naissance à un périthèce globuleux formé d’une paroi mince (une seule assise de cellules délicates) et d’une masse épaisse de cellules solidement reliées. Par le grossis-

F1G. 5. — Développement de l’Aspergillus glaucus (d'après DE Baryx et Zopr).

1. mm, filaments mycéliens ; e, filament conidifère dont les conidies sont tombées; p, périthèce ; Jf, ébauche d’un périthèce, — 2-3. Filaments conidifères avec leurs basides et leurs conidies. — 3. Plus fortement grossis. — 4, Ascogone entouré par les pollinodes. — 5. Jeune périthèce (coupe longitudinale) ; w, assise qui donnera la paroi; f, tissu de remplissage; a, ascogone. — 6. Une asque avec ses spores, — 7. Conidie en germination. — 8. Ascospore en germination,

sement de ces diverses régions, ce tubercule croit assez pour être à la maturité nettement visible à l'œil nu. La surface externe de son enveloppe acquiert une assez grande solidité et une teinte d’un jaune vif. Les cellules internes deviennent pour la plupart des asques en s’isolant des cellules voisines, en prenant une forme largement ovalaire ; chacune contient huit spores qui remplissent aussitôt toute la cavité de l’asque. A la maturité, sa paroi se dissout, celle du périthèce

4 Le

MORPHOLOGIE DES MICROORGANISMES. 15 se rompt et par les fentes irrégulières qui s’y produisent les ascospores rondes et toujours incolores sont mises en liberté.

Aspergillus glaucus DE Barx (fig. 5). Se présente sous forme de revêtement floconneux, d’abord d’un blanc pur, se recouvrant peu à peu d’un bout à l’autre de petits capitules finement pédicellés gris ou noirs. Conidies rondes, verruqueuses ou rugueuses, de 9-15 y. de diamètre. Très commun.

Aspergillus flavus DE Bary. Masse des spores d’un beau jaune d’or, jaune verdàtre, ou brunâtre. Conidies globuleuses, de 5-7 y de diamètre, avec une endospore finement verruqueuse. Forme des sclérotes tuberculeux, noirs, jaune rougeâtre sur la surface de section et mesurant environ 0"",7. Peu abondant.

Aspergillus niger Van TiEGuHEM. Filaments conidifères ayant parfois plus d’un millimètre de haut avec des capitules d’un noir brun et des conidies rondes de 3-5 à 4-5 x, à épispore verruqueuse, d’un violet brun. Forme des sclérotes globuleux ou cylindriques, d’un jaune brun ou d’un rouge brunâlre, mesurant 0"",5-1"*,5. Assez rare.

c) Penicillium.

Le filament fructifère est cloisonné et se divise à son extrémité en courts rameaux. Au bout du filament principal comme à celui des branches latérales naissent des basides sur les stérigmates desquelles les conidies se forment en chapelet. Au-dessous de ces basides, il peut s’en produire d’autres de la même manière, si bien que l’ensemble des conidies affecte la forme de pinceaux. On n’a trouvé de périthèces que chez peu d’espèces, par exemple chez le P. glaucum, où, d’après BREFELD, ils passent toujours par la phase de sclérote.

Penicillium glaucum Link (fig. 6 à 8). Moisissure la plus répandue, se développant sur les substances les plus diverses en revêtements floconneux, d’abord blancs, puis glauques. Le diamètre des spores est d'environ 3,5 a. Les formes rabougries ne développent qu’un filament à l’extrémité duquel s’allonge un seul chapelet de conidies ; avec une végétation plus vigoureuse il se forme un plus grand nombre d’hyphes fructifères rapprochés en un faisceau épais (Coremium) ; à l'extrémité de ces filaments se développent, dans la

manière indiquée, des chaînes de conidies. Le périthèce affecte d’abord la forme de sclérotes qui, après une certaine période de repos, produisent des asques dont les spores, ellipsoïdales dans leur contour, sont en même tempsanguleuses et épaissies à l’exception d’une ligne longitudinale médiane ; elles ont 5-6 y de long, 4-4,5 pu de large.

D’après BREFELD, le sclérote naît de la façon suivante: Sur un

F1G. 6. — Penicillium glaucum Link (d’après BREFELD).

1. Spores. — 2. Germination d’une spore : a, spore ; b, tube germinatif. — 3. Fructifications : a, filament fructifère ; b, cellule terminale ; e, rameaux latéraux; e, stérigmates supportant des chapelets de spores, f.

filament mycélien il se forme un ascogone en spirale (fig. 7, 1) qui est bientôt recouvert par des filaments adventifs naissant de la base et du mycélium et s’'agglomérant plus lard avec leurs ramifications en une pelote serrée. Tandis que cette enveloppe allonge et épaissit ses éléments périphériques, se constituant ainsi en un corps dur, l’ascogone grandit, se ramifie el ses branches pénètrent en tous sens dans le tissu médian formé de cellules à parois moins épaisses (fig. 7, 2-3).

Quand on place les sclérotes mûrs sur du papier à filtre humide les filaments de l’ascogone se développent, se ramifient, poussent

MORPHOLOGIE DES MICROORGANISMES. T7

d’épais rameaux latéraux dont les branches deviennent finalement des asques (fig. 7, 4-5). En même temps se sont développés de fins et minces filaments, branches latérales des hyphes de l’ascogone, qui

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