Fxpériences sur les embryons de Poulet

SPEMANN prélève un fragment du croissant neuro-cordo-mésodermique qui détermine l’élaboration du système nerveux et de son squelette, dans un embryon de Poulet de pigmentation elaire et le greffe à la face ventrale d’un embryon de Poulet de pigmentation foncée. Il se développe alors un embryon secondaire qui n’est formé que partiellement par des parties foncées empruntées à l’hôte, et partiellement par des parties claires cmpruntées au greffon. Cet embryon fabuleux est une chimère. La partie greffée s’est développée non seulement de façon autonome, pour son propre compte, mais encore elle à déclenché l’organisation, à partir d'un matériel banal, de tissus les plus variés. Le croissant neurocordo-mésodermique d’où avait été tiré le greffon, a reçu le nom d'organisateur. L'élément organisateur peut, à partir d’un matériel banal, induire la formation d’organes différenciés.

Ainsi l’embryologie causale (1) à qui l’on doit les notions de localisations germinales, d’organisateur, de détermination, de régulation, de gradient, de champ d’un intérêt considérable, est

(1) On divise l’'Embryologie en deux disciplines différant surtout au point de vue des techniques mises en œuvre : l’embryologie descriptive et l’embryologie causale. La première, science purement morphologique, étudie la manière dont se forment les différents organes de l'embryon chez les espèces les plus variées. La seconde, science purement expérimentale, utilise des méthodes physiologiques particulières auxquelles on a donné le nom de micrurgie; ces méthodes ont permis la réalisation d’une vaste gamme d'opérations ingénieuses (destructions localisées, transplantalions, explantations, translocations, etc...)

qui ont rendu possible une analyse serrée des causes et des facteurs de l’ontogenèse,

engagée dans une voie qui s'avère fructueuse Les facteurs morpho-gérétiques qu’elle à découverts et dont elle poursuit l’analyse avec succès, doivent posséder une base matérielle dont nous ignorons encore la. nature : c'est à l’embryologie physico-chimigue d’essayer de la déterminer. Depuis une quinzaine d’années, quelques chercheurs ont affronté des problèmes délicats, mais importants et séduisants : quelle est la nature physico-chimique des localisations germinales, des gradients? À quoi tient le pouvoir inducteur des organisateurs? Quelles sont, quantitativement et qualitativement, les réactions chimiques qui se succèdent pendant l’ontogenèse et conditionnent celle-ci? Avec Jean BRACHET (conférence faite le 14 décembre 1936 à l’Institut des Hautes Etudes de Belgique) nous nous en tiendrons à l’examen du métabolisme respiratoire que nous suivrons pendant les stades principaux de l’ontogenese, laissant délibérément de côté nombre de problèmes intéressants tels que la localisation des ferments protéolytiques et oxydants dans l’œuf, le mécanisme de la synthèse de l’acide nucléique au cours de l’ontogenèse, ete...

1) Oogrnèse : Le métabolisme de l’oocyte en voie d’accroissement nous est à peu près complètement inconnu : nous savons seulement que, pendant cette période, l’œuf est le siège d’un métabolisme essentiellement constructif — anabolisme — permettant la synthèse des réserves protidiques, lipidiques et glucidiques indispensables au développement ultérieur.

2) Activation et fécondation : C’est à WarBURG que revient le mérite d’avoir mesuré pour la première fois avee précision l’influence de la fécondation et des agents parthénogénétiques (hypertonie, chaleur, cyanure) sur le métabolisme de l’œuf vierge ; travaillant sur l’Oursin, WarBurG a démontré que l’activation a pour conséquence un accroissement énorme du taux des oxydations, quintuplant environ la respiration. C’est alors que J. Los supposa que l’œuf vierge se trouvait dans un état d’inhibition dont l’activité le ferait sortir.

RuxxsrroM et ses élèves montrèrent que le ferment respiratoire de Warburg, qui catalyse 90 % de la fixation d'oxygène, est inhibé dans les œufs vierges; cette inhibition est levée instantanément par la fécondation ou l’activation parthénogénétique.

RUNNSTROM est parvenu à mettre en évidence une autre conséquence chimique de l'activation : c’est la production, à ce moment, d’un acide fixe qui tire son origine de réactions anaérobiques et disparaît en partie par oxydation lors de l’accroissement de l’absorption d'oxygène qui fait suite à la fécondation, Cette production d’acide entraîne aussitôt un grand nombre de conséquences : dégagement d’acide carbonique libre par action de déplacement sur les bicarbonates, modifications profondes de la production d’ammoniaque. Tous les agents parthénogénétiques usuels font apparaître cet acide; rapprochant cette observation de l’action activante bien connue des acides gras pénétrants et de l’acide carbonique, RUNNSTROM conclut que la production anaérobique d’un acide dont l’oxydation est couplée avec

la respiration est une condition nécessaire à la mise en marche du développement de l’œuf.

Mais les phénomènes observés chez l’Oursin, n’ont pas une signification générale. Alors que la fécondation fait monter le taux des oxydations chez l’Oursin dont l’œuf vierge respire à peine, elle abaisse au contraire la respiration d’espèces (C'Aætopterus, Cumingia) dont les œufs vierges absorbent de l’oxygène en grandes quantités. Et WHITAKER de faire remarquer que ce qui caractérise la fécondation, ce n’est pas qu’elle élève le métabolisme, mais qu’elle le ramène à un chiffre normal.

3) Segmentation : Chez certaines espèces, les clivages entre les cellules se font avec un synchronisme satisfaisant éntre les divers œufs d’une même ponte pendant quelques cycles mitotiques (Oursin, et surtout Grenouille) : cet avantage pour l’expérimentation permet de rechercher si la division cellulaire est un phénomène purement physique ou si elle s’accompagne au contraire de réactions chimiques spécifiques à caractère rythmique.

RUNNSTROM à montré que, chez l’Oursin, il se produit à certains stades de la mitose — prophase et anaphase -— un acide fixe qui se formerait en anaérobiose et dont l’oxydation paraît couplée à la respiration. Il en résulte, lors de la prophase et de l’anaphase une série de phénomènes liés les uns aux autres : production d'acide, augmentation de l'absorption d’oxygène, libération d'acide carbonique aux dépens des carbonates. À la métaphase et à la télophase. la consommation d’oxygène et la production d'acide carbonique s’abaissent, tandis que la réserve de bicarbonates se reconstitue.

Des faits qui viennent confirmer ces observations, ont été mis en évidence par RAPKINE et REISs.

Dans l'œuf de Grenouille, on a pu mettre en lumière l’existence de variations cycliques de la consommation d'oxygène pendant la segmentation : comme chez l’Oursin, c’est au moment de la prophase et de l’anaphase que la fixation d'oxygène présente son maximum, tandis que le taux des oxydations s’abaisse pendant la métaphase et la télophase. Or, les mitoses de segmentation peuvent se prolonger pendant de longues heures dans des conditions rigoureusement anaérobiques : les variations de la consommation d'oxygène, qui accompagnent l’activité cinétique ne sont donc certainement pas la cause de la mitose et elles ne constituent qu’un épiphénomène, témoin de processus anaérobiques plus importants à allure cyclique.

Dans le cas de la Grenouille comme dans celui de l’Oursin, il semble bien que des réactions anaérobiques liées aux oxydations jouent un rôle important à certaines phases de la mitose.

4) G'astrulation : Dans l’œuf de Grenouille, capable de se développer en l’absence d’air pendant la segmentation, la mesure du métabolisme, pendant cette période, révèle que la consommation d'oxygène est relativement faible et que le quotient respiratoire reste anormalement bas : 0,65 environ.

Le tableau change complètement à la gastrulation. En effet, la gastrulation s'accompagne d’un métabolisme hydrocarboné qui faisait défaut aux stades précédents: la teneur du glycogène s’abaisse, et le quotient respiratoire passe de OCHRARIE

5) Centre organisateur : Le centre organisateur est l’une des notions les plus importantes qu’ait dégagée l’embryologie causale. Ce sont les travaux de SPEMANN qui ont montré que la portion de l’œuf qui s’invagine en premier lieu au cours de la gastrulation — la lèvre dorsale du blastopore — jouit de propriétés inductrices remarquables que nous avons mentionnées plus haut. Il est

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venu naturellement à l’esprit des expérimentateurs, d’attribuer le pouvoir inducteur des organisateurs à l’existence d’une substance inductrice spécifique : idée fondée sur le fait que des extraits aqueux ou alcooliques de lèvres dorsal:s de blastopores conservent leurs propriétés inductrices. L’expérimentation a montré que des substances chimiques pures extrêmement différentes sont actives, et l’on peut signaler parmi celles-ci, des stérols, les dérivés carcinogénétiques du dibenzanthracène, des acides gras, les acides nucléiques; l’acide adénylique, les nucléoprotéides.

Or, 1l est assez aisé d'isoler l’organisateur et, a titre de témoin, un fragment de lèvre ventrale du blastopore présomptif — zone marginale ventrale — : celui-ci est dépourvu de toute capacité inductrice, mais est comparable à l’organisateur au point de vue de sa richesse en protoplasme et en enclaves vitellines. Après

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avoir laissé les fragments se cicatriser, on peut mesurer leur métabolisme par différentes microméthodes. On constate alors que l’organisateur possède une consommation d’oxygène légèrement plus élevée que la zone marginale ventrale; par contre, pour ce qui est du quotient respiratoire, alors qu’il n’atteint qu’une valeur de 0,8 dans la zone marginale ventrale, il approche de l'unité pour l’organisateur. Il est légitime d'admettre que l’organisateur possède un quotient respiratoire élevé en rapport avec un métabolisme hydrocarboné. D'ailleurs, des faits viennent corroborer l’idée qu’il doit exister une relation entre le métabolisme hydrocarboné et le pouvoir inducteur de l’organisateur : on a pu montrer, en effet, par des microdosages que l’ectoderme perd une partie de son glycogène lorsqu'il s’invagine pour constituer la lèvre dorsale du blastopore.

Il se dégage nettement de cet ensemble de données que l’organisateur serait la partie de la larve où débute le métabolisme hydrocarboné caractéristique de la Gastrula; il est probable que ce type de métabolisme, partant de la lèvre dorsale du blastopore, s'étend de proche en proche et finit par envahir l’ensemble de la larve.

On en arrive à l’idée qu’il doit exister des différences d'ordre qualitatif et quantitatif dans le métabolisme de diverses parties d’un même germe; cette manière de voir est confirmée par les expériences de LiNpHAL : chez l’Oursin, la région animale de l’œuf est douée d’un métabolisme hydrocarboné tandis que la région végétative possède un métabolisme principalement protéique. Dorr- MANN à démontré que le pH du pôle animal de l’œuf vierge de Grenouiile, dépasse celui du pôle végétatif d’une demi-unité.

L'existence de différences physico-chimiques caractéristiques entre les divers territoires de l’œuf, semble désormais acquise et on ne peut que rapprocher ce fait de la découverte des localisations germinales.

Il y a une dizaine d’années, Albert DaLca et Jean PASTEELS expérimentant sur les œufs de Chordés et particulièrement sur l’œuf de Grenouille, isolaient la notion de seuil (seuil d’invagination et seuil d’induction) à côté des notions de gradient et de champ cortical. Le gradient vitellin varie du pôle végétatif vers le pôle animal (V — v) : le maximum est atteint à quelque distance du pôle végétatif, alors que le minimum confine au pôle animal où 1l conserve une valeur positive.

Le champ cortical dorso-ventral a son foyer situé, par rapport à l’axe primordial de l’œuf,-à un niveau variable selon les groupes zoologiques. C’est ainsi que chez les Amphibiens qui constituent un type moyen, on peut placer ce foyer vers l’équateur de l’œuf, d’après la position du croissant gris. La substance active est répandue sur toute la surface du germe destinée à se cellulariser; sa concentration décroît (C—c) suivant un système de lignes de forces. Chez les Amphibiens, la décroissance pourrait être considérée comme rapide au voisinage du centre, plus modérée dans le territoire intermédiaire, et minime vers la région ventrale.

Suivant la loi d'action de masses, les produits C x V ont une valeu: différente pour chaque point de la surface du germe, valeur qui constitue le potentiel morphogénétique. L'évolution myrphogénétique sera régie par les valeurs d’un nouveau champ champ de potentiels morphogénétiques. Le potentiel morphogénétique ayant une valeur différente en chaque point de la sur. face de l’œuf, les différences d'activité fonctionnelle, qui apparaissent et se manifestent par les mouvements formateurs, indiquent que le niveau de C x V à une importance décisive. La première ségrégation qui se présente concerue les territoires qui s’invaginent et ceux qui restent en surface. Un premier seuil en décide ; au-dessus de celui-ci, les cellules subissent une déformation générale qui les entraîne dans la profondeur. L'apparition de la lèvre blastoporale et son extension progressive ne font qu’extérioriser la zone la plus intense de potentiel morphogénétique c’est là que le seuil d'invagination est atteint en premier lieu. Les cellules dans lesquelles C x V reste définitivement en dessous de ce seuil, réalisent une simple augmentation en surface, qui caractérise l’épibolie (œufs centrolécithes).

Il y à un autre seuil, supérieur à celui de l’invagination, qui est le seuil de l’induction. Après l’invagination, l’induction se fera en fonction des valeurs de € x V. Les territoires ayant un C x V inférieur au seuil d’induction, induiront l’épiblaste, les autres le champ neural. Alors que, chez les Chordés, le produit C x V règle la gastrulation, la diversification sera régie par le rapport © / V.

L'école de RUNNSTROM, nous l’avons vu plus haut, à démontré l'existence, dans l’œuf d’'Oursin en segmentation, de deux gradients principaux : l’un (A) à son sommet dans la région animale, il est lié à un métabolisme hydrocarboné; l’autre (P) a son sommet au pole végétatif et paraît surtout lié à un métabolisme protidique. Or, divers faits ont permis d’homologuer le champ dorso-ventral (C) des Chordés et le gradient animal (A)

. des Echinodermes, le gradient vitellin (V}) des Chordés et le gradien végétatif (P) des Echinodermes.

Mais, chez les Echinodermes, le jeu des facteurs A et P doit être envisagé différemment de celui des facteurs C et V des Chordés du fait des différences fondamentales dans l’organisation initiale du cytoplasme, qui existent entre ces deux groupes zoologiques. C’est ainsi que chez les Echinodermes, c'est le rapport P/ A qui réglera la gastrulation, alors que la diversification sera régie par le produit P x À : le jeu des facteurs est ainsi inversé par rapport à celui des Chordés.

Ainsi dans les deux types de développement -— Oursin et Amphibien —: qui ont été jusqu’à ce jour analysés de la manière la plus précise, la considération de deux groupes de facteurs correspondant chacun à des éléments chimiques dont l’embryologie physico-chimique précisera la nature, fournit une interprétation satisfaisante par la seule considération des quantités initialement présentes en chaque point de l’œuf : la destinée de chaque territoire est fonction, au sens mathématique du mot, de sa situation

dans l’ensemble du germe (/o2 de Driesch). La notion de seuil joue un rôle capital.

Ce serait une erreur que de croire qu'il en va exactement de même dans les œufs de tous les groupes animaux, il n’en demeure pas moins que le pouvoir morphogénétique de l’œuf, c’est-à-dire ce qui distingue celui-ci d’une cellule banale, est toujours dû à la présence de deux ordres de conditions : avec la constitution classique du noyau, la notion de champ (Watss) et celle de sul (Dazca et PAsTEELS) sont représentatives des deux grands facteurs de la morphogenèse.

Si, quittant le développement de l’individu, nous nous intéressons à celui de la lignée, nous voyons qu’il y à parallélisme de l’évolution embryologique et de l’évolution phylogénétique, parallélisme de l’ontogenese et de la phylogenèse.

Des crganes adaptatifs viennent se superposer à plusieurs lignées tout à fait différentes. C’est ainsi que l’adaptation à la vie fouisseuse se retrouve chez les Votoryctè; (Marsupiaux), les Taupes (Insectivores), les C’hrysochlores (Insectivores), les Spalax (Rongeurs). Ces adaptations sont superposées à un courant profond de l’évolution, en masquent la figure. Nous retrouvons l’idée fondamentale du Lamarckisme. C’est 1à le vrai problème de l’évolution que cette gradation : l’évolution progressive, cause prédominante qui amène une complication et un perfectionnement graduels de l’organisation. Nous assistons dans l’évolution à une complication progressive des organismes. C’est ce courant essentiel qui à créé les grands groupes d’organisation animaux, du Virus jusqu’à l’ Homme. Ce courant est un fait. Les organismes animaux et végétaux se sont succédé dans un vrdre donné et hiérarchisé. La continuité du vivant ne saurait être mise en doute.

Il est bien entendu que l’Evolution n’est pas une réalité expérimentale, un phénomène susceptible d’une reprise par l’expérience, mais personne ne ferait grief au géologue de ne pas reproduire les plissements et les cassures de la croûte terrestre qu’il décrit et dont il fixe la date.

La réalité de l’Evolution avait été révélée aux premiers philosophes de la nature. N'est-ce point après avoir retracé l’histoire fidèle des objets de la nature qu'ARISTOTE établit le fondement de son système métaphysique d’une ampleur qui n’a jamais été égalée, qui nous conduit de la matière la plus informe à la pensée humaine ?

L'étude des Vertébrés, le groupe animal pour lequel nos connaissances paléontologiques sont le plus approfondies, a démontré d’une façon saisissante, cette continuité qui fait « éclater » toutes nos classifications et rend arbitraires les divisions systématiques les plus fondamentales.

Le principe de l’Evolution est le seul qui ait projeté une lumière vive sur le monde organique. Si on l’abandonue, on renonce du même coup à comprendre quoi que ce soit au vivant et aussi à l'Homme; dès lors, on est dans le chaos, le monde organique se résoud en une poussière de formes disparates dont l’étude devient

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aussi incompréhensible que « la lecture d’un nessage chiffré dont on aurait perdu la clef » (VANDEL).

Le fait de l’évolution est prouvé par des arguments paléontologiques, anatomiques et embryologiques.

a) Arguments paléontologiques : Les documents paléontologiques se disposent suivant une Arérarchie qui va du simple au complexe. Les organismes se sont succédé dans un ordre hiérar. chisé : les formes simples précédent les formes complexes. L’ordre que présuppose l’évolution graduelle des organismes, s’est toujours trouvé respecté dans les documents naléontologiques que nous connaissons. C’est ainsi que nous ne verrons pas un Oiseau à l’époque primaire, nous ne verrons pas un Hominidé à l’époque secondaire.

La plus grosse lacune de la paléontologie, c’est que nous ne connaissons rien des terrains précambriens. Or, au Cambrien, tous les grands ensembles du règne animal existent déjà, même les Vertébrés.

Grâce aux recherches des savants américains, de WALCOTT en particulier, la faune cambrienne a pu être établie et comprend : des Spongiaires, des Cœlentérés, des Annélides, des Mollusques (même des Céphalopodes), des Arthropodes très divers (Trilobites, Crustacés décapodes, Chélicérates), des Brachiopodes, des Echinodermes.

Tous les types rencontrés sont aquatiques. Au Cambrien, il n’y a pas de formes terrestres. Les formes terrestres & mt des formes spécialisées, dérivées des formes aquatiques. Elles n’apparaissent qu'au Dévonien; les formes aériennes, plus spécialisées encore, n’apparaîtront qu’au Secondaire.

Mais si la paléontologie ne peut pas nous amener à une conception très nette de cette gradation progressive arce que l’histoire paléontologique des Invertébrés est trop ancienne, appartenant à des couches métamorphosées, antérieures aux couches fossilifères du Cambrien, il n’en est pas de même pour les Vertébrés, car si nous ignorons leur origine exacte qui remonte au Précambrien, nous connaissons toutefois la plus grande partie de leur évolution.

Tableau synoptique de l’évolution des Vertébrés (VANDEL) :

Groupes Date d'apparition Date d'épanouissement Agnathostomes : Os- Silurien supérieur. tracodermes Silurien inférieur Dévonien inférieur Gnathostomes : Placodermes Silurien supérieur | Dévonien Sélaciens Silurien supérieur |Carbonifère Tétrapodes : Stégocéphales Dévuonien supérieur|Carbonifère - Permien - Trias Reptiles Carbonifère Secondaire Mammifères Trias supérieur Fin Crétacé - Tertiaire Anthropomorphes | Hocène Miocène Hominidés Quaternaire Quaternaire - Actuel

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Ainsi, nous avons la preuve paléontologique de la gradation progressive, de l’évolution des organisations suivant un ordre hiérarchisé. La hiérarchie des organismes, qui ra du simple au complexe, est un fait. C’est dans ce fait simple que se trouve l'un des fondements essentiels de l’ Evolution.

b) Arguments anatomiques : On adinet une organisation hiérarchisée et, seule, la hiérarchie des crganes uous permet de comprendre la structure d’un appareil en faisant appel à la structure d’un appareil plus primitif et plus simple. C’est ainsi que l’on ne peut rien comprendre de la structure d’un appareil quelconque si l’on ne suit pas sa genèse dans des groupes antérieurs, plus primitifs et plus simples. Nous ne pouvons pas comprendre une organisation supérieure si nous ne faisons pas appel à une organisation inferieure qui la précède. Le règne animal se présente comme une série de stades d'organisations de plus en plus complexes. C’est ainsi que les Æeptiles nous permettent de comprendre la genèse des Mammifères.

c) Arguments embryologiques : Très souvent cn observe dans le développement individuel d’un organisme, des stades qui rappellent ceux des ancêtres de cet organisme. — C’est la répétition de la phylogénie par l’ontogénie. On à remarqué depuis longtemps que les stades transitoires que traversent les organes dans le développement de l’individu ont souvent une ;:essemblance frappante avec les états permanents des mêmes organes chez d’autres espèces alliées; c’est KIELMEYER (1793) qui, frappé par l’analogie d’un tétard de Grenouille avec un Poisson adulte, a parlé l’un des premiers de cette récapitulation; MeEckEL (1806) et SER- RES (1824), généralisant d’une façon excessive, vont jusqu’à dire que l’embryogénie de l'Homme reproduit d’une manière transitoire et passagère, l’organisation fixe et permanente des êtres qui occupent les divers degrés de l’échelle animale.

Exemples : 1) L'Homme a eu des ancêtres munis d’une notocorde, de fentes branchiales (par conséquent de branchies fonctionnelles), d’un cœur à deux loges, etc., ancêtres qui, sans doute, ont été pisciformes. La lignée à passé par un stade aquatique.

2) Le Tétard des Batraciens est du type Poisson Voù dérivent lss Batraciens.

3) Les Mysticètes ont des embryons de dents comme les Odontocètes d’où ils dérivent.

4) Les VNudibranches sont des Gastropodes nus qui ont perdu leur coquille; or, leur larve véligère possède une coquille comme celle de tout autre Mollusque.

5) La C'omatule de nos côtes est un Echinoderme dépourvu de pédoncule; or, sa larve présente un pédoncule qui rappelle les (/rinoïdes normales à l’origine de la lignée des C’omatules.

Les formes les plus complexes ont passé, au cours de leur développement individuel, par des stades qui sont ceux des ancêtres de la lignée.

Ces faits établissent, de façon indiscutable, la gradation essentielle de l’organisation animale, gradation qui s'établit dans le temps.

Récemment, DE Bger à repris la conception de SERRES. Pour cet éminent embryologiste, un caractère morphologique est déterminé par un gène ou facteur interne, mais il n’est réalisé : que si ce dernier est sollicité par un facteur externe ; l’ontogénie est, à chaque génération, une re-création ; nous héritons des possibilités mais qui vont se réaliser plus ou moins : il y aura des présences où répétitions embryonnaires, et des absences, des modifications et enfin des néoformations dont l’origine échappe, alors que cette origine était expliquée avec facilité par le Lamarckisme, que lés mutationnistes la rapportaient à un hasard inopiné, que VIALLETON concevait les néoformations comme étant soumises à des lois générales qui n’ont rien de biologique.

Dans le mécanisme de l’évolution, le rôle majeur serait tenu par l’hétérochronie opposée à l'homochronie qu’'implique la loi de récapitulation : en effet, d’après cette dernière les caractères ancestraux devaient marcher les uns derrière les autres durant l’ontogenese des descendants; mais il en est souvent autrement et l’hétérochronie serait le processus qui, justement, rendrait cet ordre désordonné.

Et pe Bger d’énoncer les huit modalités de l’hétérochronie

1) Un caractère qui était, chez l’ancôtre, exclusivement coenogénétique (embryonnaire) peut, chez le descendant, apparaître plus tard, done devenir larvaire ou même adulte ; on peut ainsi imaginer entre ancêtre et :lescendants une longue évolution clandestine avant qu’'lle n’aboutisse, plus ou moins brusquement, à des manifestations visibles chez l’adulte ; c’est ainsi que les hiatus de notre Systématique pourraient s’exphiquer sans que l’on soit obligé d’invoquer l’absence de documents paléontologiques ; lextrême rareté des termes de passage entre deux types d’organisation en plateau, vient à l’appui de cette thèse;

2) Un caractere embryonnaire peut d’abord se « répéter » durant quelques stades de l’ontogenèse, puis être modifié pour une cause inconnue et dévié de sa destinée ancienne ; exemple : les arcs branchiaux ;

3) Le phénomène de néoténie va nous apparaître sous un jour nouveau : chez l’Axolotl, c’est une accélération de la maturité sexuelle, donc de l’état adulte, mais le même résultat sera acquis par un retard du développement soma tique ;: exemple de l'Homme, « fœtalisé » suivant le mot de Borx:; la néoténie va permettre à un caractère fœtal de persister chez l'adulte, et, gardant sa plasticité structurale, sera susceptible d'évolution altérieure ;

4) Dans la déviation ontogénétique, lorsqu'un caractere nouveau se substitue à un ancien plus précoce, ce dernier devient vestigial ou disparaît; exemples : les membres de l’'Orvet, les fentes branchiales des Mammifères ;

5) Dans la néoténie, l’ontogenèse se trouvant arrêtée prématurément, les caractères tardifs deviennent là aussi vestigiaux ou n'apparaissent plus;

6) Plus un caractère apparaît tardivement, plus les modifications morphologiques qu’il entraîne sont légères; c’est ainsi que tardives sont les variations qui distinguent les races et les individus;

7) Si le terme du développement sexuel est vetardé, celui du développement somatique ou corporel l’est aussi; alors de nouveaux caractères pourront se surajouter tardivement à ceux hérités : d’où hypermorphose;

8) Enfin, des caractères peuvent génétiquement être accélérés, c’est-à-dire apparaître plus précocement chez le descendant; ils peuvent même passer du stade adulte au

stade fœtal : exemple des molaires du fœtus de Dugong, qui ont des surfaces abrasées avant toute action mécanique.

Ces modalités d’hétérochronie agissent différemment : en général, les caractères nouveaux précoces ou les modifications précoces des caractères anciens jouent nn grand rôle, tandis que ceux ou celles qui sont #ardifs ont des conséquences moins importantes : dans le premier cas, une espèce retrouve sa plasticité et par suite un grand potentiel évolutif, elle se rajeunit ; dans le second cas, elle perfectionne ses acquisitions, mais se spécialise, devient plus puissante dans son champ d'activité, mais moins adaptative à de nouvelles ambiances, elle s1eillit.

Si nous observons une gradation régulière dans l’organisation, ce serait une erreur que de s’imaginer le monde organique comme un ensemble régulièrement étagé. On doit se le représenter comme étant, dans la réalité, un ensemble extrêmement touffu dont l’immense majorité des lignées n’aboutissent pas mais se terminent en culs-de-sac et dont plusieurs ont même disparu.

C’est par l’étude des évolutions qui n’ont pas abouti que nous comprendrons, par contraste, l’évolution progressive.

La Systématique s’est beaucoup perfectionnée ces dernières années et des groupes qui étaient, autrefois, considérés comme étant homogènes, sont, à l’heure actuelle, considérés comme présentant des faisceaux de lignées parallèles, lignées qui évoluent de façon parallele, mais qui diffèrent par certains caractères. Il est permis de penser que ces lignées ont eu une origine commune mais qu'à un moment donné, par mutation par exemple. elles ont acquis des caractères particuliers, sans, toutefois, que le potentiel génétique ne soit considérablement modifié.

Exemples

1) Dans l’évolution des lignées des Stégocéphales, on est frappé par l’évolution remarquable du cräne qui, de lourd, massif, devient léger, gracile, s’affine, tend vers le type « anoure ». Ce fait s’observe dans la lignée qui a donné les Anowres, mais aussi dans beaucoup d’autres lignées qui ont disparu.

2) Où assiste dans les Lézards à la régression et à la disparition des pattes. Or ce phénomène se rencontre dans une quinzaine au moins de lignées dont une seule a réussi aboutissant aux Lézards actuels.

3) Dans les Ongulés, l’évolution de la patte du Cheval s’est produite de la même façon chez les Votongulés fossiles qui ont évolué en Amérique du Sud.

4) Dans les Primates, on assiste à la tendance vers le type hominien. C’est ainsi que les T'arsiers ont un cerveau remarquablement développé et un placenta de type hœmochorial annonçant le placenta humain. — La lignée d’Australopithecus rappelle singulièrement celle des Æomainidés, mais s’est éteinte sans aboutir.

Ces faits nous montrent que la plupart des lignées n’aboutissent pas, se terminent en culs-de-sac; une seule lignée continue son chemin.

Alors qu’au niveau de l’espèce, nous assistions à des évolutions s’effectuant dans des sens très divers, à des paliers plus élevés nous assistons à des évolutions dirigées, des vrthogenèses.

L’orthogenèse progressive voit trois voies s'ouvrir devant elle elle peut s'arrêter, elle peut devenir régressive, ou bien elle peut se continuer jusqu'à l’absurde, le nuisible même et donner ce que l’on appelle des kypermorphies ou hypertélies (par opposition à l’eutélie ou eumorphie du type bien équilibré) : par exemple, les défenses recourbées du Mammouth; les bois excessifs de poids, de ramification et d'envergure de divers Cervidés; les canines en sabre des Félins du rameau des HMacharïrodus, etc...

Les études paléontologiques ont mis en évidence des règles empiriques du plus grand intérêt, au sujet des évolutions de groupes : toutes les grandes familles de Carnivores, d’Ongulés, de Quadrumanes, que nous connaissons en détail, commencent par de petites espèces que l’on qualifie de non spécialisées où universelles (loi de C'ope), parce qu’on les suppose d’exigences peu précises, pouvant supporter toutes sortes de changements du monde extérieur ; l’ancêtre commun des Mammifères, par exemple, était sans doute un petit animal terrestre, omnivore, plantigrade, capable de vivre dans toutes sortes de milieux Me telles formes initiales sont dites aussi synthétiques, parce qu’il est facile, par des croissances ou des régressions simples, d’en faire dériver les groupes spécialisés, aux adaptations précises.

Au cours de l’évolution de la lignée, la taille s'accroît et dans certains cas on aboutit à des formes gigantesques. Une forme géante est le signe révélateur de l’extinction de la lignée à brève échéance. — Il est vraisemblable que cette modification de la taille est en rapport avec les modifications des glandes à sécrétion interne à hormones de croissance : hypophyse et thyroïde.

L’hypertélie que nous avons mentionnée ci-dessus est le fait d’une évolution qui a conduit à un organe pleinement adapté, mais qui a poursuivi sa marche et dépassé son but, amenant la formation d'organes inadaptés et nuisibles Ce ‘éveloppement

d’ornements extravagants semble précéder de peu l’extinction des espèces hypertéliques; en fait, ce sont les formes simples, peu compliquées, de dimensions modestes, qui persistent de préférence aux géantes.

Les adaptations les plus parfaites sont des signes de sénescence. Parfois les spécialisations accentuées constituent pour ainsi dire des voies en cæcum au poiné de vue évolutif, c’est-àdire que les groupes qui les présentent ne peuvent plus sortir du milieu auquel ils sont adaptés; 1ls peuvent se différencier, se perfectionner, mais sans franchir les limites du groupe Exemples : les Cétacés et Siréniens issus de Mammifères terrestres; ia Chauve-souris; la Taupe.

D'où il y à opposition entre l’évolution adaptative et l’évolution progressive : les formes bien adaptées, bien spéciahisees sont des formes de fin de lignée, près de l’extinction, qui n’évolueront plus.

L'évolution progressive se fait, elle, toujours à partir de formes généralisées.

Lorsque la spécialisation corresponil à Vl’oceupation d’une immense place vide, elle produit un nouveau type synthétique, point de départ d’une évolution nouvelle : c’est ainsi que les Amphibiens, issus au Dévonien des ancêtres des Poissons Crossoptérygiens et Dipneustes actuels, et par conséquent spécialisés par rapport à ceux-ci, ont été la souche des innombrables Vertébrés qui ont peuplé la terre ferme: la nageoire a donné le pied à doigts, révolution organique d'importance capitale, en même temps que s’établissaient définitivement le régime respiratoire aérien et une cuculation adéquate.

Nous avons dit tout à l’heure que la régression était une des voies ouvertes devant l’orthogenèse progressive Les évolutions régressives peuvent se manifester :

Soit sur certains organes : Exemples : régression des membres chez les Vertébrés; régression des ailes chez les Oiseaux — Ratites; régression des ailes chez les Insectes.

Soit sur tout l'animal, et on aboutit au nanisme : Exemples les Chélicérates ; 118 commencent par des formes relativement de grande taille (Scorpion, Limule) et chez les formes spécialisées on aboutit à des formes de petite taille (Chernètes, Palpigrades).

Les Acariens (Frombidium).

Ce nanisme s'accompagne d’une régression et d’une simplification de tous les organes.

Chez les Vertébrés, nous citerons les Paresseuxr. Ces animaux sont engagés dans une voie régressive et leurs mouvements très lents sont corrélatifs de toute une anatomie et de toute une physiologie qui leur sont propres. Tout le métabolisme de ces animaux est très bas.

Enfin, nous citerons le cas des anvmaux parasites, chez qui le mode de vie particulier entrain une dégénérescence des organes.

Nous résumerons sous forme d’une loi : «lei de l’irréversibilité des organes » (DoLLo - 1893) : Lorsqu'un organe a évolué dans un sens régressif, il Lui est impossible d'évoluer dans une vou inverse. Ce qui est perdu ne peut être récupéré.

Lorsqu'un organe analogue réapparaît, 1l se présente de façon tout à fait différente : Exemple : Les PJoris (Nudibranches) présentent autour de l’anus une couronne de branchies qui n’ont rien à voir avec les branchies primitives qui ont disparu dans la lignée.

Les évolutions qui conduisent soit à des adaptations, des spécialisations, soit à des régressions, sont toujours des évolutions qui aboutissent à des cœcums évolutifs, des impasses. C’est là le devenir de preque toutes les lignées. Exceptionnellement des lignées arrivent à franchir le cap dangereux de la spécialisation et donnent des /iynées progressives.

L'évolution progressive

Alors que les évolutions examinées jusqu'ici sont des modifcations adaptatives qui ne touchent pas à la structure fondamentale, avec les évolutions progressives, la structure fondamentale est modifiée, nous passons à un type d'organisation nouveau.

Lorsqu'on étudie un groupe animal déterminé (Vertébrés, Arthropodes) on remarque que l’histoire évolutive se reproduit d’une façon semblable dans chaque groupe. Cette histoire se décompose en plusieurs phases :

1. — Phase de préparation : le groupe apparaît; le type d’organisation s’affine; la structure se constitue. Cette période peut être assez longue. C’est ainsi que les HWammifères n’ont qu'un rôle secondaire au Trias et n’acquièrent leur développement complet qu’au Crétacé et au début du Tertiaire.

2. — Phase d'épanouissement : le groupe s’épanouit brusquement et se résout en un nombre de lignées plus ‘u moins considérable. À ce moment apparaissent les modifications adaptatives, mais le type fondamental reste le même. C’est l’évolution adaptative et diversifiante. Le groupe occupe toutes les places libres et chasse les autres groupes déjà existants. C’est ainsi que les Reptiles essentiellement terrestres ont envoyé des types peupler les milieux aquatique (Ichtyosauriens et Sauroptérygiens) et aérien (Ptérosauriens) à la période secondaire.

C’est le phénomène de rayonnement où d’érpansion adaptative : le groupe peuple tous les milieux avec les adaptations les plus variées. Ceci se produit à tous les niveaux de la Systématique : classes, sous-elasses, ordres... Ces phénomènes d’adaptation ont donné naissance aux phénomenes de “onvergenæ. Le groupe atteint son apogée : il est à son maximum de population et de différenciation.

3. —- Phase de décadence : Par suite de ces évolutions adaptatives qui sont essentiellement spécialisatrices, il se produit inéluctablement une sénescence de la lignée, contre-partie obligée