Harris, Treatise, etc., édité par Flint, 1862, p. 3fl

20. Je remarque, par exemple, dans la collection de mon fils que les mâles sont plus foncés que les femelles chez les Lasiocampa quercus, les Ochnrstis potntoria, les Hypofji/mna dispar, les Dosi/chira pudihundn, et les Cycnia mendica. Chez cette dernière espèce, la différence de coloration entre les mâles et les femelles esi fortement tranchée, et M. "W'allace m'informe qu'il y a là, à son avis, un cas d'imitation protectrice circonscrite à un sexe, comme nous l'expliquerons complètement plus tard. La femelle Manche <lu Cycnia ressemble à

348 LA DESCKNDANCE DE L'HOMME. [Il» Partie].

sure que, dans beaucoup de genres, les mâles ont les ailes postérieures plus blanches que celles de la femelle — VAfjrotis exclamationisy par exemple. Chez VHepiahts humull la différence est encore plus tranchée; les mâles sont blancs et les femelles jaunes avec des taches foncées *'. Il est probable que, dans ces cas, les mâles sont devenus plus brillants que les femelles pour que ces dernières les aperçoivent plus facilement dans le crépuscule.

Il est donc impossible d'admettre que les brillantes couleurs des papillons et de certaines phalènes aient ordinairement été acquises comme moyen de protection. Nous avons vu que les brillantes couleurs et que les dessins élégants qui ornent les ailes des lépidoptères sont disposés de telle sorte qu'il semble que ces insectes ne songent qu'à en faire étalage. J'incline donc à penser que les femelles préfèrent généralement les mâles les plus brillants qui les séduisent davantage; car, dans toute autre hypothèse, nous ne voyons aucune raison qui puisse motiver une si magnifique ornementation. Nous savons que les fourmis et que certains lamellicornes sont susceptibles d'attachement réciproque, et que les premières reconnaissent leurs camarades après un intervalle de plusieurs mois. 11 n'est donc pas impossible que les lépidoptères, qui occupent sur l'échelle animale une position à peu près égale à celle de ces insectes, possèdent des facultés mentales suffisantes pour admirer les belles couleurs. Ils reconnaissent certainement les fleurs à la couleur. Le Sphinx (oiseau-mouche) découvre à une grande dislance un bouquet de fleurs placé au milieu d'un vert feuillage, et deux de mes amis m'ont assuré qu'ils ont vu à plusieurs reprises des phalènes s'approcher des fleurs peintes sur les murs d'une chambre et essayer en vain d'y insérer leur trompe. D'après Fritz Millier, certaines espèces de papillons des parties méridionales du Brésil ont des préférences marquées pour certaines couleurs ; il a remarqué que ces papillons visitent très-souvent les fleurs rouge brillant

l'espèce commune Spilosoma vienthrasti, chez laquelle les mâles et les femelles sont blancs. M. Stainton a vu cette phalène rejetée avec dégoût par une couvée déjeunes dindons qui étaient d'ailleurs friands d'autres espèces; si la Cycnia se trouve donc habituellement confondue par les oiseaux avec la Spilosoma, elle échappe à la destruction, sa couleur blanche constituant pour elle un grand avantage.

21. Il est à remarquer que, dans les îles Shetland, le mâle de cette phalène, au lieu de différer de la femelle, lui ressemble souvent étroitement. Voir à cet égard M. Mac-Lachlan, Transact. Ent. Soc, vol. II, 1866, p. 459. M. G. Fraser, A'a<Mre, avril 1871, p. i89, suggère qu'à l'époque de l'année oii YHepialus humuli paraît dans ces îles septentrionales, les mâles n'ont pas besoin de devenir blancs pour que les femelles puissent les apercevoir pendant la nuit, qui n'est plus qu'un crépuscule.

[Chap. XI]. PAPILLONS ET PHALENES. 349

de cinq ou six genres de plantes, mais qu'ils ne visitent jamais les fleurs blanches ou jaunes d'autres espèces des mêmes genres ou de genres dilTérents cultivées dans le même jardin ; j'ai reçu plusieurs conlirmalions de ce fait. M. Doubleday aflirmc que le papillon blanc commun s'abat souvent sur un morceau de papier blanc gisant sur le sol, le prenant sans doute pour un de ses semblables. M. Collingwood **a remarqué que, dans l'archipel Malais, où il est si difficile de capturer certains papillons, il suffit de piquer, bien en évidence sur une branche, un individu mort, pour arrêter dans son vol étourdi un insecte de la même espèce, et pour l'amener à portée du filet, surtout s'il appartient au sexe opposé.

La cour que se font les papillons est, comme nous l'avons déjà fait remarquer, une affaire de longue haleine. Les mules se livrent quelquefois de furieux combats, et on en voit plusieurs poursuivre une môme femelle et s'empreser autour d'elle. Si donc les femelles n'ont pas de préférence pour tel ou tel mâle, l'accouplemejit n'est j)lus qu'une affaire de pur hasard, ce qui ne me paraît pas probable. Si, au contraire, les femelles choisissent habiluellemont ou même accidentellement les plus beaux niùles, les couleurs de ces derniers ont dû devenir graduellement de plus en plus brillantes, et tendre à se transmettre soit aux individus de l'un et l'autre sexe, soit à un seul sexe, selon la loi d'hérédité qui a prévalu. En outre, l'action de la sélection sexuelle aura été facilitée de beaucoup et devient plus intelligible, si on peut se fier aux conclusions qui résultent des preuves de difl'érente nature que nous avons présentées dans le supplément au neuvième chapitre; c'est-à-dire que le nombre des milles à l'état de chrysalide, au moins chez un grand nombre de lépidoptères, excède de beaucoup celui des femelles.

11 est cependant quelques faits qui ne concordent pas avec l'opinion (jue les pa()illons femelles choisissent les plus beaux mâles; ainsi, plusieurs observateurs m'ont assuré cpi'on rencontre souvent des femelles fraîchement écloses accouplées avec des mâles délabrés, fanés ou décolorés, mais c'est là une circonstance qui résulte presque nécessairement du fait que les mâles sortent du cocon plus tôt que les femelles. Chez les lépidoptères de la famille des Bombycidés, les sexes s'accouplent aussitôt après leur sortie de la chrysalide, car la condition rudimentaire de leur bouche s'oppose à ce qu'ils puissent se nourrir. Les femelles, comme plusieurs entomologistes me l'ont fait remarquer, restent dans un état voisin de la torpeur, et ne paraissent exercer aucun choix parmi les mâles.

'22. HamUcs of a Snturalist in the Chinese Seai , 1868, p. 182.

350 LA DESCENDANCE DE LHOMME. [II« PahtieJ.

C'est le cas du ver à soie ordinaire (Bombyx moi'i), comme me l'ont appris des éleveurs du continent et de l'Angleterre. Le docteur Wallace, qui a une longue expérience de l'élevage du B. cynthia, assure que les femelles ne font aucun choix et ne manifestent pas de préférences. Il a élevé environ 300 de ces insectes dans un même local, et il a souvent constaté que les femelles les plus vigoureuses s'accouplent avec des mâles rabougris. Le contraire paraît se présenter rarement; les mâles les plus vigoureux dédaignent les femelles faibles et s'adressent de préférence à celles qui sont douées de plus de vitalité. Néanmoins les bombycidés,bien qu'affectant des couleurs obscures, n'en sont pas moins beaux, grâce à leurs teintes élégantes admirablement fondues.

Jusqu'à présent je ne me suis occupé que des espèces dont les mâles sont plus brillamment colorés que les femelles, et j'ai attribué leur beauté au fait que les femelles, pendant de nombreuses générations, ont choisi les mâles les plus attrayants pour s'accoupler avec eux. Mais il arrive parfois, rarement il est vrai, que l'on rencontre des espèces chez lesquelles les femelles sont plus brillantes que les mâles; je crois, dans ce cas, que les mâles ont choisi les plus belles femelles et ce choix, exercé pendant de nombreuses générations, a contribué à augmenter leur beauté. Nous ne saurions dire pourquoi, dans les diverses classes d'animaux, les mâles de quelques espèces ont choisi les plus belles femelles au lieu de se contenter de n'importe quelle femelle, règle générale dans le règne animal; mais si, contrairement à ce qui arrive d'ordinaire chez les lépidoptères, les femelles étaient beaucoup plus nombreuses que les mâles, il en résulterait que ces derniers choisiraient évidemment les plus belles femelles. M. Butler m'a montré, au British muséum, plusieurs espèces de Callidryas oix les femelles égalent, surpassent même le mâle en beauté; les femelles seules, en effet, ont les ailes bordées d'une frange cramoisie et orange tachetée de noir. Les mâles de ces espèces se ressemblent étroitement, ce qui prouve que, dans ce cas, les femelles ont subi des modifications; dans les cas, au contraire, oii les mâles sont plus brillants, ils ont été modifiés, et les femelles se ressemblent beaucoup.

On observe, en Angleterre, quelques cas analogues mais moins tranchés. Les femelles seules, chez deux espèces de Thécld, portent une tache pourpre ou orange sur leurs ailes antérieures. Les Hip' parchia mâles et les* femelles ne diffèrent pas beaucoup. Ton* tefois, le H. janira femelle porte une tache brune remarquable sur les ailes et les femelles de quelques autres espèces affectent des couleurs plus brillantes que les mâles. En outre, les femelles du

[Chap. XI]. PAPILLONS ET PHALENES. 351

Colias edusa et du 6'. fiyaie portent des taches oranges ou jaunes sur le bord noir de l'aile, taches représentées chez les mâles par de petites bandes; le l'icn's femelle porte sur les ailes antérieures des taches noires qui n'existent ordinairement pas chez le mâle. Presciue toujours le papillon mâle supporte la femelle pendant l'accouplement, mais, chez les espèces que nous venons de citer, c'est la femelle qui supporte le mâle; de sorte que le rôle que jouent les deux sexes est interverti, de même que leur beauté relative. Dans presque tout le règne animal, les mâles jouent ordinairement le rôle le plus actif dans la cour que se font les animaux et la beauté des mâles semble avoir augmenté tout justement parce que les femelles choisissent les individus les plus attrayants; chez ces papillons, au contraire, les femelles jouent le rôle le plus actif, ce qui explique qu'elles sont devenues les plus belles. M. Meldola, à qui j'emprunte les faits qui précèdent, en arrive à la conclusion suivante : « Bien que je ne sois pas convaincu que l'action de la sélection sexuelle ait contribué à la production des couleurs des insectes, il est certain que ces faits viennent à l'appui de l'hypothèse de M. Darwin *'. »

La variabilité peut seule déterminer l'action de la sélection sexuelle; il convient donc d'ajouter quelques mots à ce sujet. La coloration n'offre aucune difficulté ; on pourrait, en effet, citer un nombre quelconque de lépidoptères très-variables à ce point de vue. Un exemple suffira. M. Bâtes m'a montré toute une série de Papilio sesnst?'is et P. childrennu ; chez celte dernière espèce, l'étendue de la tache verte, magnifiquement émaillée, qui décore les ailes antérieures, la grandeur de la tache blanche ainsi que la bande écarlale des ailes postérieures varient beaucoup chez les mâles; de sorte qu'on peut constater une énorme différence entre les mâles qui sont le plus ornés et ceux qui le sont le moins. Le P. sesostris mâle, un superbe insecte, est cependant beaucoup moins beau que le P. r/iilflrenn' mâle. La grandeur de la tache verte sur les ailes antérieures et la présence accidentelle d'une petite bande écarlate sur les ailes postérieures, tache empruntée à ce qu'il semble à, la femelle, car la femelle, chez cette espèce, ainsi que chez d'autres appartenant au même groupe des /Knens, porte une bande de couleur, constituent aussi de légères variations chez le P. scsitslris

2:t. Sfilurr,21 nvril. 1871. p. 508. Donzel, Soc. Eniom. dr France, l.S.H. p. 77, .sur le vol des papillons pendant lacconplement. Voir aussi M. G . Fraser, Naliire, 20 avril 1871, p. 480, sur les différences sexuelles de plusieurs papillons anglais.

352 LA DESCENDANCE DE L'HOMME. [Il» Partie].

mâle. Il n'existe donc que des différences insensibles entre les P. sesostris les plus brillants et les P. childreme qui le sont le moins; en outre, il est évident qu'en ce qui concerne la variabilité simple, il n'y aurait aucune difficulté à augmenter, à l'aide de la sélection et d'une manière permanente, la beauté de l'une ou de l'autre espèce. La variabilité, dans ce cas, ne porte que sur le sexe mâle, mais MM. Wallace et Bâtes ont démontré " qu'il existe d'autres espèces chez lesquelles les femelles sont très-variables, tandis que les mâles restent presque constants. J'aurai, dans un chapitre futur, l'occasion de démontrer que les taches splendides en forme d'yeux ou ocelles, qui décorent si fréquemment les ailes de beaucoup de lépidoptères, sont éminemment variables. Je puis ajouter que ces ocelles présentent une difficulté à l'hypothèse de la sélection sexuelle, car, bien qu'ils constituent pour nous un ornement, ils ne sont jamais présents chez un sexe et complètement absents chez l'autre; en outre, ils ne diffèrent jamais beaucoup chez les mâles et les femelles ". Il est impossible, dans l'état actuel de la science, d'expliquer ce fait; mais, si l'on vient plus tard à prouver que la formation d'un ocelle provient, par exemple, de quelques modifications dans les tissus des ailes se produisant à une période trèsprécoce du développement, les lois de l'hérédité nous enseignent que ce changement se transmet aux deux sexes, bien qu'il n'atteigne toute sa perfection que chez un sexe seul.

En résumé, malgré de sérieuses objections, on peut conclure que la plupart des lépidoptères ornés de brillantes couleurs, doivent ces couleurs à la sélection sexuelle ; il faut excepter certaines espèces qui semblent avoir acquis une coloration très-apparente comme moyen de protection ; nous en parlerons plus loin. L'ardeur du mâle, et cela est vrai pour tout le règne animal, le porte généralement à accepter volontiers une femelle quelle qu'elle soit, c'est donc habituellement celle-ci qui exerce un choix. En conséquence, si la sélection sexuelle a contribué, dans une mesure quelconque à la création de ces ornements, les mâles, au cas de différences entre les deux sexes, doivent être les plus richement colorés; or, c'est incontestablement la règle générale. Lorsque les mâles et les femelles se ressemblent et sont aussi brillants l'un que l'autre, les

24. Wallace, sur les Papilioniiles de l'archipel Malais (Trous. Litni. Soc, vol. XXV, 1865, p. 8, 36), cite un cas frappant d'une variété rare rigoureusement intermédiaire entre deux autres variétés femelles bien tranchées. Voir M. Bâtes, Proc. Entom. Soc, 19 nov. 1866, p. xl.

25. M. Bâtes a bien voulu soumettre cette question à la Société d'Entomologie, et j'ai reçu des réponses concluantes de plusieurs entomologistes.

[Chap. XIJ. papillons ET PHALENES. 353

caractères acquis par les mùlos paraissent avoir été transmis aux femelles. Des cas de gradations insensibles, dans les limites mêmes d'un seul genre, entre des différences extraordinaires de coloration chez le mule et la femelle et une identité complète sous ce rapport, nous conduisent à cette conclusion.

Mais ne peut-on expliquer autrement que par la sélection sexuelle ces différences de coloration?

On sait que les mules et les femelles d'une même espèce de papillons fréquentent, dans certains cas ", des stations différentes; les premiers aiment à se baigner pour ainsi dire dans les rayons (lu soleil, les secondes affectionnent les forêts les plus sombres. Il est donc possible que ces conditions d'existence si différentes aient exercé une action directe sur les mâles et les femelles; mais cela est peu probable ", car ils ne sont ainsi exposés à des conditions différentes que pendant leur état adulte dont la durée est trèscourte ; les conditions de leur existence, à l'état de larve, étant pour tous deux les mêmes. M. Wallace attribue la différence qu'on observe entre les mâles et les femelles, non pas tant à une modification des mâles qu'à l'acquisition par les femelles, dans presque tous les cas, de couleurs ternes comme moyen de protection. Il me semble plus probable, au contraire, que, dans la majorité des cas, les mâles seuls ont acquis leurs vives couleurs grâce à la sélection sexuelle et que les femelles n'ont subi presque aucune modification. Ceci nous explique pourquoi les femelles d'espèces distinctes mais voisines se ressemblent beaucoup plus que ne le font les mâles. Les femelles ont donc conservé, dans une certaine mesure, la coloration primitive de l'espèce parente du groupe auquel elles appartiennent. Toutefois elles n'en ont pas moins subi certaines modifications, car quelques-unes des variations successives, dont l'accumulation a embelli les mâles, doivent leur avoir été transmises. J'admets cependant que les femelles seules de certaines espèces ont pu se modifier comme moyen de protection. Les mâles et les femelles d'espèces voisines mais distinctes ont dû, généralement aussi, se trouver exposés, pendant la longue durée de leur existence à l'état de larve, à des conditions différentes, qui ont pu les affecter; mais, chez les mâles, un léger changement de coloration provenant d'une semblable cause doit disparaître le plus souvent sous les nuances brillantes déterminées par l'action de la

26. H.-W Bâtes. Nnturalisl on the Amnzons,vo\. II, 1863, p. 228. A.-R. Wallace. Trmis. Ltnn. Soc, vol. XXV. 186."), p. 10.

27. Sur l'ensemble <le la question, voir/rt Variation des animaiu:, etc., vol. II, cbap. xxiii (Paris, Reinwald.

354 LA DESCENDANCE DE L'HOMME. [Ile Partie].

sélection sexuelle. J'aurai à discuter dans son ensemble, en traitant des oiseaux, la question de savoir si les différences de coloration qui existent entre les mâles et les femelles proviennent de ce que les mâles ont été modifiés par la sélection sexuelle dans le but d'acquérir de nouveaux ornements, ou de ce que les femelles l'ont été par la sélection naturelle dans un but de protection; je me bornerai donc ici à présenter quelques remarques.

Dans tous les cas où prévaut la forme la plus commune de l'hérédité égale chez les deux sexes, la sélection des mâles brillamment colorés tend à produire des femelles d'égale beauté ; d'autre part, la sélection des femelles revêtues de teintes sombres tend à la production de mâles revêtus aussi de teintes sombres. Les deux sélections appliquées simultanément tendent donc à se neutraliser; le résultat final dépend, en conséquence, des individus qui laissent le plus grand nombre de descendants, soit les femelles, parce qu'elles sont mieux protégées par des teintes obscures, soit les mâles, parce que leurs couleurs brillantes leur procurent un plus grand nombre de femelles.

M. Wallace, pour expliquer la fréquente transmission des caractères à un seul sexe, croit pouvoir affirmer que la sélection naturelle peut substituer à la forme la plus commune de l'égale hérédité par les deux sexes, l'hérédité portant sur un sexe seul; mais je ne peux découvrir aucun témoignage en faveur de cette hypothèse. Nous savons, d'après ce qui se passe chez les animaux réduits en domesticité, que des caractères nouveaux paraissent souvent qui, dès l'abord, sont transmis à un sexe seul. La sélection de semblables variations permettrait évidemment de donner des couleurs brillantes aux mâles seuls et, en même temps ou subséquemment, des couleurs sombres aux femelles seules. 11 est probable que les femelles de certains papillons et de certaines phalènes ont de celte façon acquis, dans un but de protection, des couleurs sombres, bien différentes de celles des mâles.

Je suis d'ailleurs peu disposé à admettre, en l'absence de preuves directes, qu'une double sélection, dont chacune exige la transmission de nouveaux caractères à un sexe seul, ait pu se produire chez un grand nombre d'espèces, c'est-à-dire que les mâles soient devenus toujours plus brillants parce qu'ils l'emportent sur leurs rivaux, et les femelles toujours plus sombres parce qu'elles échappent à leurs ennemis. Le mâle du papillon jaune commun [Gnnepteryx), par exemple, est d*un jaune beaucoup plus intense que la femelle, bien que celle-ci soit presque aussi apparente; on ne peut donc guère admettre, dans ce cas, que la femelle ait revêtu ses

[Chap. XIJ. PAPILLONS ET PHALÈNES. 335

couleurs claires comme moyen de protection ; tandis qu'il est trèsprobable que le mâle ait acquis ses brillantes couleurs comme moyen d'attraction sexuelle. La femelle de VAut/iochan's cardamt'nes, privée des superbes taches orangées qui décorent les pointes des ailes du mâle, ressemble beaucoup, par conséquent, aux papillons blancs {Pi'eris) si communs dans nos jardins ; mais nous n'avons aucune preuve que cette ressemblance lui procure un avantage. Au contraire, comme elle ressemble aux mâles et aux femelles de plusieurs espèces du môme genre répandues dans diverses parties du monde, il est plus probable qu'elle a simplement conservé dans une large mesure ses couleurs primitives.

En résumé, diverses considérations nous amènent à conclure que, chez le plus grand nombre de lépidoptères à couleurs éclatantes, c'est le mâle qui a été principalement modifié par la sélection sexuelle; l'étendue des différences qui existent entre les sexes dépend de la forme d'hérédité qui a prévalu. Tant de lois et de conditions inconnues régissent l'hérédité, qu'elle nous paraît capricieuse à l'excès dans son action*'; il est, cependant, facile de comprendre comment il se fait que, chez des espèces très-voisines, les mâles et les femelles diffèrent chez les unes à un degré étonnant, tandis que chez les autres, ils ont une coloration identique. L'ensemble de toutes les modifications successives constituant une variation se transmet nécessairement par l'entremise de la femelle, un nombre plus ou moins grand de ces modifications peut donc facilement se développer chez elle; c'est ce qui nous explique que, dans un même groupe, nous observons de nombreuses gradations entre des espèces chez lesquelles les mâles et les femelles présentent dos différences considérables, et d'autres espèces chez lesquelles ils se ressemblent absolument. Ces gradations sont beaucoup trop communes pour qu'on puisse supposer que les femelles sont dans un état de transition, et en train de perdre leur éclat dans le but de se proléger, car nous avons toute raison de conclure qu'à un moment quelconque, la plupart des espèces sont dans un état fixe.

Imitation. — .M. Bâtes, le premier, dans un remarquable mémoire **, a exposé et expliqué ce principe; il a ainsi jeté une grande lumière sur beaucoup de problèmes obscurs. On avait observé antérieurement que certains papillons de l'Amérique du

28. Ln Variation, etc., vol. Il, chap.Sxii (Paris, Reint\ald)i