Variation, etc., vol. I, p

[Chap. XIV). GRADATION DES CARACT. SEXUELS SECONDAIRES. 473

se pavanent devant les femelles relativement beaucoup plus simples; ils redressent et étalent les plumes de leurs ailes et de leur queue, ornées de nombreux ocelles. Le lecteur peut recourir à la figure représentant le polyplectron {fiy. 51, p. 97). Chez le P. Napoleouis, les ocelles ne se trouvent que sur la queue, le dos est d'un bleu métallique brillant, points qui rapprochent cette espèce du paon de Java. Le P. Hurdwickii possède une huppe singulière assez

Pig. S4. - l'iuine de paon, deux tiers environ de grandeur naturelle, desainée par M. Ford. — I.a zone transparente est reprt^sentéo par la zone blanche extérieure limitée à l'exlrémité supérieure du disque.

semblable à celle du même paon. Les ocelles des ailes et de la queue des diverses espèces de polyplectron sont circulaires ou ovales , et consistent en un magnifique disque irisé, bleu verdâlre ou pourpre verdàtre, avec un bord noir. Chez le P. chinquis, ce bord se nuance de brun avec un liséré couleur de café au lait, de sorte que l'ocelle est ici entouré de zones concentriques affectant des tons différents quoique peu brillants. La longueur inusitée des couvertures caudales est un autre caraclère remarquable du genre polyplectron; car, chez quelques espèces, elles atteignent la

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moitié, et, chez d'autres, les deux tiers de la longueur des vraies rectrices. Les tectrices caudales sont ornées d'ocelles comme chez le paon. Ainsi, les diverses espèces de polyplectron se rapprochent évidemment du paon, par l'allongement de leurs tectrices, par le zonage de leurs ocelles et par quelques autres caractères.

Malgré ce rapprochement, j'avais presque renoncé à mes recherches après avoir examiné la première espèce de polyplectron que j'ai eue à ma disposition; car je trouvai non seulement que les véritables rectrices, qui sont simples chez le paon, étaient ornées d'ocelles qui, sur toutes les plumes, différaient fondamentalement de ceux du paon, en ce qu'il y en avait deux sur la même plume {fig. 55), un de chaque côté de la tige. Cette remarque m'amena à conclure que les ancêtres primitifs du paon n'avaient pu, à aucun degré, ressembler au polyplectron. Mais, en continuant mes recherches, je remarquai que, chez quelques espèces, les deux ocelles sont fort rapprochés; que, sur les rectrices du P. Hardwickii, par exemple, les deux ocelles se touchaient, et enfin que, sur les tectrices de la queue de la même espèce ainsi que sur celle du P. Malaccense {fig. 56), ils se confondaient. La soudure, n'intéressant que la portion centrale, provoque des dentelures aux bords supérieurs et inférieurs de l'ocelle, qui se traduisent également sur les zones colorées environnantes. Chaque tectrice caudale porte ainsi un ocelle unique, mais dont la double origine est encore nettement accusée. Ces ocelles confluents diffèrent de ceux du paon qui sont uniques, en ce qu'ils ont une échancrure à chaque extrémité, au lieu de n'en présenter qu'une à l'extrémité inférieure ou à la base. Il est d'ailleurs facile d'expliquer cette différence ; chez quelques espèces de polyplectrons les deux ocelles ovales de la même plume sont parallèles ; chez une autre {P. chinquis), ils convergent vers une des extrémités ; or, la soudure partielle de deux ocelles convergents doit évidemment produire une dentelure plus profonde â l'extrémité divergente qu'à l'extrémité convergente. Il est manifeste aussi que, si la convergence était très-prononcée et la fusion complète, l'échancrure tendrait à disparaître complètement à l'extrémité convergente.

Chez les deux espèces de paons, les rectrices sont entièrement dépourvues d'ocelles, ce qui provient sans doute de ce qu'elles se trouvent cachées par les longues tectrices caudales qui les recouvrent. Elles diffèrent, très-notablement, sous ce rapport, des plumes rectrices des polyplectrons, lesquelles, chez la plupart des espèces, sont ornées d'ocelles plus grands que ceux des plumes qui les recouvrent. J'ai donc été amené à examiner avec soin les

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plumes caudales des diverses espèces de polyplectrons afin de m'assurer si, chez quoiqu'une d'entre elles, les ocelles présentent quelque tendance à disparaître, ce que, à ma grande satisfaction, je réussis à constater. Les rectrices centrales du P. .Xnpoleotiis ont les deux ocelles complètement développés de chaque côté de la tige ; mais i'ocelle interne devient de moins en moins apparent sur les rectrices placées de chaque côté, et il n'en subsiste plus qu'une trace rudimentaire ou une ombre sur le bord interne de la plume extérieure. Chez le P. Mnlaccense, les ocelles des tectrices caudales sont soudés comme nous l'avons vu; ces plumes ont une longueur extraordinaire, elles atteignent en eiïet les deux tiers de la longueur des rectrices; de telle sorte que, sous ces deux rapports, elles ressemblent aux couvertures caudales du paon. Or, chez le P. Mulaccense , les deux rectrices centrales sont seules ornées de deux ocelles à couleur vive, ces taches ont complètement disparu des côtés internes de toutes les autres. Par conséquent, la structure et l'ornemenlation des plumes caudales de cette espèce de polyplectron, tant les tectrices que celles qui les couvrent, se rapprochent beaucoup de la structure et de l'ornementation des plumes correspondantes du paon.

Il est donc inutile d'insister davantage, car le principe de la gradation explique les degrés successifs qu'a dû parcourir la queue du paon pour en arriver à être ce qu'elle est aujourd'hui. On peut se représenter un ancêtre du paon dans un état presque exactement intermédiaire entre le paon actuel, avec ses tectrices si prodigieusement allongées, ornées d'ocelles uniques, et un gallinacé ordinaire à tectrices courtes, simplement tachetées. Cet oiseau devait [losséder

Kig. T)."). — l'artie d'une tectrice caudalo du Polyplectron chinquis, avec les deux ocelles ff,'r;in(leur natur. .

I-'i^r. .')6. — l'.Trtio <i une tectrice caudale du /'olyplrrtron mnlaccrnse, avec les deux ocelles partiellement confluents (grandeur naturelle).

476 LA DESCENDANCE DE L'HOMME. [Il* Partie].

des tectrices, susceptibles de se redresser et de se déployer, ornées de deux ocelles partiellement confluents, assez longues pour recouvrir à peu près les rectrices elles-mêmes, qui avaient déj;\ en partie perdu leurs ocelles, c'est-à-dire un oiseau voisin du polyplectron. Les échancrures du disque central et des zones qui entourent l'ocelle chez les deux espèces de paons, me paraissent militer fortement en faveur de cette hypothèse , car cette particularité serait autrement inexplicable. Les polyplectrons mâles sont incontestablement de très-beaux oiseaux, mais à quelque distance on ne saurait les comparer au paon. Les ancêtres femelles de cet oiseau doivent, pendant une longue période, avoir apprécié cette supériorité ; car, par la préférence continue pour les plus beaux mâles, elles ont inconsciemment contribué à rendre le paon le plus splendide des oiseaux.

Le Faisan Argus. — Les ocelles qui ornent les rémiges du faisan Argus nous offrent un autre champ excellent pour nos recherches. Ces ocelles, admirablement ombrés, ressemblent absolument à des boules posées sur une coupe, et difl'èrent par là des ocelles ordinaires. Personne, je pense, ne songerait à attribuer au simple hasard ces ombres délicates fondues d'une façon si exquise et qu'ont si vivement admirées tous les artistes, à un concours fortuit d'atomes de matière colorante. Il semble vraiment qu'en affirmant que ces ornements résultent de la sélection de variations successives, dont pas une n'était primitivement destinée à produire l'illusion d'une boule dans une cavité, on veuille se moquer du lecteur, tout comme si l'on soutenait qu'une madone de Raphaël est le résultat de la sélection de barbouillages exécutés fortuitement par une longue série de jeunes peintres, dont pas un ne comptait d'abord dessiner une figure humaine. Pour découvrir comment ces ocelles se sont développés, nous ne pouvons interroger ni une longue lignée d'ancêtres, ni des formes voisines, qui n'existent plus aujourd'hui. Mais heureusement les diverses plumes de l'aile suffisent pour nous fournir l'explication du problème, car elles nous prouvent, jusqu'à l'évidence, qu'une gradation est au moins possible entre une simple tache et un ocelle produisant l'effet absolu d'une boule placée dans une cavité.

Les rémiges portant les ocelles sont couvertes de raies {/tg. 57) ou de rangées de taches foncées {/ig. 59) ; chacune de ces bandes ou de ces rangées de taches se dirige obliquement du bord extérieur de la tige vers un ocelle. Les taches sont généralement allongées transversalement à la rangée dont elles font partie. Elles se réunis-

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sent souvent, soit dans le sens de la rangée, — elles forment alors une bande longitudinale, - soit latéralement, c'est-à-dire avec les taches des rangées voisines, et constituent alors des bandes transversales. Une tache se divise quelquefois en taches plus petites, qui conservent leur situation propre.

Il convient d'abord de décrire un ocelle complet figurant parfaitement une boule dans une cavité. Cet ocelle consiste en un anneau circulaire noir intense, entourant un espace ombré de façon à produire exactement l'apparence d'une sphère. La figure que nous donnons ici a été admirablement dessinée et gravée par M. Ford, mais une gravure sur bois ne saurait rendre l'ombrage parfait et délicat de l'original. L'anneau est presque toujours rompu {fig. 57) sur un point de sa moitié supérieure , un peu à droite et au-dessus de la partie blanche (point éclairé) de la sphère qu'il entoure ; quelquefois aussi il est un peu rompu vers sa base à droite. Ces légères ruptures ont une signification importante. L'anneau est toujours très-épaissi et les bords en sont mal définis vers l'angle gauche supérieur, lorsque la plume est vue debout, dans la position où elle est dessinée ici. Sous celte partie épaissie, il y a, à la surface de la sphère, une marque oblique d'un blanc presque pur qui passe graduellement par différentes nuances de gris plombé paie, puis jaunâtres, puis brunâtres et qui deviennent insensiblement toujours plus foncées vers la partie inférieure. C'est cette gradation de teintes qui produit cet effet si parfait d'une lumière éclairant une surface convexe. Si on examine une de ces sphères , on remarque

V\'^. '>7. — Partie d'une réinigo secontlairo du faisan Argiin, montrant doux ocelles complets, a. b. — A, H, C, I), K, K, sont di's ran^jéos fonct'ps oliliqiics se dirigeant chacune vers une ocelle.

(Une grande partie de la l)arl>e de la plume a été coupée, surtout il gauche de latig'*.)

[Ile Partie].

que sa partie inférieure a une teinte plus brune et se trouve indistinctement séparée par une ligne courbe oblique de la partie supérieure qui est plus jaune et d'une nuance plus plombée; cette ligne oblique fait un angle droit avec l'axe le plus long de la tache blanche (qui représente la partie éclairée), et même avec toute la portion ombrée, mais ces différences de teintes, dont notre figure sur bois ne peut, cela va sans dire, donner aucune idée, n'altèrent en aucune façon la perfection de l'ombre de la sphère. 11 faut surtout observer que chaque ocelle est en rapport évident avec une raie ou une série de taches foncées, car les deux se rencontrent indifféremment sur la même plume. Ainsi, dans la figure 57, la raie A se dirige vers l'ocelle a; B vers l'ocelle b; la raie G est interrompue dans sa partie supérieure, et se dirige vers l'ocelle suivant qui n'est pas représenté dans la figure ; il en est de même des bandes D, E et F. Enfin les divers ocelles sont séparés les uns des autres par une surface claire portant des taches noires irrégulières.

Je vais maintenant décrire l'autre extrême de la série, c'est-à-dire la première trace d'un ocelle. La courte rémige secondaire la plus rapprochée du corps, porte, comme les autres plumes {fig. 58), des sé-

Fig. 58. - Base de la rémige secondaire ricS obliqueS et longitudinales de la plus rapprochée du corps. , , . , ,., , , p

taches un peu irregulieres tres-foncées. La tache inférieure ou la plus rapprochée de la tige, dans les cinq rangées les plus basses (celle de la base exceptée), est un peu plus grande que les autres taches de la même série, et un peu plus allongée dans le sens transversal. Elle diffère aussi des autres taches en ce qu'elle porte à la partie supérieure une bordure de couleur fauve ombrée. Mais cette tache n'a rien de plus remarquable que celles qu'on voit sur les plumages d'une foule d'oiseaux, elle pourrait donc aisément passer inaperçue. La tache suivante, en montant dans chaque rangée, ne diffère, en aucune façon, de celles qui, dans la même ligne, sont placées au-dessus d'elle. Les grandes taches occupent exactement la même position relative, sur cette plume que celle occupée par les ocelles parfaits sur les rémiges plus allongées.

[Chap. XIV]. GRADATION DES CARACT. SEXUELS SECONDAIRES. 479

En examinant les deux ou trois rémiges secondaires suivantes, on peut observer une gradation insensible entre une des taches que nous venons de décrire, jointe à celle qui la suit dans la même rangée, et il en résulte un ornement curieux qu'on ne peut appeler un ocelle, et que, faute d'un meilleur terme, je nommerai un « ornement elliptique ». Ces ornements sont représentés dans la figure ci-jointe {fig. 59). Nous y voyons plusieurs rangées obliques, A, B, C, D, etc., de taches foncées ayant le caractère habituel. Chaque rangée de taches descend vers un des ornements ellipli-

Kig. 59. — l'orliou d'une rémige secondaire montrant les ornements elliptique». La flgure de droite n'est qu'un croquis indiquant les lettres do renvoi.

A. B. C etc. Rangéi.'s de taches se dirigeant r. T.iche suivante de la mémo rangée.

vers les ornements elliptiques et les for- d. Prolongement interrompu de la tache c de

mant. la rangée B.

b. Tache inférieure de la rangée B.

ques et se rattache à lui, exactement comme chaque raie de la figure 57 est en rapport avec un des ocelles à boule. Examinons une rangée, B, par exemple [fig. 59) : la tache inférieure {b) est plus épaisse et beaucoup plus longue que les taches supérieures; son extrémité gauche se termine en pointe et se recourbe vers le haut. Un espace assez large de teintes richement ombrées, commençant par une étroite zone brune, passant à l'orange et ensuite à une teinte plombée, très-claire, à l'extrémité amincie qui côtoie la tige, succède brusquement au côté supérieur de cette tache noire, qui correspond sous tous les rapports avec la grande tache ombrée

480 LA DESCENDANCE DE L'HOMME. [II« Partib].

décrite ci-dessus {fig. 58); elle est toutefois plus développée et a des couleurs plus vives. A droite et au-dessus de ce point [b, fïg. 59), avec sa partie éclairée, se trouve une marque noire (c) longue et étroite, faisant partie de la même rangée, un peu arquée en dessous, du côté tourné vers b, pour lui faire face. Cette tache noire est quelquefois brisée en deux parties et bordée d'une raie étroite aifectant une teinte fauve. A gauche et au-dessus de c, dans la même direction oblique, mais toujours plus ou moins distincte, se trouve une autre tache noire (rf). Cette tache affecte ordinairement une forme triangulaire ou irrégulière ; celle qui est indiquée dans l'esquisse est exceptionnellement étroite, allongée et régulière. Elle paraît consister en un prolongement latéral et interrompu de la tache (e), ainsi que semblent l'indiquer les prolongements analogues qu'on remarque sur les taches supérieures suivantes ; mais je n'ensuis pas certain. Ces trois taches, by c etrf, avec les parties éclairées intermédiaires, constituent ce que nous appelons un ornement elliptique. Ces ornements o(îcupent une ligne parallèle à la tige et leur position correspond évidemment avec celle des ocelles sphériques. Malheureusement un dessin ne saurait faire comprendre l'élégance de leur aspect, car on ne peut reproduire les teintes orangées et plombées qui contrastent si heureusement avec les taches noires.

La transition entre un de ces ornements elliptiques et un ocelle à sphère est si insensible, qu'il est presque impossible de déterminer quand il faut substituer cette dernière désignation à la première. La transformation de l'ornement elliptique s'effectue par l'allongement et par la plus grande courbure dans des directions opposées de la tache noire inférieure {b,fig.b9), et surtout de la tache supérieure (c), jointe à la contraction de la tache étroite et irrégulière (d) qui, se soudant toutes les trois ensemble, finissent par former un anneau elliptique peu régulier. Cet anneau devient de plus en plus régulier, prend la forme circulaire et augmente en même temps en diamètre. La figure 60 représente, grandeur naturelle, un ocelle qui n'est pas encore absolument parfait. La partie inférieure de l'anneau noir est beaucoup plus recourbée que la tache inférieure de l'ornement elliptique [b,fig. 59). La partie supérieure de l'anneau se compose de deux ou trois parties séparées, et on n'aperçoit qu'une trace del'épaississement de la partie quiconstitue la tache noire au-dessus de la partie claire. Cette partie claire n'est pas encore non plus très-concentrée et la surface est plus brillamment colorée qu'elle ne l'est dans l'ocelle parfait. Les traces de la jonction des trois taches allongées peuvent encore s'apercevoir

[CuAP. XI VJ. GRADATION DES CARACT. SEXUELS SECONDAIRES. 481

dans un grand nonjbre des ocelles les4)lus parfaits. La tache irrégulièrement triangulaire ou étroite (</, fig. 59) forme évidemment, par sa Cf^ilraction et par son égalisation, la partie épaissie de l'anneau qui se trouve au-dessus de la partie blanche de l'ocelle complet. La partie inférieure de l'anneau est toujours un peu plus épaisse que les autres [fig. 57), co qui résulte de ce que la tache noire inférieure de l'ornement elliptique (6, pg. 59) était, dans l'origine, plus épaisse que la tache supérieure (c). On peut suivre toutes les phases successives des modifications et des soudures; on peut en conclure que l'anneau noir qui entoure la sphère de l'ocelle est inconteslablemenl formé par l'union et par la modification des trois taches noires b, c, d, de l'ornement elliptique. Les taches noires irrégulières et disposées en zigzag qui sont placées entre les ocelles successifs {fig. 57) sont dues évidemment à l'interruption des quelques taches semblables, mais plus régulières, qui se trouvent dans les intervalles des ornement elliptiques.

On peut également se rendre un compte exact des phases successives que traversent les teintes ombrées pour arriver à produire chez les ocelles l'effet d'une boule <lans une cavité. Les zones étroites, brunes, oranges et plombées, qui bordent la tache noire inftTieure de l'ornement elliptique, revotent peu h peu des teintes plus douces et se fondent les unes dans les autres; la portion déjà peu colorée de la partie supérieure gauche devient de plus en plus claire, au point de paraître presque blaiiche. Mais, même dans l'ocelle en boule le plus parfait, on peut apercevoir (ainsi que nous l'avons indiqué plus haut), une légère différence dans les teintes, mais pas dans les ombres, entre la partie supérieure et la partie inférieure de la boule; celle ligne de séparation est oblique et suit la même direction que les tons plus clairs des ornements elliptiques. Ainsi chaque petit détail de la forme et de la coloration (le l'ocelle à boule peut s'expliquer par des modifications graduelles apportées aux ornements elliptiques; on peut expli- (|uer également le développement de ces derniers, en vertu de degrés tout aussi successifs commenrant par l'union de deux taches presque simples, la tache inférieure {/ig. 58) étajit bor-

Fig. 60. — Cette figure représente, grandeur naturelle, un ocelle qui n'est pas encore absolument parfait.

[Ile Partie],

dée à son extrémité supérieure d'une teinte ombrée de fauve. Les extrémités des longues plumes secondaires qui portent les ocelles complets représentant une boule dans une cavité, sont le siège d'une ornementation particulière [fig. 61). Les raies longitudinales obliques cessent brusquement dans le haut et deviennent confuses; au-dessus de cette limite, toute l'extrémité

supérieure de la plume {a) est couverte de points blancs entourés par de petits anneaux noirs serrés sur un fond obscur. La raie oblique appartenant à l'ocelle supérieur {b) n'est même plus représentée que par une courte tache noire, irrégulière, dont la base est comme d'ordinaire transversale et arquée. La séparation brusque de cette raie nous permet de comprendre pourquoi la partie épaisse de l'anneau manque dans l'ocelle supérieur ; car, comme nous l'avons constaté, cette partie épaissie est évidemment formée par un prolongement de la tache qui la suit au-dessus dans la même raie. Par suite de l'absence de la partie supérieure et épaissie de l'anneau, une portion du sommet de l'ocelle supérieur paraît avoir été obliquement enlevée, bien qu'il soit complet sous- tous les autres rapports. Si l'on admettait que le plumage du faisan Argus a été créé tel Fig. 61. — Partie du sommet dune qu'il existe aujourd'hui, OU Serait fort des rémiges secondaires portant gmbarrassé d'expliquer l'état imparfait

des ocelles complets. ri r

„ . . . de l'ocelle supérieur. Je dois ajouter

a. Partie supérieure ornée. ^ ''

6. Ocelle supérieur pas tout à fait quc les occlles de larémigc sccoudaire

rSÏUn°'rcial2tr.'r:p"S; l» pi"*' éloignée du corps sont plus pecée pour la figure.) tits et moius parfaits que ceux des au-

c. Ocelle parfait. , , . , ^ . .

très remiges et présentent, comme l'ocelle que nous venons de décrire, une interruption de la partie supérieure de l'anneau noir externe. Il semble que les taches, sur cette plume, montrent une tendance moindre à se réunir pour former des bandes; elles sont, au contraire, souvent divisées en taches plus petites, qui constituent deux ou trois rangées se dirigeant vers chaque ocelle.

[CiiAP. XIVJ. GRADATION DKS CARACT. SEXUELS SECONDAIRES. 483

M. T. \V. Wood ^' a observé le premier un autre point trèscurieux qui mérite d'être signalé. Dans une photographie que m'a donnée M. Ward et qui représente un faisan Argus au moment où il déploie ses plumes, on remarque que, sur les plumes disposées perpendiculairement, les taches blanches des ocelles représentant la lumière réfléchie par une surface convexe se trouvent à l'extrémité supérieure, c'est-à-dire dirigée de bas en haut; l'oiseau, en effet, posé sur le sol en déployant ses plumes, est naturellement éclairé par en haut. Mais là vient le point curieux dont nous avons parlé : les plumes extérieures gardent une position presque horizontale et leurs ocelles devraient paraître aussi illuminés par en haut et par conséquent les taches blanches devraient être placées sur le coté supérieur des ocelles, et, quelque incroyable que cela puisse paraître, c'est en effet la position qu'elles occupent. Il en résulte que les ocelles sur les diverses plumes, bien qu'occupant des positions trèsdifférentes par rapport à la lumière, paraissent tous illuminés par en haut comme si un véritable artiste avait été chargé de disposer leurs ombres. Néanmoins, ils ne sont pas éclairés du point exactement convenable, car les taches blanches des ocelles situés sur les plumes qui restent presque horizontales, sont placées un peu trop à l'extrémité, c'est-à-dire qu'elles ne se trouvent pas tout à fait assez sur le côté. Nous n'avons d'ailleurs aucun droit de chercher la perfection absolue dans une partie que la sélection sexuelle a transformée en ornement, pas plus que dans une partie que la sélection naturelle a modifiée pour un usage constant, et nous pourrions citer, par exemj)le, l'œil humain. Nous savons, en effet, que Helmholtz, la plus haute autorité en Europe, a dit à propos de cet organe extraordinaire, que si un opticien lui avait vendu un instrument fabriqué avec si peu de soin, il n'aurait pas hésité à le lui laisser pour compte *^

Il résulte, des observations que nous venons de faire, qu'on peut établir une série parfaite entre les taches simples et un admirable ornement représentant l'étonnant ocelle en forme de boule. M. Gould, qui a eu l'obligeance de me donner quelques-unes de ces plumes, reconnaît avec moi que la gradation est complète. Il est évident que les différentes phases de développement qu'on observe sur les plumes d'un oiseau n'indiquent pas nécessairement les divers états par les(|uels ont dû passer les ancêtres éteints de l'espèce; mais elles nous fournissent probablement l'explication des étals actuels,