RÉGÉNÉRATION ET HÉTÉROMORPHOSE CHEZ LES PLANAIRES

l*angle antérieur a et un rudiment de queue à l'angle postérieur /"(fîg. 50). Les plans médians de ces deux formations nouvelles ne coïncident plus. Mais, peu à peu, la structure redevient normale. Les organes nouveaux

FiG. 54. (D'après van Duyne).

Hétéromorphose chez une Planaire. La Planaire ayant perdu le quart postérieur droit de son corps, régénère une tête tournée en arrière.

FiG. 55. (D'après van Duyne).

Formation de deux têtes chez une Planaire.

subissent un déplacement progressif (fig. 51 et 52), qui finit par faire coïncider les plans de symétrie de la tête et de la queue (fig. 53) (1).

(1) T. H. Morgan, Régénération. New- York, 1901.

Dans le mécanisme de ces changements, les contractions musculaires, d'après Bardeen, jouent un rôle important. La formation d'une tête à Tangle antérieur et d'une queue à Tangle postérieur s'explique, d'après Bardeen, par la distribution des canaux intestinaux, qui sont, en même temps, les voies de la circulation (1). Peut-être une vérification plus approfondie de cette idée de Bardeen permettrait-elle d'appliquer à la régénération des- Planaires l'hypothèse de Sachs.

Il était intéressant de rechercher si on peut obtenir chez les Planaires des hétéromorphoses. Sur mon conseil, von Duyne a étudié cette question. Il a réussi à obtenir des hétéromorphoses dans un petit nombre de cas (2). Par exemple, dans le cas représenté par la figure 54, un fragment du corps ayant été coupé à droite, il s'est formé une tête dirigée en arrière.

Ces expériences de von Duyne ont montré également que la production d'organes doubles dans la régénération n'est pas toujours le résultat de la division d'un organe simple préexistant. Ainsi, dans le cas de la figure 55, une Planaire à laquelle avaient été enlevés le côté droit du corps et la tête a formé deux têtes nouvelles. Un fait de ce genre peut s'expliquer d'après les idées de Bardeen sur le rôle de la circulation dans la régénération .

Plus tard, Morgan et Bardeen ont observé également des hétéromorphoses. Morgan a trouvé qu'on en obtient un plus grand nombre avec des fragments courts (c'est-àdire peu étendus dans le sens longitudinal) qu'avec des fragments longs. Il exprime ce résultat en disant que le fragment court a une polarité moins forte que le fragment long (3). Comme la notion d'hétéromorphose est précisément définie par opposition à celle de polarité, l'expression

(1) Bardeen, Am, Journal of PhysioL, vol. V, p. 1, 1901. — Arch. f. Eniwickelungsmech.j vol. XVI, p. 1, 1908.

(2) Van Duyne, Pflugers Archiv, vol. LXIV, p. 569, 1896.

(3) Morgan, Arch.f. Entwickelungsmech., vol. XVII, p. 683, 1903.

de Morgan ne fait que transposer le résultat de ses observations. — On pourrait peut-être supposer, en s'inspirant de la théorie de Sachs, que la répartition de substances qui est assurée par le courant circulaire ne se produit plus aussi facilement quand le fragment isolé est d'une longueur inférieure à une certaine limite. Dans les expériences de Miss Bickford sur Tubularia, la formation simultanée de deux polypes aux deux extrémités du tronçon était, de même, plus fréquente quand les fragments isolés étaient très petits.

V. — Influence du système nerveux sur la régénération ET AUTRES CORRÉLATIONS DANS LA RÉGÉNÉRA- TION.

Les expéri*ences de Flexner semblent montrer que, chez les Planaires, les tissus anciens de Tanimal exercent une influence sur la nature des tissus qui régénèrent en contact avec eux. Nous ne pouvons pas dire en quoi consiste cette influence ; peut-être les cellules indifférentes qui se forment d'abord ne sont-elles équivalentes qu'en apparence, au point de vue morphologique,- et peut-être des différences dans leur constitution chimique correspondentelles, en réalité, à la nature du tissu qui leur a donné naissance. — Quoi qu'il en soit, ce n'est pas là le seul genre de corrélations qui puisse exister dans les phénomènes de régénération.

La plupart de ces cas de corrélation manifestent une influence du système nerveux central. Dans les expériences que j'ai faites en 1889 sur une Planaire marine, Thysanozoon Brocchii^ j'ai observé que, si on sépare du reste de l'animal la tête avec les ganglions nerveux qu'elle contient, le tronçon postérieur du corps régénère peu et lentement, bien qu'il reste vivant pendant des mois, tandis que la tête, qui contient les ganglions, régénère mieux

376 lA RÉGÉNÉRATION

et plus rapidement (1). Ce n'est pas une meilleure nutrition qui est la cause de cette différence : la tète ne peut ni absorber ni digérer de nourriture (2).

L'influence des ganglions nerveux sur la régénération paraît donc bien réelle chez Thysanozoon : les faits que nous avons signalés plus haut montrent qu'elle ne semble pas exister, au contraire, chez les Planaires d'eau douce. Cette différence peut être due à un fait sur lequel Bardeen a attiré l'attention : à savoir que les « nerfs » qui parcourent dans toute sa longueur le corps des Planaires sont, chez les Planaires d'eau douce, aussi riches en cellules ganglionnaires que les ganglions œsophagiens, ou, en d'autres termes, sont eux-mêmes des ganglions. C'est peut-être en raison de ce fait que les Planaires d'eau douce régénèrent beaucoup mieux que Thysanozoon.

Herbst a fait, dans le domaine de la régénération, une découverte brillante : chez toute une série de Crustacés {Palœmoriy Palœmonetes, Sicyon, Palinurus^ etc.), l'ablation d'un œil a pour conséquence la régénération d'une antenne (fig. 56) (3). Ce fait est la plus intéressante de toutes les hétéromorphoses qu'on ait observées jusqu'ici. Mais Herbst a réussi à trouver, en outre, la condition qui détermine, suivant les cas, la régénération d'un œil ou d'une antenne : il s'agit de la conservation ou de la nonconservation du ganglion optique. Si le ganglion optique est conservé, c'est un œil qui se forme, lorsqu'il y a régé-

(1) LoEB, Pflugers Archiv, vol. LVI, p. 247, 1894.

(2) Que la nourriture ne soit pas absolument nécessaire pour la régénération, c'est ce que montre déjà la régénération des tentacules par les fragments découpés dans la paroi du corps de Ceriauthus. Dans tous les cas de ce genre, il est évident que les matériaux quiservent à la formation des organes sont fournis par les liquides qui circulent dans le corps de l'animal : ce sont, probablement, des processus chimiques réversibles qui déterminent, d'abord, la production de certaines substances aux dépens des cellules de l'animal, puis la reconstitution de nouveaux organes à l'aide de ces substances.

(3) Herbst, Arch. f. Enlwickelungsmech., vol. IX, p. 215, 1900; vol. XIII, p. 436, 1901.

nération. Si le ganglion optique est enlevé, il se forme une antenne. Comment la présence ou l'absence du ganglien optique peut-elle avoir ce résultat? Nous ne le savons pas. Herbst parle d' « excitations formatives » exercées par les ganglions optiques sur les cellules hypodermiques

FiG. 56 (D'après Herbst). — Hétéromorphose chez un Crustacé (Palémon). A droite, l'œil a été enlevé, et il s'est formé une antenne à la place.

de la lésion ; mais il est bien évident que rexplicatioii de ces phénomènes ne peut consister qu'à en découvrir le mécanisme physico-chimique, et que toute autre explication n'en est pas une.

Morgan a trouvé que la régénération de la tête, chez le Lombric^ n'est possible qu'au contact de la chaîne ganglionnaire ventrale. Je citerai, à ce sujet, quelques-unes des expériences de Morgan. On sectionne les segments antérieurs d'un ver de terre (/T, fîg. 57) ; on enlève ensuite à l'animal ainsi décapité, la partie de la chaîne ventrale qui fait suite à la surface de section, sur une certaine longueur {a 6, fîg. 57), en respectant les autres tissus. La blessure

LA RÉGÉNl^RATION

guérit, mais il ne se forme pas de tête nouvelle au niveau de

la section, — régénération qui se produit toujours à ce niveau, quand on n'enlève pas la chaîne ventrale. Au contraire, il se forme souvent une tête nouvelle au ^ f^lS^ a niveau de la surface de sec-

tion antérieure du système nerveux (6, ûg. 57). — Dans une autre série d'expériences, on fait l'ablation de la chaîne nerveuse quelques segments plus bas que la surface de section du corps (6 c, fig. 58). A la suite de cette opération, il se forme, dans quelques cas, deux têtes, au niveau des deux extrémités antérieures du système nerveux [a et c) (1).

Nous pouvons faire rentrer encore dans la catégorie des cas de corrélation des phénomènes qui semblent dus à une sorte d'action à distance : par exemple, l'accélération de la formation des polypes à l'extrémité aborale d'une tige de maisenb.ài'ex- Tubularia, quaud on l'empêche à l'extrémité Heure du sys- oralc. Nous avous VU qu'il était possible, teXai"^^^^"* ^^^' ^^ ramener cette action à distance mystérieuse à l'action d'un courant circulatoire. Toutes les corrélations de la biologie ne sont qixen apparence des actions à distance : en les étudiant de près

Fig. 57. (D'après Morgan). — On enlève à un Lombric les segments antérieurs K ; on enlève également la portion ab de la chaîne nerveuse ventrale.

La tête nouvelle ne se forme pas en

Fig. 58. (D'après Morgan). — Il se forme deux têtes, en a et en b.

(1) Morgan, Régénération, p. 62,

on doit toujours pouvoir arriver à montrer qu'elles sont déterminées par des substances qui circulent dans le sang, ou par des influences nerveuses. Une découverte très remarquable, à cet égard, est celle qu'a faite Przibram sur un crusisicè^ï A Iphe us. Les animaux appartenant à ce genre présentent une différence quantitative et qualitative frappante entre la pince droite et la pince gauche : Tune des deux pinces est plus volumineuse, son dernier article est renflé et produit, en frappant contre l'article précédent, une sorte de claquement ; Przibram l'appelle « pince à claquer » (Schnalzschere) ; l'autre est plus petite, plus mince, et parait propre à saisir et à déchirer ; Przibram l'appelle « pince à déchirer » (Zwickschere). Chacune de ces deux pinces peut se trouver d'un côté ou de l'autre : la moitié environ des animaux possède la « pince à claquer » à droite, l'autre moitié de l'autre côté. « Si on enlève à un Alpheussa pince à claquer, la pince à déchirer qui est située du côté opposé prend, à la mue suivante, des caractères de pince à claquer ; après une ou plusieurs mues nouvelles, elle est complètement transformée en une pince à claquer. Dans les mues, la peau de cette pince se fend et se sépare de la peau du reste du corps, avant d'être rejetée, évidemment parce que la pince, qui maintenant s'est renflée, ne peut plus être retirée, sans le déchirer, de ce fourreau étroit... Pendant ce temps la pince enlevée s'est reformée et elle a maintenant les caractères d'une pince à déchirer, bien qu'à un degré moins prononcé. On dirait que les deux côtés ont échangé leurs pinces... On peut, par une amputation de îa nouvelle pince à claquer, rétablir les deux pinces dans leur situation primitive... Si on enlève en même temps les deux pinces, elles réapparaissent avec leurs caractères respectifs, mais à peu près aussi volumineuses lune que l'autre. On obtient ainsi un résultat qui ne se produit jamais dans la nature (1). »

(1) Przibram, Arch. f, Eniwickelungsmech.j vol. XI, p. 329, 1901.

E. B. Wils on, en répétant les expériences de Przibram, a découvert que rangmeniation de volume de la pince à déchirer après Tablaiion de la pince à claquer ne se produit pas, si on sectionne le nerf de la pince à déchirer (1). Il n'a pu réussir qu'un petit nombre d'opérations de ce genre; mais le résultat a été très net. Wilson fait remarquer que ce dernier résultat permet de rapprocher les expériences de Przibram des observations de Herbst et de Morgan. L'expérience de Wilson peut être importante aussi pour l'intelligence des caractères sexuels secondaires : en effet, il y a des différences entre les pinces du mâle et celle de la femelle, et ces différences correspondent à une marche différente des phénomènes de la régénération.

Toutes ces expériences amènent à se demander si les cylindre-axes des nerfs ne serviraient pas au transport de certaines substances capables d'exercer une influence sur la formation des organes. Les nerfs auraient ainsi, à cet égard, un rôle analogue à celui des tissus conducteurs chez les plantes. Cette idée est confirmée, dans une certaine mesure, par l'importante découverte de Hans Meyer, qui a établi que la toxine du tétanos, introduite dans l'organisme, est transportée au système nerveux central par le cylindre-axe des nerfs moteurs. Il est bon de faire ressortir que tous les faits qui montrent une influence des nerfs sur la régénération, joints aux observations de H. Mayer, forment un nouveau chapitre de la physiologie nerveuse, d'un intérêt tout spécial.

Comme exemple de l'influence d*un tissu sur le développement d'un autre, nous pouvons citer encore les études qui ont été faites sur le développement du cristallin de Tœil des Vertébrés. Si on suit le développement de l'œil, on voit d'abord se former, par évagination du cerveau, les

1 E. B. \N'iLSOX, Biohgical Bulletin, vol. IV, p. 197, 1902.

vésicules optiques ; puis, à l'endroit où ces visicules optiques sont en contact avec Tectoderme, des cellules se multiplient et forment ensuite le cristallin. Or Spemann a montré que, chez la salamandre, si les vésicules optiques ~ n'atteignent pas l'ectoderme, il ne se forme pas de cristallin. Si on détruit la vésicule optique tout entière, il ne se forme pas de cristallin ; si la vésicule régénère et arrive à toucher Tépiderme.le cristallin se forme (1). Lewis a conlirmé les résultats de Spemann et a fait ressortir leur portée générale par des expériences sur la grenouille. Il a montré, par des expériences de transplantation, que Tectoderme de n'importe quelle région du corps peut former un cristallin, si la vésicule optique vient à être en contact avec lui. Lewis admet « qu'il se produit, entre certaines substances de la vésicule optique et les cellules de l'ectoderme, une réaction chimique déterminée, aboutissant à la formation de substances nouvelles dans Tectoderme, et que ces dernières substances imposent au cristallin son caractère morphologique et son développement (2) ».

Les expériences de Spemann et de Lewis enlèvent à ce phénomène le caractère mystérieux que Wolff, en particulier, s'est plu à lui attribuer. Chez la salamandre adulte, l'ablation du cristallin est suivie de la formation d'un cristallin nouveau. Mais, tandis que, dans le développement embryonnaire, le cristallin se forme aux dépens de l'ectoderme, il se forme, chez l'adulte, aux dépens du bord de l'iris. Du moment que nous savons que n'importe quelle région de la peau peut former un cristallin, pourvu qu'elle soit en contact avec la vésicule optique, il n'y a rien d'étonnant à ce que l'iris puisse donner lieu au même phénomène.

Un autre exemple bien connu de la dépendance d'un

(1) Spemann, Sitzungsber, d. phys.-med, Geselleschaft in Wiirzburg,

(2) Lewis, Am, Journal of Anatomy^ vol. III, 190^.

382 LA R]^.GÉNÉRAT10N

groupe d'organes par rapport à un autre est celui que fournissent les muscles du squelette chez les Vertébrés. Si on enlève, comme Font fait Goltz et Ewald, des segments déterminés de la moelle, les muscles correspondant à. ces segments dégénèrent. Dans le cas d'absence innée d'un segment, les muscles manquent aussi. On interprète ordinairement cette atrophie des muscles comme étant due à leur inaction, et on a coutume, en chirurgie, pour préserver les muscles qui sont soustraits, pour un certain temps, à l'influence des nerfs, de les soumettre à une excitation artificielle. Mais nous ne savons pas, jusqu'ici, comment la conservation du muscle peut dépendre de l'action de son nerf moteur. Il se pourrait très bien qu il n'y ait là qu'un effet indirect, portant sur la circulation, ou sur l'apport d'oxygène. Cette supposition est suggérée par l'observation suivante.

Lorsque la larve (ÏAmblystoma (Salamandre) passe à Tétat de maturité sexuelle, elle perd deux organes caractéristiques : ses branchies et sa nageoire caudale, découpée à la façon d'une crête de coq. Ces deux organes disparaissent toujours en même temps, bien que situés aux deux extrémités opposées du corps. Ici encore, on peut être tenté de penser que cette disparition simultanée est due k l'influence du système nerveux central. Mais j'ai cohs- . taté que, si on sectionne le système nerveux central de ces larves avant leur métamorphose, les branchies etla nageoire caudale n'en disparaissent pas moins simultanément. Le résultat est le même, que l'opération précède de plus ou de moins longtemps la métamorphose. La disparition de ces organes semble donc être due à des processus d'hydrolyse, faisant passer les albuminoïdes des tissus dans le courant sanguin.

L'hypothèse qui consiste à attribuer à des causes chimiques, conformément à la théorie de Sachs, les phéno-» mènes de compensation ou de corrélation dans la croissance ou la régénération, peut encore s'autoriser des faits d'acro-