V. Mollusques. Respiration des Limnées

Les Limnées sont des Gastéropodes pulmonés, qui respirent en introduisant l'air en nature dans leur sac pulmonaire. Comment s'opère la respiration des trois espèces que nous trouvons dans la région profonde du Léman, (?) bien loin de tous rapports possibles avec l’atmosphère ?

Lorsque j'ouvre sous l’eau le sac pulmonaire d’un de ces Mollusques, je constate qu'il est vide d'air, ou plutôt qu'il est plein d’eau. Comme nous l'avons vu pour les trachées des larves de Diptères, ce fait s'explique par l'absence de gaz à l’état aëriforme dans la

région profonde, et par l'impossibilité où sont ces animaux, à reptation fort lente, et in- .

capables de natation, de venir faire à l’air leur provision de gaz respirable. Il en résulte que ces animaux pulmonés sont transformés en animaux à respiration aquatique, et cela sans qu'ils possèdent l'appareil branchial caractéristique de la plupart des animaux vivant dans l’eau. Je n'ai du moins pas su découvrir de modifications sensibles au sac pulmonaire de ces Limnées, rien qui montrât l’apparition d’un organe branchial.

Que la respiration s'effectue suffisamment pour eux dans ces conditions défavorables, cela résulte du nombre considérable de ces animaux et de la manière énergique dont ils se reproduisent ; leurs œufs et les jeunes animaux sont très fréquents dans la région profonde. Du reste, cette suffisance de la respiration aquatique pour des animaux à respiration aërienne, plongés dans la région profonde, étant déjà constatée par le fait des larves d'insectes, elle est bien plus explicable chez les Mollusques que chez les Diptères. Chez

(1) Sars indique cependant des Cythéridés parmi ses espèces marines reléguées dans les profondeurs des lacs Scandinaves (cxvn).

(?) Je rappelle que des Limnées ont été trouvées dans la région profonde des lacs de Walenstadt, IV-Cantons et Côme (Asper), de Constance (C. Th. de Siebold), Léman, lacs de Zell et d'Annecy (F. A. Forel).

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les Limnées en effet toute la surface cutanée est molle et vascularisée ; elle peut fonctionner comme un appareil branchial diffus, et effectivement quelques genres de Mollusques ne possèdent que la respiration cutanée (Dermatobranches).

Du reste, si l’on y donne attention, le fait de Limnées respirant l'air dissous dans l’eau n’est pas aussi extraordinaire qu'il le semble au premier abord.

Ainsi que l’a montré le Dr. A. Pauly, de Munich(!) dans une étude spéciale de la question (xor1), des Limnées restent fort souvent et fort longtemps sans venir respirer à l'air; il l’a observé à l’état de nature; il l’a constaté après Moquin-Tandon dans des expériences où il entravait l’accès à l'air. Dans la plupart des cas cités par Pauly, le poumon était plein d'air; dans quelques circonstances, où il semblait impossible aux Limnées d’arriver à l'atmosphère, Pauly explique la présence de cet air par l'aspiration ou déglutition qu'il a constatée de bulles de gaz adhérentes aux corps submergés. Mais dans quelques cas le sac pulmonaire ne contenait que de l’eau.

Aux exemples qu'il a cités, j'en veux ajouter un qui me semble fort démonstratif:

Sur les pierres de la beine littorale du Léman, par 3 à 6 m. de profondeur d’eau (ruines de la cité lacustre de Morges), je trouve un grand nombre de Limnées, L. auricularia, qui n’ont aucune possibilité de venir à l'air; il n'y a là aucune plante aquatique qui élève ses rameaux jusqu'à la surface. D'une autre part ces mollusques sont trop lourds pour imiter leurs congénères des marais, pour se détacher du sol et venir flotter sur l’eau; leur densité est toujours supérieure à celle de l’eau, et soulevés, ils retombent pesamment au fond. J’en ai étudié un grand nombre d'individus, et j'ai constamment trouvé leur poumon rempli d’eau. Nous avons donc là, déjà dans la région. littorale, un fait identique à celui des Limnées de la région profonde, qui sont entièrement vouées à la respiration aquatique.

Une transition à ce cas extrême de respiration uniquement aquatique, s’opérant à la fois par la surface cutanée et par la muqueuse du sac pulmonaire, nous est donnée par les Limnées qui, après avoir rempli d'air leur sac pulmonaire, soit qu'elles aient été chercher cet air à la surface, soit qu'elles aient ingurgité des bulles d'air immergées, restent fort longtemps sous l’eau sans venir respirer à la surface. La petite provision d'air qu’elles ont pu emmagasiner dans leur cavité pulmonaire, doit avoir son oxygène bien vite épuisé, et cependant ces animaux peuvent demeurer sous l’eau des jours, des semaines, des mois, sans renouveler leur air respiratoire. Dans ce cas le poumon doit cesser de fonctionner comme organe respiratoire, et la respiration est uniquement limitée à la surface cutanée.

(:) A la suite de nos découvertes, dans la faune profonde des lacs suisses, de Limnées respirant Vair en nature, le prof. C. Th. de Siebold rappela l'observation qu'il avait faite en 1857 dans le lac de Constance. Il avait rapporté dans ses filets, gisant à 70 m. de profondeur, des Limnées vivantes (exm). Le vénérable professeur de Munich fit proposer comme sujet d’un prix académique pour l’année 1875—1876, la question de la respiration aquatique de ces Limnéides. C’est comme réponse à cette question que le Dr. A. Pauly a présenté sa dissertation (xeu), qui, à bon droit, a été couronnée.

Aux exemples cités par Pauly je joindrai encore un fait général. Ce n’est guère que par les beaux jours de grande chaleur que les Limnées des eaux superficielles viennent ouvrir, à la surface de l’eau, l’orifice de leur cavité pulmonaire; pendant toute la saison

froide elles restent sous l’eau, et se contentent de leur respiration cutanée. Lorsque l’eau.

devient très chaude, elles semblent sentir le besoin d’une plus grande quantité d'oxygène, et elles viennent chercher l’air respiratoire en nature à la surface de l’eau.

La température étant toujours très froide dans la région profonde du lac, la respiration cutanée aquatique suffit de même à ces mollusques soi-disant pulmonés; ce n’est pas à dire qu'ils n’utilisent pas leur sac respiratoire pour y introduire de l’eau et aider ainsi à la respiration cutanée.

La facilité avec laquelle les Limnées des eaux superficielles, qui ont pendant tout l'hiver respiré, uniquement par la peau, les gaz dissous dans l’eau, reprennent dans les premiers beaux jours la respiration pulmonaire aërienne, nous explique un fait qui m'a longtemps paru fort étrange. Quand je retire des grands fonds des Limnées, qui ne sont jamais venues à l’air et qui dans toute leur vie n’ont respiré que les gaz dissous dans l’eau, quand je les établis dans un aquarium, elles viennent de suite à la surface et remplissent immédiatement d’air leur cavité pulmonaire; (") elles subissent donc sans transition une transformation complète de leur fonction respiratoire, laquelle se perfectionne subitement en augmentant énormément d'intensité. Or ces animaux ne paraissent point souffrir de cette révolution physiologique, et après cette épreuve, elles vivent encore fort longtemps dans l'aquarium. Je m'étonne moins aujourd’hui de la facilité avec laquelle elles supportent une crise aussi violente, du moment que j'ai constaté, que les Limnées des eaux superficielles passent toutes, chaque année, par des transformations analogues et aussi rapides.