IX. Lac Titicaca (Pérou

Ce lac, situé à 16° de lat. S., est à une altitude très élevée, plus de 3800 m. audessus de la mer. Sa longueur de 220 km., sa largeur de 50 km., sa profondeur maximale 282 m.; il a été étudié aux points de vue hydrographiques et faunistiques par le Dr. Al. Agassiz, en 1876 (cxxmn).

La température du fond est très élevée, 10.6°, et diffère peu de celle de la surface, 13.5 ° environ.

La région littorale est couverte d'une abondante végétation de Myriophyllum et de Totora, qui descend jusqu'à 10 et 13 m. Au-delà le sol est formé d'une vase très fine, très légère et très molle, d’un noir verdâtre. L'eau contient quelques traces de sel, pas assez cependant pour en altérer la potabilité.

La faune n’est pas très riche. Les Poissons, entr'autres les Orestias, sont tous de genres appartenant aux eaux douces et possédant une vaste distribution géographique. Les Mollusques sont tous des types d’eau douce, sans rien de spécial. Les Crustacés au contraire et parmi eux plusieurs formes d'Orchestiadés sont tous d'habitus et de parentage marins.

En présence de recherches si dissemblables et souvent si incomplètes, il est difficile de faire une comparaison utile entre les faunes profondes des lacs Subalpins et celles des lacs étrangers. Voici cependant quelques traits généraux que je crois pouvoir en tirer:

1° Le Wurmsée, ou lac de Starnberg, est à tous les points de vue un lac Subalpin; je ne saurais comment le séparer des lacs que nous connaissons en Suisse.

2 Le lac Goktschaï, en Arménie, quoique creusé en territoire volcanique, semble avoir dans sa faune de très grandes ressemblances avec nos lacs Alpins. Je suis tout disposé à croire cette faune récente, et, si le lac est d'origine ancienne, ce que je ne sais pas, j'attribuerais volontiers ce caractère moderne de la faune à la destruction des faunes anciennes par l'époque glaciaire; les effets de l’envahissement glaciaire auraient donc été les mêmes dans le Caucase que dans les Alpes.

3° Le lac de Joux, dans le Jura vaudois, est en dehors du domaine Subalpin, si je limite celui-ci par l'extension des anciens glaciers des Alpes. Sa faune est remarquable entr'autres par une riche population de Bryozoaires, et par une Eponge spéciale. J'avais autrefois émis l'hypothèse que nous aurions peut-être là des restes des faunes tertiaires qui auraient survécu dans ce lac épargné par le grand envahissement des glaciers alpins; j'abandonne cette hypothèse devant l'opinion d'A. Jaccard, que le territoire du lac de Joux a dans l’époque glaciaire été envahi par un glacier propre descendant des sommets du Jura.

4° Quant aux lacs de Scandinavie, au lac Baïkal, au lac Michigan, il y a des signes évidents dans leurs faunes lacustres de restes d'anciennes faunes marines; il est très plausible d'expliquer ces animaux d'habitus étranger par la théorie des faunes reléguées.

S XVI. Résumé et conclusion.

Nous voici arrivés au bout de notre tâche, qui consistait à exposer les études jusqu'à présent faites sur la faune profonde des lacs suisses. Résumons-nous et coneluons.

Après avoir établi les conditions géographiques des lacs de la région Subalpine suisse, j'ai étudié attentivement les faits physiques de milieu qui peuvent intéresser la faune; le sujet n'ayant jamais été traité dans son ensemble, et ces conditions de milieu étant fort différentes de celles de toutes les autres régions où vivent des animaux aquatiques, j'ai dû développer assez longuement ce chapitre.

Il existe des relations importantes aux points de vue physiologiques et phylogéniques entre les faunes et les flores des eaux superficielles et la faune profonde; j’ai dû par conséquent faire un exposé des sociétés animales et végétales habitant les régions littorales et pélagiques des lacs.

Un groupe d'animaux nous à particulièrement intéressés, ce sont les Poissons qui dans Jeurs migrations annuelles passent successivement d’une région à l’autre. Tous les Poissons du Léman sauf deux espèces descendent temporairement dans la région profonde ; aucune espèce n’est spéciale à cette région.

Ces notions préliminaires acquises, nous avons pu aborder l'étude biologique de la région profonde et des organismes qui l’habitent. J’ai décrit les méthodes de draguage et de recherche des animaux, la flore profonde, et les débris organiques enfouis dans le limon. Puis je me suis attaqué à la faune profonde elle-même. Par les circonstances spéciales de mes recherches personnelles, j'ai été conduit à développer plus particulièrement les travaux faits dans le lac Léman; j'ai énuméré très complétement la longue liste des espèces trouvées dans la région profonde de ce lac par G. du Plessis, H. Blanc et moimême, et cela m'a servi de type de la faune profonde d’un lac subalpin. Puis l’analyse plus rapide des draguages faits dans 19 lacs suisses, savoyards et insubriens par Asper,

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Imhof et moi-même, nous à donné les éléments de comparaison entre la population animale de ces divers bassins d’eau douce.

Ces travaux nous ont fait constater dans la profondeur des lacs de nombreuses espèces animales, quelques-unes fort riches en individus; le fond des lacs est très peuplé.

Ces espèces sont toutes limicoles, habitant sur ou dans le limon; aucun des types saxicoles, arénicoles, qui vivent sur ou sous les pierres, dans les graviers ou les sables, ou qui sont fixés sur les plantes aquatiques, n’est représenté dans le fond du lae(); ce fait est la conséquence de la nature même du sol, vase molle, uniforme et sans corps étrangers.

Ces animaux sont bien établis dans les grands fonds; ils y naissent, ils s’y développent et s’y reproduisent. La preuve en est donnée par les œufs, les germes d’un grand nombre d'espèces, par les larves, embryons et jeunes de tout âge, que nous trouvons dans nos draguages.

C'est donc bien une faune profonde, bien authentique et bien caractérisée; l'étude des conditions de milieu et de leur action sur la physiologie des arimaux nous montre d’ailleurs, que rien, dans ces conditions de milieu, n’est incompatible avec la vie animale.

Quelle est l’origine de cette faune? Elle est relativement moderne. L'histoire géologique de la contrée, en nous apprenant l’envahissement de toutes les vallées et plaines subalpines par les glaciers des Alpes au commencement de l’époque quaternaire, nous empêche d’aller chercher, avant cet événement historique, l'établissement dans nos lacs des ancêtres directs de nos espèces abyssicoles. Cela exclut la possibilité de trouver l’origine de notre faune profonde actuelle, ou bien dans les faunes profondes indigènes des époques tertiaires, ou bien dans des faunes marines reléguées dans des golfes transformés eux-mêmes en lacs. Cette déduction tirée des faits historiques est confirmée par l'étude des formes animales, dont aucune n'a le facies archaïque, dont aucune n'a le facies marin (?).

Nous avons trouvé une double origine à notre faune profonde. Elle vient:

1° de la faune littorale par la grande majorité des espèces qui sont identiques, ou très semblables, ou analogues aux espèces littorales du lac où nous les étudions. Descendus dans la région profonde, ces animaux s'y sont établis à diverses époques, et chaque année de nouvelles migrations, actives ou passives, viennent renouveler et rajeunir la faune profonde ;

20 de la faune des eaux souterraines, deux ou trois espèces seulement, remarquables par leur cécité et leur absence de pigment. Ces espèces ont peuplé le fond des lacs par

(?) Sauf la Frédericelle qui à dû modifier ses mœurs et se transformer d'animal fixé en animal limicole.

(?) Excepté les Acanthopus, Cythéridés connus seulement dans la faune profonde du Léman, et le Plagiostoma Lemani et le Monotus Morgiensis, espèces très fréquentes dans la région pro-

fonde de tous nos lacs, et connues dans la région littorale de deux d’entr’eux.

migration active, comme elles peuplent l'eau des cavernes et des puits de tout le continent Européen.

Arrivés dans la région profonde des lacs, les animaux de ces deux faunes ont trouvé un milieu fort différent de celui auquel ils étaient habitués; région froide, sans lumière, sans mouvement, pauvre en matières alimentaires, dépourvue de végétation, région sans variations périodiques diurnes ou annuelles, milieu au calme plat au point de vue mécanique, thermique, chimique et moléculaire. Reléguées dans ce milieu, les formes animales se sont modifiées, et dans le cours des générations, elles se sont appauvries, ratatinées, rabougries, elles ont perdu taille, force et pigmentation(®). Cependant j'avoue être étonné du peu d'étendue de ces variations qui dans certaines espèces sont presque insensibles.

Ces modifications, fait d'adaptation au milieu, sont plus ou moins complètes, suivant que les individus pêchés par nous descendent d'une suite plus ou moins grande de générations, depuis le transport dans la profondeur du lac. Ceux dont la famille a émigré récemment sont presque semblables au type original; ceux dont la famille est établie dans la région profonde depuis des siècles sont modifiés autant que possible. Il en résulte que, dans la région profonde de chaque lac, chaque espèce est formée par une collection d'individus, à tous les degrés de transformation, entre la forme originale dans son intégrité et la forme profonde parfaite. C'est à trouver cette forme abyssale parfaite, et à en déterminer les caractères que doivent tendre les efforts du zoologiste. Chaque espèce animale émigrée dans la profondeur doit donc aboutir à une espèce profonde, plus ou moins différenciée morphologiquement de l’espèce originale. Il y aurait peut-être avantage à donner un nom spécifique à chaque espèce abyssale qui a atteint son maximum de différenciation.

Mais ces modifications se sont opérées dans divers lacs, dont la région profonde est absolument séparée de la région analogue des autres lacs; il n'y a plus eu de croisements ni de mélanges possibles; chaque lac est un centre de différenciation isolé et distinet. Dans chaque lac l'espèce abyssale formera done une famille particulière propre à ce lac qui mériterait d'être désignée par un nom adjectif de variété (*). Les conditions de milieu étant très semblabhjes dans les divers lacs, ces variétés se ressemblent fort; mais cependant l'indépendance dans la différenciation étant absolue il est probable qu'on y découvrirait certains caractères distinctifs de l’une à l'autre (°).

Cette manière de comprendre et d'interpréter la notion de l'espèce et des variétés (), qui se base sur l'application des faits généalogiques et phylogéniques, doit être plus juste

(*) La tendance vers la cécité est indiquée, mais n’est pas absolument démontrée. (*) Soit M. le nom de genre; M.abyssicola, var. Lemani dans le lac Léman, var. Neocomiensis, dans le lac de Neuchâtel, var. Turiciensis dans le lac de Zurich, ete.

(*) Nous avons constaté, chez les Asellus et les Pisidiums entr'autres, des faits qui justifient cette interprétation.

(*) Voir la note (?) pag. 184.

Do —

que celle qui ne s'occupe uniquement que des caractères morphologiques; malheureusement elle n'est pas partout d'une application aussi facile que dans l'étude qui nous occupe.

Un mot pour terminer sur l'esprit qui a présidé à mes études de la faune profonde. Lorsque pour la première fois j'ai entrevu cette société animale qui peuple une région éloignée de tout ce que nous connaissons à la surface de la terre (?), j'ai été surtout frappé, par ce qu'elle offrait d'étrange et je me suis attendu aux découvertes les plus nouvelles. Et en réalité les faits que j'ai rencontrés étaient fort étonnants. Dans le fond du Léman je pêchais des Crustacés aveugles, Asellus, Niphargus, des Turbellariés inconnus et de types très anormaux, Vortex Lemani, Mesostomum Morgiense, des Limnées, Gastéropodes pulmonés condamnés à la respiration aquatique, des larves de Diptères, insectes aëriens qui ne pouvaient accomplir le cycle de leurs métamorphoses; dans des profondeurs froides et obscures, je trouvais une nombreuse population animale, et je ne voyais pas une plante qui pât lui fournir l'oxygène nécessaire à sa respiration; dans ce milieu pauvre et sans mouvement, je voyais pulluler une foule d'organismes qui devaient bientôt épuiser la nourriture contenue dans les eaux. Tout était étrange et nouveau, tout semblait anormal à mes yeux habitués à d'autres conditions.

Mais l'étude, soit du milieu, soit des animaux eux-mêmes, a bientôt tout expliqué, et éclairé tous les problèmes. Les espèces les plus aberrantes, nous les avons, les unes après les autres, découvertes dans la région littorale; les espèces aveugles ont trouvé des parents dans la faune des eaux souterraines; la respiration aquatique des Limnées s’est montrée presque normale dans les eaux superficielles; nos larves de Diptères se reproduisent probablement par pédogénèse; et quant à l'alimentation et à la respiration de la faune pro-

(!) Cette région profonde des eaux est bien parmi les plus lointaines de celles qui s'offrent à l’homme, sur la terre. L'homme monte sur les sommets les plus inaccessibles des montagnes ; il traverse les océans et les solitudes des déserts; les régions polaires seront un jour domptées par lui, et ses aérostats sont montés jusque dans dans les couches les plus élevées de l’atmosphère. Mais l’homme ne descendra jamais vivant jusqu'au fond des lacs et des mers; cinq ou six atmosphères de pression, 50 ou 60 m. de profondeur d’eau, telle est la limite infranchissable à ses cloches à plongeurs, et à ses scaphandres.

Il est vrai qu'il sait allonger ses membres, et qu'à l’aide d’un fil de sonde, il apprend à porter des thermomètres, des bouteilles à eau, des appareils photographiques, des filets et des dragues, jusqu'aux plus grands fonds des océans. Si sa vision est arrêtée par quelques mètres d'épaisseur d’eau, son esprit sait aller lire dans ces régions obscures qui lui sont aujourd’hui presqu'aussi bien connues que quelque autre partie de la terre que ce soit. Mais encore une fois, il n’y est pas allé de sa personne, et il n’y ira jamais. C’est donc pour lui une terre lointaine et par conséquent mystérieuse.

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fonde, nous en avons vu les matériaux s'élaborer dans les régions littorales et pélagiques, par la vie même des faunes et des flores qui y foisonnent. C'est ainsi que toutes les étrangetés et les anomalies qui nous avaient étonnés d'abord se sont résolues de la manière la plus simple; tous les faits qui nous arrêtaient sont rentrés dans la norme. Le grand plan de la nature s’est montré à nous aussi puissant qu'il est partout, pour profiter très habilement des conditions de milieu les plus aberrantes et les plus chétives, et pour faire multiplier la vie dans des régions qui semblaient vouées à la mort.

D'autres regretteront peut-être les choses extraordinaires qu'ils croyaient rencontrer dans ces contrées en dehors de l'ordinaire. Pour moi qui ai eu le bonheur intense de pénétrer pour la première fois dans ces régions nouvelles, qui ai dû m'expliquer les uns après les autres les mystères qui se déroulaient à mon observation, j'admire et je jouis surtout de ces harmonies et de cette simplicité.

La nature est grande et belle, parce qu'elle est harmonieuse en tout et partout.