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Dans le lac Léman (Mat. XXXITTD) cette flore ne comprend que les espèces suivantes :
Palmellées. Pleurococcus angulosus Menegh.('), d’un vert brillant, flottant entre deux eaux; le nombre des flocons de cette Algue n’est jamais assez grand pour donner à l’eau une teinte verdâtre ; je ne l’ai jamais vue surnager à la surface, je ne l’ai jamais trouvée dans les draguages profonds.
Anabaena circinalis Rab. (et À. flos aquae)(, cette petite Algue floconneuse d’un jaune verdâtre, apparaît en hiver parfois en nombre énorme (*); elle flotte entre deux eaux près de la surface.
Diatomées. Gomphonema angustatum. Cette Diatomée, très légère et très peu siliceuse à été trouvée par le prof. J. Brun de Genève flottant à la surface de l’eau dans les taches d'huile ().
Ces Algues pélagiques ne sont pas spéciales à la région qu’elles habitent, d’après MM. Schnetzler et Brun ; elles ne diffèrent en rien de celles qui végètent dans les étangs et les marais ; mais leur constance et leur grand nombre dans le lac montrent qu’elles ne sont point des hôtes accidentels dans la région pélagique ; elles se développent et se reproduisent dans le lac et forment les rudiments d’une flore pélagique.
(:) Déterminé par J. B. Schnetzler.
() Leur nombre peut être énorme; le 16 février 1869 pendant une chasse au grèbe qui avait promené notre péniche bien loin sur le lac, j'aperçus pour la première fois ces petits flocons jaunâtres ; je constatai leur présence sur une surface considérable, de la Venoge à Evian, de Thonon aux Fontanettes; à 10 flocons par pied carré j’évaluai à 4 milliards le nombre de ces paquets d'Algues qui flottaient dans la partie du lac où je les observai. Mon ami A. Revilliod qui chassait sur une autre péniche vit le même jour, ces mêmes flocons devant Rolle et devant Nyon; ils étaient répandus sur tout le lac. Le 15 mars 1884 en plein lac devant Ouchy j’évaluai leur nombre à un flocon par décimètre carré, soit cent millions par kilomètre carré du lac.
() Le prof. J. Brun a exposé, dans la séance du 17 avril 1884, de la société de physique de Genève, ses recherches sur les organismes pélagiques du lac, dans les environs de Genève, au printemps de 1884 (exxxu). Il a constaté :
Nostoc tenuissimum. Leptothrix rigidula. Bacterium lineola Cohn. Bacillus ulna. Vibrio serpens (Cohn). Spirillum undula Ehr. Merismopedia punctata Ktz. Oscillaria migra var. fusca Vaucher.
En fait de Diatomées, Brun a reconnu à la surface du lac: Asterionella formosa Hassel. Cyclotella Comta et C. operculata Ehr. Nitzschiella (Fragilaria) pecten Castr. Melosira orichalsea (W. Sm.) Nitzschia palea (W. Sm). N. fonticola Grem. Diatoma Ehrenbergii Ktz. D. vulgare Ber. Cymbella gracilis Rab. Sy nedra gracilis Rab. Navicula dicephala Ebhr. et N. Mauleri J. Br.
Cette liste est très différente de celle que Brun nous avait donnée des Diatomées de la région littorale p. 73, et de celles de Kübler, Brun et Thomas pour les Diatomées de la région profonde (voir plus bas).
En fait de Cilio flagellé, Brun confirme la présence fréquente de Ceratium hirundinella Bergh. syn. de C. macroceras Schr.
Voyez encore du même auteur: Végétations pélagiques et microscopiques du lac de Genève (ex).
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Fleur du lac. Au printemps, généralement vers le milieu de mai, on voit le lac sali par d'énormes quantités d’une poussière jaunâtre qui, accumulée par les courants, forme de grandes taches ou traïînées; les pêcheurs l’attribuent à une floraison du lac. Ce phénomène a été étudié en 1854 par le professeur J. B. Schnetzler (xzvr) qui a reconnu que la poussière jaunâtre est essentiellement composée de pollen de conifères; ces pollens proviennent évidemment des forêts des Alpes, et sont apportés au lac par les vents et les affluents. Au milieu de cette poussière, Schnetzler a trouvé une grande quantité d'organismes vivants; il cite entr’autres :
Rotifères: Monostyla lunaris. Salpina mutica. Dileptus aureus.
Protozoaires: Monas lens. Kerona pustulata. Enchelys pupa. Vorticella convallaria Colpoda cucullus. Chilodon cucullus. Paramecium caudatum. Trachelius fasciola. Loxodes cucullus. Polytoma uvella.
Algues: Vaucheria .. Oscillatoria .. Protococcus sanguineus.
Diatomées: Gomphonema constrictum. Diatoma tenue. Navicula.... Closterium ...
Tous ces organismes n'appartiennent qu'accidentellement à la région pélagique; ils n’y subsistent que grâce au pollen sur lequel ils prennent leur support et dont ils se nourrissent.
Les Algues qui constituent essentiellement la flore pélagique, aussi bien que celles qui s’y trouvent accidentellement, végètent dans l’eau en assimilant les matières azotées et l'acide carbonique dissous dans l’eau, et en dégageant de l'oxygène; elles contribuent donc à rendre l’eau propre à la respiration des animaux. Elles servent aussi à la nourriture de la faune pélagique et contribuent par cela même, comme nous le verrons, à la nourriture de la faune profonde.
— Des faits analogues ont été constatés dans d’autres lacs. J'ai noté moi-même des Algues pélagiques dans les eaux des lacs de Neuchâtel, de Morat, de Joux, de Thoune, d'Annecy, du Bourget, de Starnberg etc. Mais je n’ai pas eu l’occasion d’en faire faire la détermination spécifique.
L’Algue pélagique du lac de Neuchâtel se présente d’après J. Brun (xzix) sous trois formes appartenant à une seule espèce de Palmellée, mais qui a reçu les noms de Pleurococcus palustris Kütz. quand elle est rouge, de Tetraspora virescens Hassal quand elle est verte, de Palmella Ralfsii Hass. quand elle est orange.
Au printemps l’eau du lac de Morat se colore parfois en rouge par le fait d’une Oscillariée, Oscillatoria rufescens De Candolle (1).
Dans le lac du Bourget le Dr. O0. E. Imhof (r1) de Zurich a reconnu le 5 octobre 1883 des flocons d'Anabaena circinalis de Pleurococcus angulosus, des Gallionelles et des Fragillariées.
S V. Faune pélagique,
La région centrale ou pélagique de nos lacs est loin d’être inhabitée(n}. L’attention des naturalistes a “été dirigée sur les animaux qui la peuplent, il y a 15 ans déjà. P. E. Müller de Copenhague constata en 1868, dans nos lacs, l'existence des mêmes Sroupes d'Entomostracés, qui, quelques années auparavant, avaient été découverts dans les eaux scandinaves par Lilljeborg et Sars (1).
La faune pélagique du lac Léman se compose de divers groupes d'animaux (Mat. XXXI11).
1° Les oiseaux pélagiques appartenant tous à l’ordre des palmipèdes, Larus, Sterna, Colymbus, Podiceps, Anas, Anser, Fuligula, Mergus. Au nombre d’une trentaine d'espèces, ils sont tous des oiseaux migrateurs qui passent, suivant la saison, d'un lac à l’autre; ils sont, comme nous le verrons, un agent très efficace des migrations passives pour les Entomostracés pélagiques.
2° Les Poissons pélagiques sont essentiellement les Corégones, insectivores qui se nourrissent des Entomostracés pélagiques, puis les Omble-chevaliers dont le régime est successivement insectivore et piscivore et qui, suivant leur âge, chassent les Crustacés ou les Corégones. Enfin les grands carnassiers, les Truites et les Brochets qui vont chercher et poursuivre les Corégones dans leur région pélagique.
3° Les Æntomostracés pélagiques. J'ai constaté jusqu'à présent dans le Léman les espèces suivantes: Diaptomus Castor. Cyclops brevicaudatus. Daphnia hyalina. D. mucronata. Bosmina longispina. Sida cristallina Bythotrephes longimanus. Leptodora hyalina. Ces Entomostracés sont remarquables par diverses particularités entr’autres :
a) par leur transparence absolue; ce fait de mimique (mämicry), qui leur a fait prendre la diaphanéité admirable du milieu dans lequel ils vivent, leur sert de protection contre la poursuite des poissons, leurs ennemis acharnés (!).
b) par le grand développement de l’appareil de natation, et la suppression des organes de fixation ; ils sont en effet des nageurs condamnés à la natation à perpétuité, sans trève ni repos.
b) par leur mœurs crépusculaires qui les font émigrer pendant le jour dans les couches moyennes du lac par 5, 10, 20 ou 50 m. de profondeur (*), à la limite de l’obscurité absolue, et ne les laissent remonter à la surface que par les nuits calmes et nonéclairées. (Le texte de la note (*) suivra à la page 89 sous chiffre (!).)
(®) Les substances volatiles, qui donnent aux tissus du poisson leur odeur caractéristique, sont déjà élaborées par les animaux pélagiques qui servent essentiellement à leur alimentation. Un filet de Müller, promené dans le lac et rempli de sa riche capture d’Entomostracés, offre d’une manière saisissante l’odeur de poisson.
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4° Les Rotateurs pélagiques. Un seul naturaliste s’est occupé de ce groupe; dans un travail récent, le Dr. Imhof de Zurich (CXLIX) annonce avoir pêché à la surface du Léman: Asplanchna helvetica Imh. Conochilus volvox Ehr. Anurea longispina Kell. A. cochlearis Gosse.
5° Les protistes pélagiques. Jusqu'à présent nous avons trop négligé dans le Léman l'étude de ce groupe d'êtres. Nous ne les connaissons que dans trois conditions.
a) J’ai reconnu l'existence constante d’une espèce d'Infusoire, la Vorticella convallaria qui vit fixée sur l’Algue pélagique, Anabaena circinalis. Tandis que chacun des flocons de l'Anabaena porte constamment des dixaines et des centaines de Vorticelles, cet infusoire ne se fixe jamais sur le Pleurococcus angulosus, autre Algue pélagique, vivant cependant exactement dans les mêmes conditions que lAnabaena (°).
b) Nous avons signalé, d’après Schnetzler, au milieu des amas de pollen de conifères désignés sous le nom de fleur du lac, un riche développement de protistes.
c) Le professor Brun a trouvé dans la région pélagique de Genève un Ceratium(°) voisin du C. hirundinella(rv) probablement une espèce nouvelle d’après lopinion de Maggi de Pavie (rv)(*). M. Blanc a pêché en 1884 près d'Ouchy le Dinobryon (sertularia). M. Imhof a trouvé près de Chillon en 1883 et 1884: Salpingoeca convallaria Stein. Dinobryon divergens Imh. D. cylindrum Imh. Ceratium hirundinella Müller. Peridinium tabulatum C. et L. (CxL1x)
(:) La profondeur à laquelle les Entomostracés pélagiques descendent pendant le jour à fait l'objet de déterminations assez divergentes. A. Weismann nous dit à ce sujet (Lxrv): , Dans la règle on les trouve réunis entre 10 et 20 m. de profondeur, et au-dessous de 25 m. je n’ai jamais trouvé un seul de ces animaux “. P. Pavesi au contraire les a pêchés à des profondeurs beaucoup plus grandes (2xr. Lx), à 30 m. dans le Viverone, à 50 m. dans les lacs d’Orta, d’Idro, de Garde, dans le Ritom, à 100 m. dans les lacs d’Iseo (5 espèces), de Côme (S espèces), de Lugano (9 espèces). Quant à moi jai constaté à l’aide d'appareils à soupapes (pompe, bouteille à eau) l'existence d'Entomostracés pélagiques à 100 m. et même 150 m. dans le Léman; mais, pour être correct, je dois ajouter que ces appareils étaient traversés par le courant d’eau pendant toute l’opération de la descente; il serait fort possible que les quelques Diaptomus que j'ai capturés ainsi provinssent des couches supérieures du lac Les grandes troupes d’Entomostracés pélagiques se rencontrent pendant le jour entre 10 et 25m. de profondeur. Dans un travail récent sur ce sujet (cxzrr) Asper en promenant dans le lac de Zurich une chaîne de filets superposés à trouvé la répartition suivante: Au mois d'août pendant le jour la plupart des animaux pélagiques se tenaient à environ 20 m. de profondeur; les Leptodora et Bythotrephes cependant préfèrent la couche de 5 à 6 m. de profondeur. Pendant la nuit tous les animaux remontent à la surface. Au mois de septembre la faune pélagique est répartie d’une manière assez uniforme dans la couche de 2 à 40 m. de profondeur.
() Des faits analogues ont été récemment constatés par Imhof dans les lacs de Zoug et du Bourget (rx).
(*) Le prof. H. Blanc de Lausanne à constaté au printemps 1884 la présence fréquente du Ceratium hirundinella dans la région pélagique devant Ouchy, plus un Dinobryon, peut-être le D. sertularia. Il a montré dans une étude fort intéressante sur les Ceratium (exe) que le C. reticulatum de Imhof n’était qu'une des formes de cette espèce très-polymorphe.
(#) Voir la note (*) à la page 86.
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6° Enfin quelques animaux égarés loin du littoral se trouvent accidentellement dans la région pélagique ; c’est ainsi que j'ai pêché à la surface du Léman, loin des côtes, deux exemplaires de Piscicola geometra, une larve d'Ephemera, etc. Ces animaux, entraînés par les Courants dans une région aux conditions de laquelle ils ne sont pas adaptés, n’appartiennent pas à la faune pélagique, pas plus que les papillons, les hannetons ou les sauterelles qui y sont emportés par les vents.
— Les recherches d’autres naturalistes dans d'autres lacs de la région Subalpine nous permettent d'ajouter, aux faits constatés dans le Léman, les faits généraux suivants : Les travaux de Maggi(xzvi) et Cattaneo (xLv11) dans les lacs italiens ont prouvé que les protistes pélagiques sont nombreux en espèces et qu'ils font partie intégrante de la faune du lac (!).
Imhof à étudié en 1883 la faune pélagique des lacs Subalpins; il s’est attaché surtout à la recherche des Protozoaires et des Rotateurs qui avaient été trop négligés par ses prédécesseurs et dans la séance du 8 août de la société helvétique de sciences naturelles (Lu) il a pu nous donner une liste de 2 Flagellés, 2 Cilioflagellés, 2 Infusoires vorticelliens fixés sur les Entomostracés, et 6 Rotateurs; au total 12 espèces, dont 7 nouvelles et nommées par lui (2111) (©). On en trouvera les noms dans la liste générale de la faune pélagique à la fin de ce paragraphe. Imhof a donné la description de quatre de ses espèces nouvelles, dans un mémoire récent (LIV); il y figure en particulier sa belle Asplanchna helvetica, Rotateur pélagique aussi transparent que la Leptodora. Il l’a trouvée dans les lacs de Zurich, Zoug, IV-Cantons, Greifensée, Katzensée, Annecy et le Bourget.
11 est encore un animal qui présente tous les caractères des animaux pélagiques et qui à été trouvé dans plusieurs lacs. Ce sont les larves d’une Corethra dont la transparence admirable est aussi remarquable que celle des Leptodora. Asper l’a rencontrée en 1879 dans ses pêches dans les lacs de Zurich, de Zoug, d’Aegeri, de Pfäffikon et de Greifensée ; mais il les attribuait à la faune profonde (LV). En 1879 aussi, Pavesi l’a pêchée dans la région pélagique du lac Revine-Lago, dans/le Bellunese et en a reconnu la nature pélagique (Lv1). Plus tard moi-même (Lvi1) et Imhof (LI) nous l'avons retrouvée dans le lac d'Annecy. Je n'hésite pas à en faire un animal pélagique avec Pavesi et Imhof (LV).
Un Hydrachnide, l’Atax crassipes O. F. Müller, a été trouvé par Pavesi dans la région pélagique de quatre lacs italiens (LIx). Asper l’a rencontré dans le lac de Zurich (Ly). Moi-même je l’ai pêché dans la région littorale du Léman. Sa transparence relative et ses facultés natatoires rendent possible son habitat dans la région pélagique ; mais sa
(*) Voir ce que j'en ai dit au sujet de la faune littorale, page 84. @) Depuis lors Imhof à encore découvert deux nouveaux Dinobryon, membres de la faune pélagique (exziv).
