RoBiNSOif et AssHETOif. Q. /. ofMicr. Se

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in diffère 11 te S et entre lesquelles se creuse une cavité, bien limitée d*abord de son côté neural et beaucoup moins de son côté anlineural (fig. 327).

Il serait infiniment intéressant de suivre les mouvements et les actions réciproques des cellules profondes à ce moment, mouvements qui déplacent le centre de gravité de Tœuf et le font basculer plusieurs fois.

Pour nous, cette différenciation in situ est la révélation d'une métabolie postgastrulaire. Elle refait une forme que Tinvagination a été impuissante à produire. Il est, dans l'état actuel de nos connaissances, difficile d'en donner une preuve directe et péremptoire, faute d'avoir aperçu dans ces phénomènes une phagocytose. Celleci, peut-^tre, se trouvera plus vraisemblable dans les œufs de Poissons; mais déjà pour les Amphibiens nous en pouvons donner une indirecte indication d'après les recherches de Bataillon* sur lesquelles nous aurons à revenir. Elles établissent, en effet, qu'au point de vue respiratoire, reflet de sa vitalité générale, l'œuf des Amphibiens est, au stade qui nous occupe, dans le môme état qu'un organisme en métabolie.

11 est également à noter que les cellules vitellines dont la différenciation refait l'endoderme ne sont d'abord spécifiées au milieu des autres par aucun caractère. Leur différenciation se manifeste d'abord au voisinage de l'anus de Rusconi et gagne ensuite la profondeur. C'est ainsi que le point dublastopore resté actif fonctionne comme un lieu à partir duquel se propage la réparation de la forme et, par là, il ressemble aux régions dites disques imaginaux dans la métabolie des Insectes, au même titre que les deux ébauches endodermiques de ces mêmes Insectes ou que le cumulus proligerus des Aranéides. Cette qualité secondaire de l'anus de Rusconi est au reste très probablement en rapport avec les complications imprévues que sa forme revêt : il convient en effet de remarquer que la lèvre antérieure de l'anus de Rusconi dirige la différenciation de l'endoderme en sa région dorsale, tandis que la partie ventrale de celui-ci se différencie à partir du bouchon d'EcKEu, lequel correspond à la lèvre postérieure, plus tard intérieure de la fente.

Chez les Reptiles, les Oiseaux, les Poissons osseux et les Poissons élasmobranches, la quantité de vitellus que contient l'œuf est plus ou moins grande suivant les cas, mais toujours suffisante pour que la segmentation soit partielle.

Comme toute division cellulaire, la segmentation débute par des phénomènes nucléaires ou plasmiques, ultérieurement suivis par

1. Bataillon. Nouvelles recherches sur les mécanismes de l'Évolution. — Les premiers stades du développement chez les Poissons et les Amphibiens. Arch. de Zool. Exp. et Générale, 1897.

GASTRULA ET GASTRULATION

l'apparition de sillons qui fragmentent la masse du protoplasme en cellules séparées. Il est ainsi formé h Tun des pôles de Tœuf un disque cellulaire ou blastoderme. Les cellules, dans la partie centrale, sont suffisamment pressées les unes contre les autres, tandis que dans la partie périphérique, soit sur le bord circulaire du disque, soit à la base par laquelle il repose sur le vitellus, les cellules sont beaucoup plus dissociées. Deux zones se distinguent ainsi dans le blastoderme, Tune centrale, Tautre périphérique, sans limites absolument tranchées entre elles, et auxquelles on peut donner les noms d'archiblasfe et de m

parablaste\ proposés par «^^

Klein', adoptés et répandus 1

par His auquel on les attribue généralement (fig. 328).

Il est bien évident, d'après Texposé précédent, que nous ne faisons aucune différence essentielle entre ces deux régions. Tune à cellules pressées, ,0 Tautre à cellules dissociées ; spécialement nous rejetons

ridée que Tarchiblaste constitue '''«' '''' 7 ^rchiblaslo et Pamblaslc (Schéma).

, . I ar, archiblastc; pr, parablastc; zc, zono péri-

Une zone embryonnaire et le vitelline du parablastc; nv, noyaux vitellins;

parablaste une zone extraem- J^, vUeiius. bryonnaire, individualisées et

même séparées Tune de l'autre, si Ton en croyait Hoffmann, dès la première division nucléaire, laquelle donnerait un noyau archiblastiquc et un noyau parablastique. Il n'y a pas plus lieu, ii notre avis, de se demander si le parablaste est en dehors de l'embryon qu'il n'y a lieu de considérer les leucocytes de l'organisme adulte comme en dehors de lui.

Les cellules parablastiques, en soi parfaitement équivalentes à celles de l'archiblaste, diffèrent seulement de ces dernières par leur position périphérique, en raison de laquelle aucune pression ne vient contrecarrer leurs mouvements. N'étant pas englobées dans un massif cellulaire compact, elles peuvent se mouvoir, se déplacer entre les granules vitellins, émigrer dans la profondeur du vitellus très loin du lieu de leur naissance, ou se glisser à la face inférieure

1. Le terme parablaste équivaut à un ensemble de cellules libres capables de reconstruire l'endoderme, le mésoblaste, l'angioblaslc. Il convient donc de distinguer trois époques dans son histoire, et dans le présent chapitre nous parlons exclusivement de la première.

2. Klein. Obieruations on ihe early deutlopment of the common Troui. Q. J. of. m. Se., 1876.

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du blastoderme le long du disque à cellules pressées et presque immobiles. De cette mobilité résulte que les cellules indifférenciées et libres, éparses dans le vitellus, digèrent par phagocytose ses granules, s'en nourrissent, s'y multiplient et finiraient par rendre organisée la masse vitelline organique, si, d'autre part, ces cellules n'étaient attirées au voisinage du disque archiblastique, et ne s'y groupaient pour se prêter à des différenciations in situ capables de refaire l'endoderme que l'invagination n'a pas pu réaliser, moins encore que chez les Amphibiens.

De nombreux auteurs ont, en effet, affirmé une participation du parablaste à la construction de l'endoderme, particulièrement Vogt*, Lereboullet*, Klein', van Bambeckë^', van Beneden^, Agassiz et

Whitman^, Brook'.

(S Si les résultats

de leurs observations concordantes ne sont pas encore devenus classiques, c'est qu'on s'est obstiné à rechercher dans la formation de l'endoderme un

Fig. 329. — Blastula d'Oiseau (M. Duval). phénomène gastru-

r, vitellus; ne, noyaux vitellins; cfi cavité de segmentation. lairc simplc dÛ à

une invagination nette et profonde, comparable à celle que Gôtte avait décrite chez le Bombinator et qui, comme nous l'avons dit, n'existe pas. Dans notre opinion, au contraire, où la Gastrula n'a pu se faire simplement et où l'endoderme est le résultat d'une métabolie postgastrulaire, il est tout naturel que les cellules indifférenciées et libres jouent leur rôle dans celle-ci.

Dans tous les œufs de Vertébrés où la segmentation est partielle, il est fort aisé de reconnaître le stade Blastula avec sa cavité de segmentation, depuis que M. Duval l'a fait remarquer le premier sur les œufs d'Oiseaux. La figure ci -jointe suffit parfaitement pour établir ce fait (fig. 329).