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CINEMATIQUE

pércmptoire que la gastrulation est depuis longtemps terminée. Il faut donc étudier des embryons d'Age moins avancé. On y voit, au niveau du sillon qui représente l'invagination, une très petite réflexion des cellules superficielles cohérentes, réflexion légère qui ne peut point donner naissance à un endoderme. Si, un peu plus tard, on aperçoit en continuité avec les cellules réfléchies une lame bien différenciée et limitant une cavité intestinale, ce n'est point que les cellules superficielles ont continué à s'enfoncer de plus en plus profondément, mais que des cellules parablastiques, d'abord plus

ou moins éparses, se

sont orientées et différenciées à la suite de la réflexion primitive.

La différenciation se continue longtemps , et, quand il ne reste plus du blastopore que la ligne primitive, celleci présente les caractères d'un lieu à partir duquel se propage la différenciation et la restauration secondaire de l'endoderme qui n'a pas pu se faire. La ligne primitiçe foncdonne à la façon dUin disque imaginai réparateur de l'endoderme résumé, la gastrulation des

Fig* ^^^' — Coupe du bord do blastoderme do Sepia

(VlALI.KTON).

b^ blastoderme; /»«', cellules périvilcllinos.

et reconstructeur de la Gastrula. Au

Vertébrés est plus obscure que celle des Arthropodes; les deux temps que nous avons signalés dans la métabolie de ces derniers, et dont le premier est une légère modification de l'invagination, ne sont plus distincts chez les Vertébrés; on n'y voit bien nettement que le second dont l'allure de réparation est spécialement caractérisée.

Pour ne pas multiplier indéfiniment les exemples, nous laisserons de côté l'embranchement des Mollusques, dans lequel des genres nombreux parmi les Acéphales et les Gastéropodes présentent un œuf sans vitellus, avec une Gastrula nettement embolique. A côté de ceux-ci d'autres genres, appartenant surtout à la classe des Gastéropodes, forment une série continue, avec vitellus de plus en plus abondant, dans laquelle on peut suivre les complications de la gastrulation jusqu'au terme extrême qu'elles présentent chez les Cépha-

(JASTHILA ET (JASTRULATIO.X

lopodes. Une segmentation partielle produit dans l'œuf de ces Mollusques un blastoderme avec partie centrale archiblastique et partie périphérique parablastîque, ou pérlvitelline, tout à fait comparables a ce que nous avons vu chez les Vertébrés.

La gastrulation dans ce cas ne peut être simple; elle se réalise certainement par un

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processus métabolique qui consiste en la pénétration dans le blastoderme, tout autour de son bord, de cellules périvitellines (pçf, fig.

331) qui refont un endoderme secondaire. Il est difficile de rien ajouter de précis en ce qui regarde la place du blastopore.

Nous allons pour terminer traiter du groupe des Plathelminthes dans lequel l'invagination embolique n'est pas absolument impossible, mais où le plus souvent la gastrulation s'effectue par une délamination qui suit une épibolie.

Les phénomènes que nous y rencontrerons sont spécialement intéressants, et capables

de mettre en évidence la part qui revient à l'individualité cellulaire dans l'édification d'un organisme métazoaire et par suite le rôle qu'y joue la métabolie.

Rappelons que chez la plupart de ces animaux (Turbellariés, Trématodes et Cestodes) l'ovaire est composé de deux parties distinctes : le germigène et le vitellogène. La première donne naissance aux cellules germes, qui seules sont fécondées et seules se divisent pour former l'organisme nouveau. La seconde produit des cellules dites vitellines qui, pondues avec les précédentes, sont enfermées avec elles dans une même coque.

La présence de cellules indifférentes, adjointes à l'œuf, est sus-

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Fig. 332. — Gastrulatioa de DUtomum tereticoUc (Schauinsland).

6V, cellules vitellines; rv, résidu vitellin ; œ, œuf; Z>/, bListoincres; exy, exenchyme destiué à s'exfolier; eny^ endonchynio qui produit : ecy roclodorme; cn^ rendodcriue.

386 CINÉMATIQUE

ceptible de nous renseigner plus tard sur la signification du vitellus. Nous devons retenir pour l'instant que les blastomères, issus de la division du germe, vont se trouver en concurrence avec les cellules vitellines, au milieu desquelles ils sont enfermés.

Le développement de Tœuf des Distomes nous montre la plus simple façon dont les blastomères triomphent dans cette concurrence et absorbent par une phagocytose extra-organique les cellules vitellines moins vivaces (fig. 332). Lorsque cette absorption est terminée,

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Fig. 333. — Gastrulation de Dendrocœlurn tacteum (H allez). Cf, cellules vitellines; Bl, blastomères; «v», noyau vitellin; va, vacuoles; &ry, exenchyme; ec, sa transformation en ectoderme; eny (£iV), partie de l'endenchyme qui s'arrange en endoderme; «/ly', partie de l'endenchyme qui reste mésenchymateuse; en, endoderme réalisé; nis, mésencliyme.

Tembryon resté seul dans la coque a la forme d'une Planula massive, dans laquelle nous distinguons comme à l'ordinaire un exenchyme et un endenchyme.

L'individualité et l'antagonisme cellulaire, qui, chez les Eponges, se manifestent par l'invasion et la destruction partielle des cellules profondes par les cellules périphériques, sont ici marqués par l'expulsion hors de l'organisme des cellules périphériques. Il suit de là que l'exenchyme ne formera pas du tout l'ectoderme. C'est l'endenchyme primitif qui, par une nouvelle différenciation suivie d'un creusement ultérieur ou délaminatioriy doit former à la fois l'ectoderme et l'endoderme. Et c'est alors seulement que la forme Gastrula devient és>idente y point du tout auparavant. Cette réalisation

(;astrula et gastrulation 387

au surplus peut avoir lieu à travers des phénomènes spécialement compliqués par la vie parasitaire de Têtre*.

Chez les Planaires d'eau douce ou Triclades, le grand nombre des cellules vitellines accompagnant chaque germe rend plus compliquée la phagocytose extra-organique initiale, et donne à l'individualité des blastomères un rôle plus important, môme dans l'édification de la Planula.

Dans l'espèce Dendrocœlum lacteum on observe, en effet, les phénomènes suivants (fig. 333) :

Les blastomères, perdus au milieu des cellules vitellines, se montrent d'abord au nombre de 2 puis de 4, et, par des divisions successives, finissent par former un groupe d'environ 80 cellules, disposées sans ordre les unes à côté des autres. Pendant ce temps, les cellules vitellines témoignent de leur moindre vitalité par l'apparition de vacuoles à leur intérieur et par la fusion partielle de leurs protoplasmes en une masse dont l'organisation n'est plus traduite que par la persistance des noyaux (//).

A ce moment (///), un certain nombre de cellules périphériques de la Morula embryonnaire s'étalent et se réunissent entre elles, de façon à former une limite entre l'embryon et la masse vitelline ambiante. Au sein de cette masse vitelline l'embryon est une Planula avec son exenchyme, qui vient de se constituer, et son endenchyme. Dans ce dernier on distingue bientôt deux groupes : Vnuyeny {EN)y qui forme une masse distincte, peu à peu rapprochée de la périphérie, et dans laquelle par une délamination s'établira bientôt l'archentéron; l'autre, eny\ encore indifférente, qui s'adjoindra dans la suite, partie à l'exenchyme pour former avec lui l'ectoderme, et partie à l'endoderme déjà constitué pour le renforcer.

Les bords du blastopore se différencient en un pharynx musculeux dont les contractions attirent dans l'archentéron les cellules vitellines ambiantes. Enfermées dans une surface close, celles-ci trouvent le terme de leur évolution et deviennent des aliments pour un organisme supérieur qui s'est développé à côté d'elles {IV).

Dans le développement des Planaires marines ou Polyclades, on ne voit plus de concurrence entre un œuf et des cellules vitellines. L'œuf en effet porte lui-même sa réserve nutritive, et la phagocytose extra-organique, que nous avons remarquée dans les cas précédents, est ici remplacée par une phagocytose intra-organique, c'est-à-dire par une concurrence entre des cellules sœurs issues du même œuf, phénomène auquel nous donnons plus spécialement le nom de métabolie, bien qu'il soit à plus d'un égard nettement relié au précédent.

La segmentation de l'œuf donne naissance à des cellules de deux