CHAPITRE VII

Combinaisons des Plissements et des Métabolies dans la formation du Mésoblaste.

Nous venons de voir que tous les Métazoaires revêtent, pour y demeurer ou pour la dépasser, la forme Gastrula, très claire ou diversement obscurcie, directement réalisée par plissement, ou indirectement effectuée par un processus plus complexe.

Nous allons maintenant, chez les Métazoaires qui dépassent le stade gastrula, étudier Tapparition entre l'ectoderme et l'endoderme de productions nouvelles, et tout d'abord du mésoblaste, la première de celles-ci.

Cette étude traite la plus importante partie du problème morphogénique, carie mésoblaste est le fondement de la forme, non seulement en raison du nombre et de la variété des organes qui s'y différencient, mais aussi par le retentissement prolongé de son mode d'apparition sur le plan fondamental des organismes animaux.

Tous les organismes en effet dont la complication se poursuit au delà de la Gastrula, sont construits sur un unique plan : ils sont tous mélamériques. Et les différences' que l'on peut reconnaître entre leurs formes ultimes se résolvent toutes dans les diverses manières dont s'estompe leur commune métamérie. Nous essaierons de montrer dans la production du mésoblaste l'origine de cette essentielle qualité des formes animales, qui nous permet de coordonner leur infinie variété sous une loi très simple.

Le mésoblaste est typiquement le résultat de plissements endodermiques, comme nous l'avons exposé au chapitre III; mais, comme pour la gastrulation, le manque de cohérence des cellules entre elles peut empêcher le processus par plissements de se poursuivre, et dans ce cas il est, à des degrés divers, remplacé dans son effet par le rassemblement de cellules indifférentes qui se groupent et se différencient sur le type que le plissement lui-même aurait donné. La production des cellules dont la masse doit restaurer le mésoblaste arrive h se localiser en des régions précises dont le fonctionnement rappelle celui des disques imaginaux, et auxquelles on a donné les noms de cellules initiales du mésoblaste, Urmesodermzellen et de téloblastes.

FORMATION DU MÉSOBLASTE

Nous avons vu au chapitre précédent que la substitution de la métabolie au plissement dans la gastrulation est en série parallèle non seulement avec la quantité de vitellus dont Tœuf est chargé mais encore avec plusieurs autres circonstances. Pour la réalisation du mésoblaste, la substitution du second processus au premier suit aussi l'intensité de plusieurs autres phénomènes sans liaison nécessaire avec la quantité de vitellus et dont nous ferons ultérieurement l'analyse. Le rapport morphogénique du mésoblaste avec la Gastrula nécessite d'abord une connaissance exacte de la position du blastopore entier, position qui peut être méconnue par suite d'une fermeture plus ou moins précoce et plus ou moins complète. Nous étudierons donc d'abord comment s'accomplit cette fermeture.

Blastopore, — Chez les animaux qui restent Gastréades, le blastopore, résultat soit de l'invagination soit plus souvent de la délamination, persiste

dans la forme adulte, avec des changements légers (formation d'œsophage et de pharynx), comme ouverture unique de la surface intérieure : h la condition bien entendu de chercher le blastopore ainsi que nous l'avons fait nous-mème, et non pas dans le point de fermeture de l'épibolie quand celle-ci a lieu.

Dans tous les autres cas où la forme adulte doit avoir une bouche et un anus, les phénomènes s'accomplissent sur le prototype suivant* :

1** Le blastopore s'étire en une longue fente {//, fig. 335) allongée sur la région qui deviendra neurale chez l'adulte ;

2^ La fente blastoporique se ferme sur presque toute sa longueur (///, bt) et ne conserve que deux petits orifices à ses deux extrémités : l'un, B, devient la bouche, l'autre, A, devient l'anus.

Tel est le cas de métabolie minima : celle-ci n'intervient que pour suturer la fente blastoporique. Il est difficile, en effet, dans l'état actuel de nos connaissances de considérer la fermeture d'une fente

Fig. 335. — Schéma de la formation de la bouche et de l'anus

sur le blastopore.

bit blastopore; B, bouche primaire; A, anus primaire.