HoussAT et Bataillon. C, R. Ac. Se

2. Plusieurs auteurs croient cependant la reconnaître dans le neuropore.

CINEMATIQUE

type /// prend fin, si Ton en croit la plupart des embryologistes, et nous nous rangeons à cet avis.

Une nouvelle bouche et un nouvel anus, non plus de formation seconde, mais de formation troisième, surviennent à un stade ultérieur, et non plus sur la face neurale de l'être, mais sur sa face antineurale (fig. 342) : ce qui est absolument particulier aux Vertébrés.

Que ce soit dans le cas spécial du Vertébré ou dans le cas ordinaire, la bouche et l'anus se refont par un processus général, équivalant à la formation d un disque imaginai. Un enfoncement ectodermique, nommé stomodœum si sa position est buccale et proctodœum si elle est anale, pénètre jusqu'au contact du sac endodermique clos. Les deux invaginations en question différencient leurs parois

Fig. 343. — Formation des cloisons dans Actinia mesemhryanthemuniy d'après

DB Lacaze Duthiers.

Les cloisons apparaissent par paires dans Tordre indiqué sur la figure par les chiffres arabes.

sur le mode même que suit, quand elle persiste, la région blastoporique correspondante ; il s'agit donc moins de formations nouvelles que d'une réparation de parties effacées.

Dans beaucoup de cas, les deux invaginations en question sont remplacées par la pénétration de massifs cellulaires pleins qui ont tout à fait, et même plus encore, la signification équivalente à des disques réparateurs.

Chaque cas particulier de la fermeture du blastopore et de la formation, directe ou secondaire, d'une bouche et d'un anus peut ainsi être rattaché à un type fondamental; et dans tout ce qui va suivre nous nous supposerons en présence du type lui-même oit le blastopore allongé laisse à l'une de ses extrémités une bouche et à l'autre un anus.

Hésoblaste. — Nous avons indiqué au chapitre III que les plisse-

Fig. 344. — Formation des cloisons dans Sagartia, (R. et 0. Hbrtwio).

FORMATION DU MÉSOBLASTE 397

ments dont résulte le mésoblaste sont de la même nature que ceux

par lesquels se complique la surface intérieure des Scyphozoaires. Il

est intéressant de connaître d'abord comment ces plissements primitifs apparaissent eux-mêmes. C'est de Lacaze-

DuTHiERS qui a donné sur Actinia mesembryan^

themum les premiers renseignements a ce sujet.

La larve, au moment où elle se fixe, est en forme

d'une Gastrula dont le blastopore est enfoncé à

l'extrémité d'un cylindre ectodermique appelé

œsophage.

Une première saillie (/, fig. 343) de la paroi

interne, répétée symétriquement à droite et à

gauche du plan blastoporique, divise la cavité

unique en deux autres de grandeur inégale. Une

seconde paire de cloisons, //, détermine quatre

chambres, et une troisième, ///, six chambres.

D'autres cloisons, survenant toujours par paires

et dans l'ordre que les numéros indiquent sur

le croquis /K, compliquent de plus en plus la

surface intérieure. Les loges ou diverticules ainsi formés s'égalisent

dans la suite, tandis que les cloisons prennent une position

pseudo-radiaire.

R. et 0. Hertwig, étudiant le type Sagariiay ont donné pour l'apparition des cloisons une loi qui concorde avec celle de Lacaze-Duthiers, puis s'en écarte à partir de la cloison 4 (fig. 344). Cerfontaine, Wilson, Mac Murrich formulent d'autres lois encore avec des écarts toujours comparables à celui que nous venons de signaler.

Des conclusions communes à tous ces travaux nous devons extraire :

1** Que la complication par formation de plissements endodermiques est symétrique par rapport au plan blastoporique;

2" Que cette complication est pro^ gressive; c'est-à-dire que le nombre des diverticules augmente par apparition d'un pli dans le milieu d'un diverticule ancien.

3° Que l'ordre d'apparition des plis ne suit pas une loi rigoureusement

Fig. 345. — Sigiiification du mdtamère et do la métamério.

/c, lobe cëphaliquo; 5o, soma; py^ pygidium; m, métamére; g, éléments génitaMx; ce' cloison qui divise un métamére primitif en doux nouveaux

AÂ'y Bff.

398 CINÉMATIQUE

fixée dans son détail; elle change suivant le type considéré.

Si Ton appelle métanière Tensemble, m (fig. 345), formé par la paire de diverticules symétriques et contemporains, les lois précédentes se transposent de la façon suivante en un nouveau langage. La croissance de l'être est accompagnée par la formation de métamères nouveaux. — Deux métamères nouveaux, AA\ BH j résultent de la division d'un métamère ancien par l'apparition des plis, CC, qui le séparent en deux. — Les plis tels que CC ne se montrent pas suivant une loi unique et simple; il en résulte qu'il n'y a pas un lieu déterminé d'une façon générale 'pour la production des métamères. Ceux-ci s'intercalent suivant un mode qui semble à priori arbitraire.

Nous connaîtrons plus tard des cas particuliers où la formation des métamères nouveaux parait se localiser pour un assez long temps sur certaines régions spéciales, qui fonctionnent alors comme celle où se trouve la première cloison de VActinia meseni^ bryanthemum.

Il est à remarquer que, d'après ce mode de formation, nous devons attendre aux deux extrémités d'un être mélamérique deux diverticules impairs, /c, py. Disons immédiatement qu'ils correspondent l'un au lobe céphalique, l'autre au pygidium; l'ensemble de toutes les autres paires constitue le soma.

En rappelant les cas des genres Fenya et Aegir (voir p. 346), il est légitime de concevoir comme stade dépassant l'état scyphopolype celui où les diverticules endodermiques se séparent de l'arclientéron, et puisque, d'après ce que nous venons de dire, ils ne se forment pas tous dans le môme temps, nous pouvons très bien nous représenter les uns séparés et fermés en sacs clos, tandis que les autres sont encore ouverts sur l'archentéron.

D'autre part, en se closant, chaque sac enferme h son intérieur les cordons mésentéroïdes attachés sur ses bords chez le Scyphopolype, en sorte que les éléments génitaux vont se trouver différenciés sur la paroi de la caçité générale. De plus, les perforations du fond des diverticules endodermiques, que nous avons signalées particulièrement dans le genre Sagarda, persistent après la clôture et font communiquer chaque archentérocèle avec l'extérieur. Les communications de cette sorte sont appelées néphridiesy et l'on voit ainsi que leur usage pour l'évacuation des produits génitaux est originelle et de nature générale.

Comme nous avons vu se fermer le blastopore, de même nous pouvons voir se clore, ou ne pas se former du tout, la plupart des néphridies; et comme le blastopore est remplacé par une bouche ou un anus de formation seconde, de même une néphridie close est dans certains cas remplacée par une ouverture refaite.

FORMATION DU MESOBLASTE

Il est temps de légitimer par des faits ces différentes propositions. Les animaux très variés qui doivent nous occuper maintenant peuvent, au point de vue des diverticules endodermiques ou des sacs entérocœliques, être divisés en deux groupes : celui des Paurométamèra qui possèdent un très petit nombre d'entérocèles, et celui des Polymétaméra qui en ont un grand nombre. Dans le premier groupe nous prendrons comme exemples : les Chétognathes, les Entérop* neustes et types voisins, les Brachiopodes^ la Phoronisy les Bryozoaires et les Echinodermes ,

Chez les Chétognathes, groupe formé par le genre Sagittciy le

Fig. 346. — Mësoblastc de Sagitta^ rapporté à un Polype à 6 cloisons. Schéma conforme

aux données do Bûtsciili.

6/, place du blastopore; »6, région du blastopore demeurée ouverte ; B' y bouche secondaire ;

1, % les deux sections de la cavité générale; (7, éléments génitaux.

nombre des métamères est aussi réduit que possible. Ils peuvent être conçus comme dérivant d'un Polype à 6 cloisons. Nous représentons en bl (fig. 346), la place de la fente blastoporique, indiquée dans ce type par le déplacement de Touverture initiale, oi, sur la face ventrale, et, en B ^ la place où se rouvrira la bouche. Les cloisons détachent une paire antérieure d'entérocèles et une paire postérieure confluente. Lesentérocèles postérieurs retiennent les cellules génitales visibles sur notre schéma contre la cloison, et d'ailleurs précocement différenciées, avant môme que cette cloison n'existe, dès le slade gastrula, /. La paire antérieure d'entérocèles nettement décrite par Bûtschli n'a pas été revue par 0. Hertwig sur l'espèce qu'il a étudiée. De là résulte que dans la théorie du cœlome, à laquelle ce type Sagitta sert de point de départ, la métamérie n'est pas considérée comme un phénomène originel, et n'est pas expliquée comme le résultat même du processus formateur du cœlome. On n'a pas dans ce type décrit d'ouvertures néphridiennes.

CINEMATIQUE

Le groupe des Entéropneustes est formé par les diverses espèces

du ijenre Balanoglossus et des genres voisins : Schizocardiuniy Ptijchodera, Glandiceps,

D'après la figure classique de Batesox (fig. 347), on serait porté à ramener les plissements mésoblastiques de ces animaux à ceux d'un Polype à 4 cloisons.

Divers faits importants nous poussent à les définir par un Polype à 6 cloisons, proposition schématisée par la fig. 348.

Les croquis // et /// montrent d'après Spengel sur B, Kupfferi la confluence de la paire antérieure en une seule vésicule, dont la duplicité est encore traduite par la double ouverture néphridienne (ou aquifère), pa^ qu'elle porte. Chez Ptychodera minuta il y a tantôt deux ouvertures, tantôt une médiane.

Ptychodera australiensis en a

tantôt deux, tantôt une à droite, tantôt une à gauche. Chez les

autres espèces il ne reste plus qu'un seul pore du côté gauche. La paire médiane ..n

porte aussi des ori- //^^^^\\^0^ Z' N P

fices, /7C, qui sont

les pores du collier

(voir p. 292.) et qui

chez l'adulte ne

s'ouvrent pas directement sur la surface extérieure libre,

mais indirectement

par l'intermédiaire

de la première fente

branchiale. Ils se

trouvent sur elle

tout près de son ouverture extérieure .

Le diverticule postérieur impair ne porte pas d'ouvertures sur le

dehors.

Fig. 347. — Cavité générale dans la larve de Balanoglossus (W. Bateson).

ec, ectoderme; en, endoderme; Ci, Cj, Cj, première, deuxième et troisième sections de la cavité générale.

Fig. 348. — Schéma du mésoblastc de Balanoglossus.

III, est spécial à B. Kupfferi; bly place du b1a8lopore;/>a, porc

néphridien antérieur; pc, pore népbridicn du collier.

FOIIMATION DL MESOBLASTE

Les deux entérocèles de chaque paire croissent de façon à occuper tout Tespace compris entre Tectoderme et l'endoderme ; sur la ligne neurale et antineurale ils se rencontrent et s'appuient Tun sur l'autre, de façon à former une double cloison que l'on nomme un mésentère.

Bien qu'on ne connaisse pas le processus de formation de leur cavité générale, il semble certain que les genres

Cephalodiscus et Rhabdopleura^ qui ont P

fourni matière à d'intéressantes compa- j:^

Fig. 349. — Schéma du mésoblaste do l'Actinotroche

rapporté à un Polype à 6 cloisons.

bl^ place du blastopore; Pi,Pi, pores néphridiens.

Fig. 350. — Larve Actinotroche (Masterman).

1,11, III, les trois sections du corps; ca, couronne ciliée anale; B^ bouche; A, anus; gn, ganglion nerveux, nd, nerf dorsal; nv, nerf ventral; «c, nerf coronaire; p|, pore néphridien de la première section; p^, pore néphridien de la seconde section.

raisons, se comportent tout à fait de la même manière. Nous renvoyons à ce que nous en avons dit p. 294.

Dans la forme Actinotroche, larve du genre Phoi'onis, on aperçoit à un certain moment, d'après les données de Cald- WELL, deuxpaires de sacs entérocœliques, ce qui conduit à ramener cette forme à celle d'un Polype à 6 cloisons; comme nous l'avons fait pour Balanog/ossus (fig. 349).

La comparaison de la larve développée avec le BalanoglossuSy telle que l'a proposée Masterman, est d'ailleurs absolument concordante avec cette interprétation. Le corps est divisé en 3 régions, /, //, 111 (fig. 350), auxquelles correspondent 3 sections de la cavité générale, et les 2 antérieures communiquent avec le dehors par deux paires d'orifices pi et p,. La parité de l'ouverture pour la cavité