AU TRONC

Région antérieure

Intercostaux internes - Intercostaux externes - Aponévrose préster-

nale

Triangulaire du sternum

! Angulaire de l'omoplate Grand dentelé Petit pectoral CÔTÉ j Trapèze neural( Rhomboïde

Région postérieure

Petit oblique Grand oblique Grand droit de |

l'abdomen Transverse de

l'abdomen

Finissent en aponévrose (faseia Uiaca) qui contracte adhérence avec la ceinture pelvienne.

> Ligament ilio lombaire

— Ligament ilio sacré

— Releveur de l'anus

Aponévrose

710 DYNAMIQUK

1)k quklquks adaptations PAKTir.uLiKiiKS. — Nous avons donné des srluMiios g«MU'raiix de locomotion auxquels on peut rapporter d'une part le prot«»lype vertébré, <le Tautre le prototype arthropode. Il convient maintenant de signaler certaines adaptations particulières qui sont des exceptions il la loi que nous avons fixée, exceptions

qui ont du reste par rapport à la loi

^ ^^ un caractère manifestement secondaire.

' "^ ~^ f<~^ =^' ^r^^ [^pg Crustacés, avons-nous dit, ont

j^-^ un avant propulseur et un arrière dîree-

^ ^"^^^^T //l^~ - *"^^ leur. Exceptionnellement chez les Crus-

^^"^ tacés les plus différenciés, dans les-

7 ^~~^ 1/ *-^>^ -— -^r-- .'^ ^ quels précisément la région abdonii-

^-J nale a des appendices très réduits, et

f . — ^/^^"^Xl ' " "^'-- ^*" '**** lames du telson sont les plus puis-

^ santés, on voit (Kerevisse, Crevette)

'S -<Cr( J^ V ^^ ^^ ' sous rinfluence d'une frayeur brusque

Tanimal donner un violent coup de queue et faire en arrière un bond rapide, renversant à la fois sa direction aceoutumée et le fonctionnement usuel de ses régions thoracique et abdominale. On comprend aisément qu*il s'agit là d'un emploi secondaire de qualités acc|uises en vue d'un autre effet. Ce saut à reculons est une adaptation qui, d'ailleurs, peut se fixer sur les animaux les plus

Fie. 607. — Moiiv«'nu'iit!* do la na- * . . . i tx* i

gooiroaniérionrcduiicRaioimnio- varics ; cilous cutrc autrcs Ics Diphyes biiisio (Marky). parmi les Siphonophores et les Cépha-

lopodes parmi les Mollusques.

Chez les Vertébrés nous voyons certains Poissons comme les Baies, par résultat de leur station particulière, perdre presque entièrement l'appareil de propulsion caudal, et se servir des nageoires pectorales pour avancer et se diriger (fig. 607).

L'adaptation au vol a secondairement fixé le rôle propulseur sur le membre antérieur, la direction étant assurée par un organe nouveau, les plumes de la queue. La région scapulaire ainsi devenue motrice h l'inverse de ce qu'elle est habituellement a beaucoup perdu en variété de mouvements, mais en revanche elle acquiert une puissance et une résistance toute spéciale, comme il est facile de s'en assurer par un rapide examen.

Cette adaptation secondaire chez l'Oiseau amène donc un renversement dans le rôle des régions thoraciques et abdominales. Il est intéressant de signaler qu'un semblable renversement se retrouve encore dans le retour de l'état marcheur à l'état nageur. Parmi les

DIFFERENCIATIONS REGIONALES

Crustacés, les Crabes nous en fournissent l'exemple; devenus si exclusivement marcheurs qu'ils en ont perdu leur région abdominale, et avec elle aussi la direction du mouvement qui est plus souvent latéral que longitudinal, ils peuvent redevenir nageurs. Dans ce cas ce sont leurs pattes postérieures qui s'aplatissent en rames pour donner une propulsion à l'arrière, inverse de celle qui est normale chez les Arthropodes.

Dans le même ordre de phénomènes, mais d'une façon contraire, les Mammifères qui sont redevenus aquatiques ont été amenés h se servir pour la propulsion de leurs membres antérieurs, réalisant un dispositif inverse de ce qui est la règle pour les Vertébrés.

II. Localisation locomotrice et système nerveux. — La localisation des appendices moteurs sur certaines régions du corps a \iix retentissement sur le système nerveux, en tant que celui-ci préside à l'accomplissement des mouvements.

Chez les Vertébrés par exemple, la moelle épinière offre deux renflements très importants situés l'un au niveau du membre antérieur et l'autre au niveau du membre postérieur. Ces renflements correspondent à plusieurs métamères et les nerfs qu'ils donnent se réunissent en troncs puissants pour innerver les membres.

Le système nerveux typique des Arthropodes est formé par une double chaîne métamériquement renflée en ganglions, comme nous l'avons décrit pages 48 et 487. Le trouble apporté à la métamérie par la localisation régionale des appendices locomoteurs influe sur la disposition des ganglions nerveux. Ils tendent à se concentrer dans la région qui devient plus spécialement motrice. Celte concentration peu marquée chez les Crustacés s'accuse davantage dans la classe des Insectes et notamment chez les plus différenciés d'entre eux, comme les Coléoptères et les Diptères, pour atteindre son maximum chez les Arachnides. 11 importe d'observer que la question est complexe. Le système nerveux en effet n'a pas un rôle exclusivement moteur; il sert aussi d'organe sensitif, et c'est cette dernière fonction qui amène, ainsi que nous l'avons montré (p. 467 à 493), les condensations nerveuses dans la région céphalisée.

Fig. 608.

Systèmes nerveux

de Crustacés.

1, Écrevisse {Astacn^)

II, Crabe {Ma}a).

DYVAMIQrE

Pour ce qui est du rôle moteur seul, les Crustacés, dont l'abdomen conserve un rôle locomoteur de direction, lui font de ce chef exécuter un certain nombre de mouvements précis, réglés par les ganglions nerveux abdominaux qui, de la sorte, fonctionnent et persistent en restant presque aussi gros que ceux du thorax (/, fig. 608). Chez certains Décapodes, comme les Crabes ou Brachyures, l'habitude de marcher sur le fond et par suite de n'utiliser presque plus Tabdomen comme organe directeur a produit une condensation considérable du système nerveux dans la région exclusivement motrice (//, fig. 608).

Chez les Insectes, les ganglions du thorax moteur, en trois paires distinctes ou plus ou moins soudées, ont toujours un développe-

Fig, 609. — Divers états de concentration dans le sytéme nerveux des Diptères (E. Brandt) 1, Ghironomus; 2, Empis; 3, Tabanus; 4, Sarcophaga.

ment beaucoup plus grand que ceux de la région abdominale. Ces derniers persistent ou ne persistent pas suivant les cas, sans qu'une étude suffisamment pénétrante puisse nous permettre de donner relativement a chaque animal les raisons positives de la persistance ou de la suppression. Il est à remarquer cependant que la chaîne abdominale reste ganglionnaire et métamérique dans tous les ordres qui possèdent un abdomen long et flexible, susceptible par suite de se prêter à des contractions musculaires destinées soit a le tenir rigide pendant la marche, soit à faciliter Taccomplissement des fonctions respiratoires et copulatrices. La condensation est au contraire très grande chez les Hémiptères et les Diptères à abdomen court, elle y présente au reste divers degrés (fig. 609).

On trouve une confirmation de Tidée que les condensations sont le résultat de la localisation des mouvements, d'une façon nous le répétons qui reste à fixer dans son détail, en observant ce qui se

DIFFéRRNCIATIONS RBCIONALKS

passe au cours du développement d'un seul et même être. Pendant leur vîe de larve érucîforme, les Insectes en effet se servent pour la locomotion non seulement de la région thoracique, mais encore de la région abdominale. Tout le monde connaît la marche de la chenille qui, alternativement, attire la région postérieure de son corps à Taide des pattes thoraciques et projette en avant la partie antérieure en prenant appui sur les fausses pattes de Tabdomen. C'est une adaptation accessoire dont nous n'avons pas parlé dans

l'exposé des phénomènes généraux, et qui réutilise pour un temps des appendices abdominaux pas encore disparus, puisque, d'après Cholodkowsky, les fausses pattes des chenilles ont la valeur d'appendices persistants.

Dans les conditions de cette marche, la larve conserve une chaîne abdominale avec son nombre complet de ganglions alors même, comme c'est le cas pour le Hanneton ou la Coccinelle (fig. 610), que l'Insecte parfait doit présenter en son système nerveux une condensation extrême.

Chez les Arachnides le système nerveux de la région motrice ou thoracique se condense toujours en une masse compacte de laquelle naissent les nerfs pour les pattes.

Lorsque l'abdomen conserve un grand développement et une assez notable motilité, la chaîne nerveuse persiste tout entière et la métamérie y est peu altérée. Ainsi se présente le système nerveux du Scorpion qui porte une paire de ganglions dans chaque anneau du postabdomen, et trois paires seulement pour les sept anneaux du préabdomen; les quatre paires antérieures ayant été se souder à la masse motrice en G6T, (fig. 611), comme le figure Patten.

Chez tous les autres Arachnides, Pédipalpes, Solifuges, Aranéides, toute la chaîne abdominale est représentée par une seule masse ganglionnaire.

La masse ganglionnaire du céphalothorax, particulièrement bien étudiée par Patten chez le Scorpion, forme un ensemble comparé par cet auteur au cerveau postérieur des Vertébrés. Ce sont à la

Fig. 610. — Système nerveux de Coccinollo

(E. Brandt).

1, Larvo; II, adulte.

vérité deux masses de complication analogue, mais qui ne nous semblent pas du tout déterminées par les mêmes raisons dynamiques. La masse thoracique des Arachnides nous parait au contraire exactement identique au renflement de la moelle qui produit

chez les Vertébrés le plexus brachial.

nhj,

III. Localisations de la fonction respiratoire et transformations de l'appareil circulatoire. — On

sait depuis très longtemps, et CuviER l'a remarqué le premier, qu'il y a un rapport très étroit entre la localisation de la fonction respiratoire et la précision de l'appareil circulatoire.

La respiration est une fonction dont Tune des étapes est un échange de gaz entre le sang et le milieu extérieur; le lieu de ces échanges est ce qu'on nomme appareil respiratoire. C'est toujours une partie de la surface du corps, soit extérieure comme dans la plupart des cas, soit intérieure comme chez les Echînodermes, les Entéropneustes et les Vertébrés.

Quand l'animal est de faible taille, et que par suite sa surface est grande par rapport à son volume, celle-ci peut suffire aux échanges gazeux sans modifications appréciables, et s'il s'agit d'animaux d'un type d'organisation élevée comportant un système circulatoire, celui-ci ne fonctionne guère et régresse.

Fig. 611.— Système nerveux céphalique et céphaiothoracique du Scorpion (Patten).

CA. cerveau antérieur; CW, cerveau moyen; GCT^, section antérieure de la masse céphalothoracique; GCT^^ section postérieure de la même masse; no, no' , nerfs optiques; N^ à JVq, racines principales des nerfs qui se rendent aux appendices, chélicére comprise; nha^ à nha^^ racines antérieures; nhp^ à nhp^t racines postérieures; ra, commissure cérébrale antérieure; gl^ plexus ganglionnaire sympathique.

DIFFÉRENCIATIONS RÊC.IONALKS 715

Dans les cas les plus fréquents, une partie de la surface du corps se spécialise comme lieu des échanges gazeux. Elle présente le caractère structural d'être très mince et le caractère formel d'être extrêmement plissée, de façon a fournir la surface maxima sous le volume minimum.

Le lieu où se localisent les plissements en question est déterminé en fonction des rapports de Tanimal avec le milieu, en fonction notamment de la façon dont il s'immobilise dans le sable (Arénicole), ou se fixe sur des corps étrangers (Cirripèdes), ou s'enferme dans un tube et dans une coquille (Annélides tubicoles et Mollusques). Nous ne voulons point dans le présent chapitre parler des adaptations de cet ordre. La localisation peut aussi être fonction de la manière dont l'animal se déplace; c'est ce sujet que nous allons traiter non pas en son entier, faute de documents suffisamment précis, mais en prenant comme exemple le cas des Vertébrés dont nous avons fait l'étude*.

Nous avons déjà dit (p. 452) que le troisième plissement endodermique ou plissement métablastique s'effectue chez les Vertébrés tout le long du corps, puisqu'il finit par se localiser dans la région antérieure. Les motifs dynamiques de cette localisation sont visibles; ces poches traversées par le liquide ambiant servent aux échanges gazeux, et, comme l'animal progresse toujours dans le même sens, ce sont les premières qui sont toujours parcourues en plus grande abondance par l'eau fraîche et bien aérée, elles sont ainsi sollicitées à fonctionner davantage; les postérieures, au contraire, traversées par un courant d'eau épuisé h mesure qu'il s'éloigne de l'orifice d'entrée, tendent à fonctionner moins et à régresser.

Ajoutons à cela que les poches postérieures situées au voisinage delà région motrice, siège de contractions musculaires continuelles, ne sont pas dans des conditions propices à un écoulement liquide régulier ; les poches antérieures au contraire ne sont pas gênées par les mouvements directeurs beaucoup moins violents qui s'accomplissent dans leur voisinage.

La localisation effectuée à la partie antérieure laisse sans oxygène les métamères de la partie postérieure du corps qui pourraient dans cette circonstance régresser et se détruire*. Cette alternative n'arrive pas chez les Vertébrés et, par soudure en leurs régions ventrales et dorsales, les angiotomes d'abord isolés se mettent tous en communication (voir p. 439, fig. 387).

Cela étant, tous les éléments migrateurs, qui constituent la partie figurée du sang, viennent passer au long des fentes branchiales demeurées fonctionnelles, s'y chargent d'oxygène pour le transporter

1. HoussAY. Arrh. de Zool Exp. ti Génér., 3« Série. T. I, 1893.