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le sable, cette spécialisation physiologique est accompagnée d'une modification dans la forme. Un pincement se produit au milieu du blastopore et sépare effectivement sa moitié buccale de sa moitié

anale. A la moitié buccale correspond sur la surface intérieure un sillon méridien cilié appelé siphonoglyphe^ qui dirige le courant d'eau du dehors au dedans.

Imaginons maintenant qu'un être, dans cette forme encore simple de Gastrula plissée, soit allongé dans le plan blastoporal de symétrie : et la Dynamique nous renseignera sur la nécessité de cette condition. Les deux extrémités, buccale, B (fig. 291), et anale, A^ du blastopore, de plus en plus éloignées Tune de l'autre, restent cependant unies par la partie pincée, bly devenue une longue fente. Les deux bords de celle-ci, de plus en plus accolés par l'étirement, se soudent, et la fente n'est plus qu'une inutile suture qui deviendra de moins en moins distincte.

Une pareille forme n'est pas purement théorique, et elle se réalise effectivement dans la Planaire nommée Gnnda segmentata, sans toutefois que le blastopore ait suivi l'allongement, et dans phisieurs autres. II y a lieu de considérer comme accessoire, eu égard au phénomène qui nous intéresse actuellement, la division de l'archentéron en deux branches tantôt pour laisser la place au pharynx musculeux (fig. 292) tantôt pour laisser place aux organes génitaux (fig. 293). Le plissement arrive aussi chez les Némertes dans lesquelles, au contraire, la bouche et l'anus ne sont plus raccordés même par une suture.

Quoi qu'il en soit, de cette disposition résulte, comme phénomène initial, que le corps possède un axe longitudinal et peut se diviser, par des plans perpendiculaires à celui-ci, en tranches équivalentes,//; (fig. 291), contenant chacune une paire de diverticules endodermiques. Il est, comme on dit, formé de métamères ou méiamérique.

Fig. 293. — Leptoplana Atcinoi (Lano).

P/fy pharynx ; /, intestin ; rftm, diverticule intestinal médian; di, branche latérale; <//{, </i2, diverticule intestinal séparé en deux troncs par les organes génitaux; p, pénis; ^, orifice mâle; Ç, orifice femelle.

MORPHOr.BNIB PAR PLISSEMENTS

-pn

De même que nous avons vu, dans sa partie médiane, les deux bords du blastopore se rapprocher et se souder, de même il peut arriver que l'ouverture de chaque diverticule endodermique sur l'atrium général se ferme par le rapprochement et la soudure de ses deux bords (fig. 294).

Alors les deux séries latérales de diverticules endodermiques se trouvent remplacées par deux séries latérales de sacs clos.

Chaque métamère du corps a pour fondement une paire de ces sacs, et Tendoderme plissé de la forme précédente est divisé en deux régions distinctes :

l'une axiale, gardant avec le dehors ses communications par la bouche et l'anus^ et à laquelle nous pouvons conserver le nom d'endoderme, l'autre, située entre l'endoderme et l'ectoderme et que nous appelons mésoblaste. L'ensemble des cavités closes enfermées dans les sacs latéraux est la cavité générale y cg, fort distincte de la cavité de segmentation, csy qui l'entoure, en même temps du reste que l'endoderme restant.

De l'exposé précédent résulte que chaque sac de la cavité générale est un fragment de l'espace anciennement enclos dans la surface intérieure de la Gastrula : cet espace étant nommé archentérony chaque diverticule, et ultérieurement chaque sac mésoblastique , est un entérocèle ou plus expressément ~ —-— ^ ---

un archentérocèfe ; Fig. 295. — tenya mirabiUs (Daniblsshn).

Fig. 294. -— Figure théorique montrant la transformation' des poches endodermiques en sacs mésoblastiques.

By bouche; A, anus; M, bl\ restes de la région suturée du blastopore; cg, cavité générale; pn, oéphridie primaire; cs^ cavité do segmentation.

CINÉMATIQUE

leur disposition dès l'abord métamérique nous fournit une explication ou une théorie entèrocœlique de la mètaniérie.

Nous trouvons cette transformation des diverticules en sacs clos réalisée en fait chez toutes les Actinies, dans la région du corps qui correspond \\ l'œsophage, et peut-t^tre sur toute la longueur du corps chez deux curieuses Actinies : Fenijn mirahUis (fig. 295) et Aegir

frigidus , découvertes par l'expédition norwégienne au Pôle nord*. Chez ces êtres, les stalles endodermiques sont transformées en douze chambres closes (fig. 296) qui communiquent entre elles vers le disque oral, et chacune avec l'extérieur par un petit pore*. Il y a lieu de signaler chez ces Actinies la présence, a l'extrémité aborale, d'une très petite ouverture, a (fig. 295), par laquelle s'échappent parfois du sable ou des excréments; elle est généralement obturée par un sphincter en forme de rosette à douze branches. Cet anus adventif est fort différent de l'anus blastoporal que nous avons précédemment signalé et n'a point d'intérêt cinématique.

Il en est tout autrement des ouvertures par lesquelles les chambres mésoblastiques communiquent avec le dehors et qui sont rangées autour du sphincter aboral; elles rappellent en effet celles des Sagartia, des Aurélia et des autres Scyphozoaires, et, si nous conservons ces pores sur le schéma théorique de la figure 294, ils nous apparaissent comme une double série de néphridies primitives

¥'\^. 296. — Coupe transversale au>dessous de Tœsophago do Fenya mirabilis (Daniblssrn).

/, surface intt^rieure; CA, stalles endodermiqucs transFormôcs en chambres mésoblastiques; 5, cloison.

1. Danielssen. Den Norske Nord Ifars Expédition, 187G-1878, p. 144-151.

2. Récemment (1897) AppellOf conteste l'observation de Damelssrn ot prétend que les deux genres Aegir (^i Fenya ne sont que des exemplaires fortement lésés d'Hatcampoïdes abyaaorum. La transformation des stalles en chambres serait une illusion due à l'invagination de la moitié supérieure du corps dans l'autre. S'il en est oinsi, le type dit Fenya et Aegir serait un simple cas théorique, utilisé pour mettre de la continuité dans la série; il perdrait son caractère confirmatif et ne devrait plus servir que comme stade fictif.

MORPHOOéNIB PAR PLISSEMENTS

^-^uves

assurant rexpiilsion des liquides de la cavité générale,/;/?. Le schéma auquel nous nous arrêtons n'est pas inventé de toutes pièces, mais est formé par l'assemblage de phénomènes réels. Nous espérons faire reconnaître, malgré la complexité du problème et l'introduction des révolutions du second processus morphogénique, qu'il représente le mode prototype suivant lequel s'établit en tous cas le mésoblaste des Métazoaires, mode qui explique la fondamentale structure de leur corps et son aspect toujours métamérique.

L'auteur* a eu occasion de reconnaître chez les Vertébrés que la sortie des diverticules entérocœliques, qui finalement produit le mésoblaste, n'est point un phénomène unique. Après un temps d'arrêt, en effet, de nouveaux diverticules sortent de la partie restée axiale de l'endoderme. Si nous appelons mésentéron cette cavité, pour la distinguer de l'archentéron dont elle est une réduction, les nouveaux sacs clos qui se forment sont encore des entérocèles et plus spécialement des mèsentérocèles. Leur ensemble, reproduction du mésoblaste, peut être appelé angioblaste, car leur évolution ultérieure doit donner lieu à l'appareil vasculaire*.

11 y a lieu de croire que cette seconde sortie de sacs entérocœliques peut être retrouvée chez tous les Métazoaires \\ travers les complications de la réalité qui la masquent. Nous établirons le bien fondé de cette hypothèse dans un chapitre spécial (Ch. Vil) en raison de l'abondance des faits que cette démonstration exige.

Chez les Vertébrés encore, et chez beaucoup d'autres types, une troisième sortie entérocœlique peut se faire, mais son évolution moins complète que les précédentes s'arrête au stade du diverticule

Fig. 297. — Figure théorique montrant les plissements complets et le mésenchymc d'un Métazoairo.

By bouche; A, anus; mb^ poche més(»blastiqiie; cg, cavité générale; ph^ poche angioblnstiqiic ; wi/6, diverticule métablastique ; + /MM, mésenchymo; es, cavité de segmentation.