POLYMORPHISME SEXUEL

Nous rangeons sous ce chef des variations, presque spéciales aux Insectes et aux Crustacés, qui présentent la particularité de n’afïecter qu’un seul sexe.

Polymorphisme dumâle(pœGilandrie)^ — Les Insectes mâles qui ont des appendices remarquables, caractéristiques de leur sexe, comme la grande corne frontale des Oryctes, Dynastes,

1. De quelques expériences dont il est permis de demander le renouvellement, il résulterait que les mâles d'Atya ne fécondent pas les femelles d’ Ortmannia (Bordage) ; ce serait bien extraordinaire.

2. Bateson, Materials for the study of variation, London, 1894. — Lesne, La variation sexuelle chez les mâles de certains Coléoptères appartenant à la famille des Bostrychides. La pœcilandrie périodique [G. R. Acad. Sc. Paris, 132, 1901, 847). — Smith (G.), High and low dimorphism, with an account of certain Tanaidæ of the Bay of Naples [Mitth. zool. St. Neapel, 17, 1905, 312).

Papillons polymorphes : Eimer, Orthogenesis der Schmetterlinge, Leipzig, 1897. — Bibliographie dans De Meijere, Über Jacobsons Züchtungsversuche bezüglich des Polymorphismus von Papilio Memnon (Zeit. f. indukt. Abst. und Vererbiingslelire, 3, 1910, 161).

3. De Tcor/iXta, variété, et àvSpoç, de mâle; symétrique de pœcilogynie (de yuva'.y.oç, de femelle).

LA GENÈSE DES ESPÈCES ET DES ADAPTATIONS

Copris, etc., comme les mandibules des Lucanes ou les pinces abdominales des Forlicules, présentent souvent un polymorphisme accentué (fig. 08 et 102): les grands mâles (forme ma/or) ont de grands appendices, tandis que les plus petits mâles (forme minor) eu ont de beaucoup plus réduits que ne le comporte leur diminution de taille, de sorte qu’ils sont presque du type féminin; tous les intermédiaires existent entre ces deux extrêmes. Les femelles, à part une fluctuation de taille qui paraît moins étendue que celle des mâles, sont constantes dans leurs caractères. Ou pourrait penser que cette variation des appendices mâles est un simple effet de la bonne ou mauvaise uutritiou des larves, ce qui retentit sur la taille des adultes, mais il est probable que le phénomène est plus compliqué ; d’abord, comme nous l’avons dit plus haut, parce que la diminution des appendices est beaucoup plus rapide que la diminution de grandeur des individus, et ensuite parce que Bateson a montré, chez Xylotrypes et Forflcula, que le polygone de fréquence avait deux sommets, ce qui semble indiquer que les mâles présentent deux mutations, chacune avec son oscillation ou sa Iluctuation propre. Il est positif, du reste, qu’un Amphipode, Orcheslia Darwini, a deux sortes de mâles, dilïérant par leurs pinces antérieures, sans aucun intermédiaire ; chez des Tanaidés, il y a aussi de grands et de petits mâles, les premiers ayant leurs caractères sexuels hautement développés, les seconds différant peu des femelles.

. 102. — A, nià'ic major ô'Omjctes nasicornls : mâle minor.

Polymorphisme de la femelle (pœcilogynie). — C’est le cas le plus fré([ueut ; le tlième habituel, c’est ([u’il y a nue sorte

CUÉNOT. ‘2()

de femelle qui ressemble beaucoup au mâle, et une autre sorte qui s’en éloigne considérablement, sans qu’on puisse invoquer, semble-t-il, une réapparition des caractères latents du sexe opposé, comme dans les cas de castration physiologique ou parasitaire ; c’est beaucoup plutôt l’indice qne l’espèce

Fig. 103.' — Polymorphisme sexuel de Dytiscus maryinalis : A, mâle reconnaissable à ses élytres lisses et aux organes adhésifs des tarses antérieurs ; B, femelle normale, à élytres profondément sillonnées ; G, seconde femelle (variété conformis), semblable au mâle par ses élytres. Remarquer l’organe de ponte à l’extrémité de l’abdomen et les tarses antérieurs du type purement féminin.

est en voie d’évolution, l’une des femelles représentant une forme ancienne ou primitive, l’autre une forme nouvelle.

On sait que chez le Dytiscus marginalisât nos mares (fig. 103) , les mâles ont des élytres lisses, tandis que les femelles ont des élytres cannelées (caractère qui a été regardé commiC avantageux, en ce sens qu’il assure mieux la fixation du mâle lors de l’accouplement) ; or, on rencontre parfois, dans une population normale, des femelles bien constituées, toujours assez rares, qui ont des élytres lisses exactement pareilles à celles du mâle. Par contre, les femelles des espèces voisines, Dytiscus circumcinctns et circumfleccus, ont normalement les élytres lisses, mais on peut rencontrer, très rarement, des exemplaires à élytres sillonnées, qui sont pour ainsi dire pro-

LA. GENÈSE DES ESPÈCES ET DES ADAPTATIONS

pliétiinies des femelles normales de marginalü. Aux deux extrémilés de la série, se raiigerout des Dytiscides à femelles rigoureusement constantes, soit à élytres lisses comme chez le male {Cybisler Rœseli), soit à élytres sillonnées (D. latissimus et disjiinclus). Le sens dans lequel a marché l’évolution dont nous venons d’indiquer les étapes n’est pas douteux ; ce sont les femelles lisses qui sont primitives, et les striées qui sont des mutants récents.

Un exemple tout à fait parallèle nous est fourni par nos Lycœna; les Papillons mâles ont des ailes d'un beau bleu brillant, tandis que les femelles sont ternes et brunes : or, on a signalé quelquefois, surtout dans des régions favorisées, des lémellesà ailes supérieures entièrement bleues comme celles du mâle (en particulier chez les Lycœna adonis, corydon, alexis [Algérie], meleager). Dans le Pas-de-Calais, pour le Lycœna icarus, c’est ce type de femelle bleue qui est plus fréquent que la femelle terne, contrairement à ce qui se produit ailleurs.

Chez les Hémiptères, il y a de nombreux cas (Leptopterna, Phylocoris varipes), où la femelle seule présente deux formes, Puiie à grandes, l’autre à petites ailes (macroptère et brachyptère), la macroptère, plus ou moins semblable au male, étant la plus rare.

Enfin, chez des Papillons exotiques, le polymorphisme devient extraordinaire, sans doute par mélange de mutation et de choromorphisme ; l’espèce est visiblement en pleine transformation. Chez le Papilio Memnon de l’archipel malais (fig. 104), le nulle, de couleur sombre avec un peu de bleu métallique et à ailes arrondies sans appendices, est constant, tandis (pie' la femelle varie dans les diverses iles, Bornéo, .lava, Sumatra, etc. A Java, en particulier, il existe trois sortes de fcinelles, dilTérant toutes du mâle ; la forme Laomedon est celle ([ui s’en éloigne le moins; elle présente un léger semis de paillettes bleues qui rappellent celles plus abondantes du mâle; les ailes inférieures, sombres, portent deux rangées de

Fig. 104. — Polymorphisme sexuel du Papilio Memnon (àsie) ; A, mâle; B, 9 Agenor ; C, 9 Acliates ; D, Papilio Coon.

formes qui mauqueul au mâle et aux autres femelles; cette forme Achales ressemble étonnamment à une autre espèce de Papilio des mêmes îles, qui n’est pas polymorphe, le Papilio Coon.

Que toutes ces formes si différentes appartiennent bien à l’unique espèce Memnon, ou n’en peut douter ; on les élève de chenilles identiques vivant sur les Cilrus, et d’une ponte pro-

taches plus foncées. La forme Agenor a les ailes inférieures largement marquées de blanc et orange et il n’y a plus d’écailles bleues; enfin, la forme Achales est du type blanc orangé, et les ailes inférieures présentent de grands appendices spatuli-

LA r.ENKSE DES ESPÈCES ET DES ADAPTATIONS

venant d’ime femelle unique on peut obtenir le mâle et au moins deux sortes de femelles. Les croisements réalisés par Jacobson, bien qu’il y ait encore bien des points obscurs, moutrent que le polymorphisme est dù à la coexistence de trois mutations mendéliennes, dont rune {ÀchateH) domine sûrement les deux autres, mais qui ne s’expriment que sous

Fig-, IOj. — Papilio Pardanus (Afrique), le mâle à gauche, la femelle à droite: eu bas, le Nymphalide Ib/polimnas an/.edon Ô (Sierra-Leone) mimé (?) parla femelle de Dardanus (d’après Laloy, Parasitisme eï mutualisme dans la Nature, 1906).

la forme femelle; il y a là sans doute une intervention du déterminant mâle, analogue à celle que nous avons reconnue chez VAbraxciii lacticolor (page 1:23).

Il y a encore beaucoup d’autres variétés Aq Memnon, se rapprochant plus ou moins des trois formes de Java, dans l’Inde, la Chine, le Japon, les îles Andatnan ; les unes sont sans doute des mutations et d'autres peuvent avoir la valeur de fluctuations cboromorpbi((ues.

Il est évident que Papilio Memnon est une espèce en pleine mutation ; il est probable (pie le ty[)e primitif était spatulé comme Papilio Coon, et (pie seule la mutaliou Achales la représente; à lîornéo, cette forme mampie, semble-t-il, soit

qu’elle ait été remplacée par substitution, soit que la colonie de Bornéo ait été fondée par les mutations plus modernes Agenor et Laomedon.

Le Papilio Dardanus (= Merope) d’Afrique (fig. 105) ne le cède pas au précédent ; le mâle a des ailes jaune soufre marquées de noir, avec appendices spatuliformes comme chez notre Machaon ; la femelle typique et commune (Jiippocoon) a des ailes sans appendices, à fond blanc et à zones noires étendues ; les femelles cenea et trophonm^Axii Cap en sont des mutations de couleur, cenea paraissant dominer dans les croisements. En Abyssinie, il y a d’autres variétés de couleur, du reste rares, qui diffèrent du type Dardanus, non seulement par la teinte, mais aussi par les caractères des femelles : les femelles des variétés jaune soufre Antinorii, jaune orangé Ruspinæ, noire et blanche niavioides, ont des dessins analogues à ceux du mâle et des appendices spatuliformes, et sont peut-être primitives par rapport aux femelles sans appendices.

POLYMORPHISME POECILOGONIQUE

Giard (1891) a rassemblé sous le nom de pœcilogonie^ des variations qui portent uniquement sur le mode ou la durée du développement larvaire sans toucher à la forme adulte. Le cas le plus typique est celui de la Crevette Palænionetes varians (fig. 106) : aux environs de Naples et dans le Monténégro, le Palænionetes vit dans l’eau douce, et la femelle porte des œufs nombreux et gros (1“"',5 de diamètre) d’où les