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IT
Plateau et Mac Leod ont établi il y a bientôt 15 ans que les glandes situées le long de l’œsophage n’ont aucun rapport avec la glande venimeuse. Mais, comme elles ont été longtemps confondues avec la glande venimeuse, et que leur anatomie ( 1) est connue depuis très peu de temps, j'en esquisseraï ici le dessin.
(1) Herssr. Beitrage zur Kentniss der Chilopoden ( Kopfdrüsen ).
La masse glandulaire qui s'étend du 2° annean après la tête jusqu'au 7° inclusivement, se compose de chaque côté de 3 glandes chez la Scolopendre (Fig. 1). Leur situation aux faces ventrale et latérale de l'œsophage leur à valu le nom de salivaires quand on ne connaissait pas les canaux excréteurs.
La première paire en apparence (gp) mérite le nom de glandes postérieures (System V de Herbst). Située dans le 2° et le 3° anneau, audessus des canaux excréteurs des deux autres, elle est formée de petits lobules arrondis débouchant tous dans un canal excréteur unique dont la paroi chitinisée ne présente aucun épaississement spiral ou circulaire. Ce canal excréteur se dirige brusquement vers l’extérieur et va déboucher au-dessus de la hanche de la patte qui suit la forcipule, sur le tégument qui unit la plaque dorsale à la plaque ventrale. Il n'y à point à son extrémité de sphincter circulaire, comme l’a cru Herbst, mais un petit muscle aplati, triangulaire, s’in-
Fig. 1. — Vue dorsale sérant d’une part à l'extrémité du canal selon de la partie ant® d'une une ligne parallèle à l’axe, et d'autre part par Scolopendra cingulata, À un tendon sur la paroi interne du corps à gauche, les glandes en 2 millimètres de l’orifice. place, À droite, les glan- La deuxième glande que j'appellerai glande moyenne (gm) est comprise dans les 3°, 4° et une partie du 5° anneau. Elle se compose comme la précédente de lobules à peu près ronds, mais plus grands, et débouchant également dans un canal excréteur unique dont la paroi présente au-dessous de son épithélium deux couches chitinisées avec épaissis-
des ant'° et post”* rejetées en dehors — ge, glande venimeuse — ga, gl.ant"° — gm, gl. moyenne —
gp, gl. post"®—7, intestin.
sements circulaires incomplets lui donnant l’apparence d’une trachée. Le canal excréteur longeant l'œsophage est accompagné pendant la moitié de son parcours par le canal de la glande suivante. Il en est séparé plus haut par un tronc trachéen issu du premier stigmate, passe dans le collier vasculaire œsophagien, et se dirige vers la base de la
8° patte mâchoire pour déboucher à l’angle externe de la partie libre des racines { stamme de Latzel) de la 2° mâchoire.
Enfin la troisième glande (ga), la plus grande, située dans les 4°, 5°, 6° et 7° anneaux, est formée de lobules irréguliers et mal définis se rattachant à un canal excréteur unique semblable à celui de la glande précédente. Ce canal d’abord accolé à la glande moyenne, puis au canal excréteur de cette glande, s’en détache dans la tête, séparé qu'il est de lui par le tronc trachéen déjà signalé qui le force à rester externe, puis, plongeant vers la bouche il se dirige vers la ligne médiane et débouche sur le côté de l’'hypopharynx. Ainsi, cette glande est la seule qui mérite peut-être le nom de salivaire. Mais, pour ne rien préjuger et conserver un nom déjà donné pour l’ensemble de ces glandes, je l’appellerai glande antérieure.
La fonction de ces trois glandes est inconnue. M. Plateau (1) a établi que la secrétion des glandes du Lithobius et autres myriapodes du nord était différente de la secrétion ordinaire des glandes salivaires. La description donnée ici, en même temps qu'elle appuie les recherches de M. Plateau, démontre qu'il faudra distinguer ces trois glandes dans l’analvse physiologique qu'on en fera désormais. Les mœurs de ces animaux si peu connues, donneraient certainement la solution du problème. Quoiqu'il en soit, ces glandes ne me paraissent jouer aucun rôle prépondérant dans l'excrétion rénale. Le carmin d'mdigo se localise dans les tubes de Malpighi. Quant au carminate d’ammoniaque, il n’a pas plus d'élection pour ces glandes que pour toutes les autres.
Et maintenant qu'on est renseigné sur les glandes du long de l’æsophage, abordons l'étude de la glande venimeuse.
(1) PLarEau, Recherches sur la digestion des Myriapodes.
La glande venimeuse est située tout entière dans la forcipule. Pour avoir une idée précise de sa position et de ses rapports, il faut connaître la forcipule.
La paire de forcipules (Fig.2) précède la première paire de pattes ambulatoires et dépend comme elle de l'anneau qui suit la tête.
Elle se compose de 2 parties : une partie basale ou lèvre inférieure, une partie libre ou forcipule proprement dite, mobile dans le sens transversal comme des branches de Ciseaux.
La lèvre (7) est une plaque médiane impaire à peu près losangique recouvrant en
Fig. 2.— Les forcipules, partie les pièces de la bouche. Elle est face ventrale.— L, lèvre; p, nettementformée de2? pièces soudées, comme pleuræ ; c,, 1 portion du Gn le voit sur certains myriapodes et comme crochet ; e,, 2° portion du Gnle voit d’ailleurs à la face supérieure ou crochet; «d, apophyse du Euccale. Son bord antérieur s’avance en A MAARUIRUR 2 plaques armées de 5 dents noires.
Une petite pièce appelée pleuræ (p) par plusieurs auteurs sert d’intermédiaire à l'articulation de la forcipule avec la lèvre. |
La forcipule proprement dite est composée de 4 articles aplatis de haut en bas et présente ainsi deux faces et deux bords.
Le 1° article large est trapézoïdal. De ses deux bords parallèles, l'interne assez mince et plus court se termine en avant par une apophyse très prononcée, l’externe arrondi laisse apercevoir par transparence la glande venimeuse. La face extérieure ou ventrale est
te ANATOMIE DE LA FORCIPULE ET DE LA GLANDE VENIMEUSE
comme les bords garnie de poils épineux très petits. La face buccale ou dorsale n’a aucuns piquants.
Les 2 articles suivants, atrophiés, sont très courts et à peine distincts sur le bord externe.
Le 4° article est le crochet qui est courbé en arc à concavité Interne. On doit le subdiviser en deux portions qui correspondent peut-être à 2 articles (le Scutigère a un crochet de 5 articles). La 1"° porüon (c,, Fig. 2) d'une chitine jaune et mince comme le reste de la forcipule présente à son bordexterne une apophyse arrondie (ad, Fig. 2) correspondant à l’insertion du muscle grand adducteur. La face ventrale de cette portion est couverte de petits poils épineux, ce qui n’est pas dans le caractère d'un crochet terminal. La 2° portion (c,, Fig. 2) d'une chitine noire très dense et très épaisse a son bord interne tranchant, son bord externe arrondi. Les 2? faces en sont lisses, pourvues toutefois de légères aspérités et de stries, surtout au bord interne, dues peut-être à l’usure. Les Scolopendres se servent en effet de leurs forcipules pour creuser la terre et se faire un trou. L’extrémité n'est pas d’ailleurs si aigüe qu’on pourrait le supposer. C’est une pointe mousse. A la face buccale ou dorsale de cette pointe se trouve l’orifice de la glande venimeuse, orifice ovoide (0, Fig. 3) à grand diamètre selon l'axe de la forcipule avec le petit pôle dans le sens de la pointe. Il est éloigné de la pointe d’une distance un peu supérieure à son grand diamètre ét plus rapproché du bord externe que du bord interne. Chez la Scolopendra cingulata, aucun sillon ne précède ou ne suit l’orifice comme en a décrit Mac Leod chez la Scolopendra horrida.
À un fort grossissement, la surface de la chitine montre dans toute la forcipule comme sur beaucoup d’autres points du tégument un champ polvgonal, qui est une ornementation de cette surface et ne corres-
Fig. 3. — Extré- bond pas à des cellules. Sur les lignes communes mité du crochet gau- qe ces polygones on aperçoit outre les poils épars fe où orifice; € qe petits pores, ronds qui sont les orifices des glandes canal dune glande 4 j'Hypoderme. Sur la portion noire ou terminale du crochet, on ne voit plus ce champ polygonal, mais on aperçoit d’autres pores qui conduisent dans des canaux visibles par transparence (c, Fig. 3), très obliques et dirigés tous dans
hypodermique.
le sens de l'axe de la forcipule. Ce sont les canaux des glandes de l’'hypoderme.
L'organisation interne de la forcipule est très simple. Je ne parlerai pas de la structure des téguments composés comme partout d’une couche chitineuse et d’une couche hypodermique avec glandes nombreuses dont j'ai nommé les pores.
Outre un tissu conjonctif lâche, qui représente la ramification ultine des vaisseaux, la forcipule comprend des muscles, la glande venimeuse avec son canal excréteur et des nerfs, vaisseaux et trachées.
Les muscles de la plaque basale ne nous occuperont pas; on en trouvera une bonne description dans Meinert (1). Mais, il nous faut indiquer les muscles du 1” article pour faire connaître leurs rapports avec la glande venimeuse. En réalité 1l n'y en a guère que 2, le muscle adducteur supérieur et le muscle grand adducteur des ongles composé de 2 faisceaux.
L'adducteur supérieur n’est pas représenté
Fig.4.— Forcipuleou- dans notre fig. 4. Ilest supposé enlevé. C'est verte par la face buccale, un muscle plat triangulaire, situé à la face — G, glande venimeu- supérieure de la forcipule, s'insérant par sa se; s, son sillon, ce, canal base selon une ligne parallèle au bord externe excréteur Vu par iranspa- Qu 1# article et très près de ce bord. Recourence; 0, orifice; f, incl Vrant toute la partie inférieure de la glande, il RE ne roc largement à l’apophyse des adducteurs du crochet et sur la face supérieure. Je le crois autant abducteur qu'adducteur.
Le grand adducteur situé sur la face inférieure est divisible en: 1° un court faisceau (ad,) s'insérant parallèlement à la glande et au niveau de son bord interne d’une part, et d'autre part à l’apophyse du crochet par un tendon commun à lui et au long faisceau ; 2° un long faisceau (ad,) prenant naissance dans la plaque basale et allant s'appliquer sur le tendon commun du grand adducteur pour s'insérer à l’apophyse. Le tendon commun est une
du grand adducteur ; ad,, long faisceau du grand ad-
ducteur; n, nerf; e, artère,
(4) F. MemertT. Caput Scolopendræ.
lame chitinisée tout à fait comparable à ce tendon remarquable de la pince des crustacés décapodes.
C'est entre les insertions de l’adducteur supérieur et du court faisceau du grand adducteur qu'est située la glande venimeuse, longeant tout le bord externe de la forcipule dont elle occupe en largeur le tiers à peu près. La partie glandulaire occupe tout le 1* arücle, les 2 articles intermédiaires et la 1" portion du crochet. Elle à une forme cylindrique ou mieux prismatique ( car elle a plusieurs faces planes ). En avant elle devient conique à partir de l'incisure (1, Fig. 4) s’atténuant pour se continuer dans la 2° portion du crochet par le seul canal excréteur. Dans cette partie glandulaire on remarquera un sillon (s, Fig. 4) dans le sens de l’axe, sillon situé le long du bord externe et presque aussi long que la glande. Sinueux à la surface il est très régulier dans le fond, où l’on trouve à nu le canal excréteur chitineux. Au niveau de l'insertion du 1‘ article avec les articles mtermédiaires se trouve sur le bord externe un renforcement chitineux, lequel, faisant saillie à l’intérieur, s’imprime et détermine une incisure (i, Fig. 4) dans le tissu glandulaire.
Le canal excréteur (c, Fig. 4) est visible par transparence à travers la glande, ayant l'aspect d’une très grosse trachée sans rameaux. Il est difficile à suivre dans la deuxième portion du crochet, qui ne peut ni s’éclaircir convenablement, ni se disséquer chez les Scolopendres adultes. Des coupes en série sont la vraie méthode d'étude. Mais si l'on s'adresse à des Scolopendres jeunes, les moyens ordinaires d’éclairecissement donneront de bons résultats et permettront de suivre le canal excréteur accolé à la face supérieure et se rapprochant toujours du bord externe pour aboutir à l’orifice ( 0, Fig. 4 ) déjà décrit.
Le nerf de la forcipule (n, Fig. #) a son origine dans le ganglion sousœsophagien. Il arrive dans la forcipule en longeant le bord externe du long faisceau du grand adducteur. Il fournit ordinairement 3 branches à la glande : une 1" branche très fine pour la partie postérieure de la glande et se dirigeant vers le sillon. Une 2° branche la plus importante s’accole à la glande du côté opposé au sillon. Son tronc principal reste toujours éloigné du sillon, fournissant ainsi de nombreuses ramifications. Enfin, une 3° branche innerve la partie antérieure. Le tronc principal continue vers le crochet.
Un vaisseau (v, Fig. 4) issu du collier œsophagien accompagne le
nerf. Au contact de la glande, au niveau de la branche moyenne du nerf, un rameau qui semble satellite abandonne cette branche pour se diriger vers le sillon dans lequel il se ramifie. A la partie antérieure de la glande le vaisseau fournit de nouvelles ramifications. (Le carminate d'ammoniaque injecté dans la cavité générale est bien vite repris par la circulation, et les vaisseaux sont ainsi mis en évidence par ce procédé physiologique bien supérieur à l'injection directe.)
Les trachées de la forcipule, non représentées dans la fig. 4, sont toutes issues d’un tronc qui se rattache au 1* stigmate. Arrivant dans la forcipule, ce tronc trachéen accompagnant les vaisseaux et le nerf se ramifie en un véritable bouquet dont les trachées qui le composent se dirigent soit vers le crochet, soit. vers les muscles, soit au nombre de 2 ou 3 vers la glande. Ces 2 ou 3 trachées se dirigent directement comme les vaisseaux vers le sillon où là seulement elles se ramifient sur les parois de la glande.
De cette description il résulte que la glande n’a aucun rapport avec les muscles par ses faces externe et-interne ; qu’elle n’en a guère par sa face inférieure, car elle n’est en contact qu'avec les insertions du court faisceau. L'adducteur supérieur recouvre toute la partie postérieure de la face supérieure ; mais ses fibres sont tangentielles et ne peuvent en rien agir sur la glande. On ne peut donc supposer, comme l’ont fait Mac Leod et Soulié, que ces muscles en contractant la forcipule compriment la glande et par là font sourdre le venin. S'il en était ainsi, à chaque contraction de la forcipule le venin serait émis, et j'ai dit déjà que ces pieds-màchoires servaient aux Scolopendres à creuser la terre aussi bien qu’à déchirer leur proie. Mais on ne tiendra plus à cette hypothèse quand on connaîtra les muscles très curieux de cette glande, dont j'étudierai maintenant les détails de la structure.
Une coupe transversale de la glande venimeuse montre toute la structure de cette glande. En quelque endroit que l'on fasse cette
coupe dans la partie glandulaire, on aura toujours la même figure, sauf quelques petites modifications. C'est ainsi que le sillon devient de moins en moins profond en s’éloignant de l'extrémité postérieure, pour ne plus exister à la partie antérieure où les tubes glandulaires sont moins longs. Négligeant ces détails, faisons une coupe dans la région moyenne (Fig. 5).
La coupe est à peu près circulaire, plutôt quadrilatérale mterrompue par un large sillon. Au fond du sillon le canal excréteur d'une chitine jaune (c). Sa paroi n’est pas perforée sur un quart de son pourtour, la partie correspondante au sillon où elle est recouverte seulement d’un épithélium (e). Sur les trois autres quarts s'élèvent de petits cylindres chitineux d'où ravonnent des tubes glandulaires (g) séparés les uns des autres par des fibres musculaires striées ( f) pourvues de nombreux noyaux.
Une tunique (r) entoure la glande, tunique plus épaisse (R) dans la région opposée
Fig.5.— Glande venimeuse de la Scol/opendra cingulata (coupe transversale). — C, canal excréteur ; e, épithélium; à, cellules indifférentes ; g, tube glandulaire ; f, fibre musculaire ; r, tu-
nique ; R, région épaissie de la tunique.
au sillon. Etudions le détail des parties.
Le canal excréteur est à peu près de la longueur de la forcipule puisqu'il traverse la glande dans toute sa longueur. Il est divisible en deux portions : une portion antérieure contenue dans l'extrémité épaissie du crochet et ne portant point de tubes glandulaires, et une portion postérieure plus longue, perforée de trous où viennent aboutir les tubes glandulaires. Il est cylindrique dans toute sa longueur, d'un calibre de 0""1 environ (un peu moins dans la partie antérieure) chez une Scolopendra cingulata adulte.
La partie antérieure est enchâssée, sertie dans la chitine de la paroi externe du crochet (c, Fig. 6). C’est simplement alors un tube chitineux jaune, très épais (sa paroi est de 10 y environ). Sa structure n'offre aucune particularité. Il n’est recouvert d'aucun épithélium.
La partie postérieure est d'une structure vraiment singulière et je ne crois pas qu’on connaisse ailleurs pareil canal excréteur. Egalement d’une chitine très épaisse, jaune et paraissant brune en masse, il apparaît comme portant sur les trois quarts de sa surface un grand nombre de petites éminences cylindriques où viennent aboutir les tubes glandulaires. C’est ainsi que Mac Leod les avait interprétées et peut-être aussi Zograff dont je n’ai pu considérer que les figures (le texte est en russe). En réalité, comme l’a bien vu Soulié, ces éminences apparentes sont des trous dans la paroi du canal (p, Fig.6, B) trous dont la chitine bordante est plus dense et de là semble en relief. Entre ces cylindres il est toujours facile d’apercevoir sur les coupes une chitine d’un jaune pâle qui les unit tous.
D'autre part, la région non perforée correspondant au sillon de la glande (s, Fig. 6, B) à la même hauteur que tous ces Fig. 6. — (A) fond du canal trous cylindriques, c.-à.-d. 7 de millim.
excréteur grossi 100 fois. (B) environ. Ces trous ont la forme de petites
coupe du canal excrét., région Outres assez irrégulières, à quatre ou cinq postérieure. (C) coupe du canal faces mal définies. Ils présentent 2 orifices: excrét., région ant® avec la l’un, interne, plus large ; l’autre, externe, paroi de la forcipule, — $, ré- où s’abouche le tube glandulaire. Le canal gion non perforée; e, cavité du excréteur n'ayant pas partout la même épaisseur ces trous de la paroi sont plus ou moins profonds comme l'avait signalé Mac Leod. La région non perforée (s, Fig.
6, A) semble présenter à sa surface des épaississements à la facon des trachées ; mais ces épaississements sont très irréguliers et ne sont jamais des fils spiraux comme l’a cru Mac Leod. Ils se prolongent entre les trous. Sur une coupe, il apparaît très nettement que la chitine dense, épaissie de cette portion du canal siège à la partie interne de la paroi. Un fait remarquable : chez les Scolopendres jeunes, le canal excréteur a son diamètre moindre d'un tiers de celui du canal des Scolopendres adultes. Néanmoins la paroi a autant d'épaisseur ; elle dépasse même 10 x. Les trous sont aussi grands et plus écartés les uns des autres. Sur une coupe mince on
canal; p, trou de la paroi; g, tube glandulaire ; e, épaississemt de la paroi du tube glandulaire ;
ch, chitine; 4, hypoderme.
n’en trouve qu'une douzaine, tandis qu’une coupe dans les mêmes conditions en montre près de trente chez une Scolopendre adulte. Il faut donc admettre que de nouveaux trous se forment en même temps que de nouveaux tubes glandulaires, quand la Scolopendre grandit; car, la glande a les mêmes proportions à tous les âges. J'ignore le mécanisme de ce développement.
Les tubes glandulaires ont été pris par Mac Leod et Herbst pour de très grandes cellules. Ce sont des tubes perpendiculaires au canal, accolés les uns aux autres, ayant une longuenr de 0,2 à 0,3 millimètres. Leur accolement par toutes leurs faces rend difficiles la dissociation, et il faut pourtant les dissocier pour compléter les connaissances fournies par les coupes en divers sens. J’ai obtenu les meilleurs résultats par le bichromate de potasse à 3 p.°/, qui est un durcissant et contractait chaque tube qui tend ainsi à s'isoler. Le sulfocyanure de potassium m'a paru inférieur.
Dans ces tubes, le fond seul est glandulaire et il ne contient jamais plus de 4 ou 5 cellules en activité de sécrétion (g, Fig. 7): petites cellules mesurant 20 à 25 uw, avec un noyau réfringent (N, Fig.7), dont la structure paraît homogène aux grossissements ordinaires (200 fois ) et qui se colore vivement par les carmins, l’hématoxyline, etc. Autour du noyau le protoplasme est clair et transparent et les granulations sont rejetées sur les bords ou à un des bouts de la cellule, qui est souvent ellipsoïdale. On trouve beaucoup de ces cellules en division, contenant 2 noyaux : mais aucun phénomène kariokynétique n’apparait à l'examen ordinaire. Ces cellules ne peuvent être considérées comme ayant une secrétion continue. Les unes sont entièrement granuleuses ; d’autres plus avancées sont gonflées d’un liquide transparent. La secrétion est ici la phase dernière de leur vie.
Toute la paroi du tube est formée d’une mince membrane, où l'on distingue des noyaux granuleux ovalaires, bien mis en évidence par l’hématoxyline ( n°”, Fig. 7). Je n'ai jamais pu délimiter de cellules par des imprégnations ou en dissocier par les liquides bien connus ( sulfocyanure de potassium, alcool au tiers, acides faibles }. Malgré cela, je considère le tube comme formé de cellules plates dans les neuf dixièmes de sa totalité, les cellules du fond seules étant différenciées en cellules glandulaires. On verra par la suite pourquoi je conserve un doute sur l'interprétation des noyaux de la paroi.
Tout le reste du tube est rempli de venin sous forme tantôt de granulations, tantôt d’une masse homogène ( #, Fig. 7 }, comme on le décrira plus loi. Cette secrétion se colore assez faiblement par le vert de méthyle, très fortement par l'éosine et le carmin d’indigo.
Retréci progressivement, le tube glandulaire vient e] e) s’ajuster sur l’orifice externe des trous de la paroi
du canal excréteur. Cette extrémité de la paroi est toujours plus chitinisée que le reste et on distingue à la base un épaississement (e, Fig. 6 et 7) manifeste par sa réfringence.
La région non perforée du canal excréteur est recouverte d’une couche de cellules épithélales (e, Fig. 5) non signalée jusqu'ici. Dans les régions moyennes et postérieures, ces cellules ne sont pas
Fig. 7. — Tubes glandulairesisolés.
—P,paroi du canal
excréteur ; e, épais-
toutes de la même hauteur, celles du centre étant plus élevées. Dans la région antérieure au contraire, le sillon disparaissant, l’épithélium cylindrique a ses cellules uniformes, et à la surface on distingue une
sissementinférieur ;jince, limitante externe.
RU er ie Sur la face inférieure du sillon, l’épithélium esten continuité avec un groupes de petites cellule sphériques à noyaux arrondis ( a, Fig. 5). Je les appelle cellules indifférentes, parce qu’elles ne sont pas sécrétantes et n’ont aucun rapport avec le canal excréteur. Peut-être jouent-elles un rôle dans l’ac-
glandulaire; N,son noyau ; Ÿ, venin ; fm,fibre musculaire profonde ; r, fibre musculaire de la tunique; n,n,n, noyaux. croissement de la glande.
Tous les tubes glandulaires sontenchassés dans un réseau musculaire comprenant: 1° des fibres profondes parallèles aux cellules ; 2 des fibres superficielles perpendiculaires aux tubes glandulaires et constituant la tunique de la glande. Ce réseau musculaire n’a été vu par personne. Quant à la tunique Mac Leod l’a décrite comme homogène, Herbst ayant vu des noyaux en fait un endothélium. Il s’agit donc de bien préciser la nature curieuse de ce réseau.
1° Fibres profondes. — Ce sont des fibres paralléles dans toute leur étendue aux tubes glandulaires ; tantôt minces comme les plus minces fibrilles connues, tantôt presque aussi larges que les grosses fibres
musculaires des pattes. Elles sont ramifiées, se divisant deux ou trois fois en dichotomie (fm, Fig.7). Elles sont toujours plus ou moins aplaties, pressées qu’elles sont entre les tubes. Leurs noyaux sont nombreux, échelonnés à distance variable, elliptiques et quelquefois assez allongés, avec la chromatine sous forme de grains aux grossissements ordinaires ( 200 fois), on distingue souvent un petit nucléole, qui ne m'a pas paru constant. Ils sont ordinairement à la surface de la fibre, parfois inclus en elle, mais jamais complètement internes ; en résumé, noyaux bien différents du petit noyau arrondi, homogène des cellules glandulaires.
La striation transversale est toujours très visible sur les préparations bien fixées. Mais comme ces fibres s’altèrent très vite, peut-être à cause de la secrétion, il est nécessaire, pour bien les étudier, de disséquer préalablement la glande aussi vite que possible dans l’eau salée et de la plonger dans un fixateur. Le liquide de Fol (chromoacéto-osmique) m'a donné de bons résultats. Toutes les fixations en masse de la forcipule sont toujours insuffisantes. Cependant on a des préparations passables avec les fixations à l’alcool absolu bouillant. La striation transversale ne présente rien de particulier : c’est l’alternance ordinaire de disques épais et de disques minces. La striation longitudinale est visible et indiscutable, ce qui en fait des fibres divisibles en fibrilles.
Ces fibres s'insèrent d'une part sur le canal excréteur autour de l'orifice du tube, d'autre part se rattachent au réseau des fibres externes tantôt par une base large, tantôt par un étroit prolongement. Une mince membrane, granuleuse par endroits unit toutes ces fibres et probablement les recouvre. Elle m’a paru chitinisée, résistant assez bien aux acides.
2° Fibres superficielles ou tunique de la glande. — La glande est superficiellement recouverte par un réseau musculaire à mailles un peu moins larges que le fond des tubes compris dans ces mailles. Ce réseau n’a pourtant pas une régularité grande. Des fibres sont longues et sans anastomoses, d’autres courtes et très peu ramifées. Toutefois sans trop schématiser, on peut les diviser en 2 couches : 1° une couche dont les fibres principales sont perpendiculaires à l’axe de la glande, circulaires si l’on veut : c’est la couche inférieure. Elle existe seule dans le sillon et au voisinage du sillon (r, Fig. 5). 2° une
couche de fibres longitudinales existant seulement à l'opposé du sillon (A, fig. 5). Les fibres de ce réseau superficiel sont souvent très larges et leurs noyaux sont nombreux, ovalaires ou allongés. Il n’y a pas lieu d’insister sur leur structure, qui est la même que celle des fibres profondes déjà décrites. Seulement, c'est la dissociation et l’étalement de cette membrane qui permettent d’en faire une bonne étude, tandis que les fibres profondes sont surtout faciles à étudier sur les coupes. Comme les fibres profondes, les fibres de la tunique sont réunies par une mince membrane chitinisée.
En résumé, tous les tubes glandulaires sont compris dans un réseau de fibres musculaires striées pourvues de nombreux noyaux.
La glande venimeuse de la Scolopendre étant principalement l’objet de cette étude, je n’ai l'intention ici que de décrire les principales modifications de cette glande chez les autres chilopodes. Inutile de rappeler que les Chilognathes n’ont pas de glande venimeuse, pas plus que Pauropus et Scolopendrella.
Les modifications sont d’ailleurs d'importance minime. Partout l’orifice s'ouvre à l’extrémité de la forcipule et à sa face interne. Partout de longs tubes glandulaires débouchent dans un canal excréteur chitineux percé de trous. Partout des fibres musculaires entourent la glande et servent à la contracter. Ce qui varie, c’est la grandeur relative des éléments.
La glande venimeuse du Cryptops (Cryptops hortensis) est assez semblable à celle de la Scolopendre ; mais le canal excréteur est perforé sur toute sa surface dans la région glandulaire, et les tubes sont disposés tout autour. Ces tubes ne sont pas perpendiculaires au canal, qui ne parcoure pas toute la longueur de la glande. Ils sont
inclinés à 45° et aussi longs que ceux de la Scolopendre. Au lieu d’être régulièrement cylindrique ou prismatique, la glande est renflée à sa partie postérieure en forme de poire. Elle ne présente pas de sillon. Les muscles sont très développés, tous striés et disposés comme dans la Scolopendre. Par rapport à la forcipule la glande est très grande, et cet animal doit être relativement à sa taille très venimeux (1).
Il en est de même du Géophile /Geophilus sodalis, longicornis) où la glande est très développée. Elle se rapproche de celle du Cryptops par son aspect piriforme, par la brièveté de son canal excréteur, l'inclinaison des tubes glandulaires et par l'absence de sillon. Mais le sillon a beau manquer, le canal excréteur n’est pas perforé sur tout son pourtour et la région externe comme chez la Scolopendre n’a pas de trous et ne porte point de tubes. Ce qui caractérise cette glande du Géophile, c’est la disposition des muscles. Entre les cellules glandulaires on met en évidence des noyaux qui appartiennent à des fibrilles très fines non striées. Par contre, la tunique est remarquable par les grandes fibres musculaires striées qui la recouvrent sur les trois quarts de sa surface. J’ai dit qu'il n’y a point de sillon, quoiqu’une région du canal excréteur ne soit pas perforée. Cette portion non perforée est recouverte par un épithélium, qui se prolonge même un peu au delà. Revenons à la tunique. Une lame chitinisée en forme pour ainsi dire le fond, la trame. Sur cette lame, de grandes fibres musculaires striées sont disposées côte à côte en une seule couche dans le sens de la glande, dont elles ont la longueur (fm, Fig. 8, A). Leur épaisseur est maximum à l'opposé du canal excréteur (fm, Fig.8, B) et elles sont alors aussi grosses que les fibres musculaires des pattes. Leur diamètre est d'autant plus petit qu’elles se rapprochent de la région non perforée. À ce propos, je ne puis m'empêcher de signaler la disposition des muscles de la forcipule, dans lesquels se trouve enchâssée la glande (go, Fig. 8, B). Les muscles adducteur supérieur et grand adducteur (ads, adg, Fig. 8), écartés quant à leurs insertions
(1) M. Plateau (Recherches sur la digestion des Myriapodes) parle ainsi des Cryptops : « Ils sont très carnassiers et mêmes voraces ; ayant placé un Criptops Savignyi dans une une boite contenant déjà un Himantarium Gervaisi, je trouvai le lendemain ce Géophilide en partie dévoré. L'examen du contenu du tube digestif m'y fit découvrir les débris de la victime. Il avait avalé indistinctement les muscles, les téguments, les pattes entières, et l’état de division incomplète de ces fragments indiquait une absence presque totale de mastication proprement dite. »
Nes
externes, se dirigent vers la même apophyse interne, et ainsi, très rapprochés, s’appuient sur la glande et justement sur la partie de la glande qui n’a pas de fibres musculaires. On est donc tenté de croire qu’ils peuvent jouer un rôle dans la contraction de cette glande, tant cette disposion est remarquable. Je ne le pense pas pourtant, puisqu'il faudrait admettre la compression de cette glande à chaque mouvement des forcipules.
Chez le Lithobius { Lithobius forficatus, calcaratus) la glande semblable à celle du Géophile sous beaucoup de rapports (brièveté du canal, grande longueur des tubes glandulaires, absence de sillon) en diffère totalement par sa tunique, qui présente un réseau de nature difficile à déterminer. C'est un réseau de fibres, que les acides montrent composées de fibrilles d'un calibre à peu près uniforme (Fig. 9). À la surface de ces culaires. — {B) coupe fibres de grands noyaux elliptiques, granuleux de la forcipule du Géo- avec un très petit nucléole (Ns, Fig. 9). On phile: gv,gl. venimeu- trouve aussi des noyaux interstitiels (Ni). se; ads, adducteur su- Ces fibres se colorent très fortement par l'acide périeur; adg, grand picrique, le carmin d'indigo, l’éosine, très faibleadducteur. ment par les carmins et l’hématoxyline, qui
Fig. 8.— (A) glande venimeuse isolée du Géophile : c, canal ex-
créteur; fm,fibres mus-
colorent rapidement leurs noyaux. Elles résistent à l’eau bouillante et aux acides forts (acide azotique concentré, acide sulfu-
rique à 10 p. °/, ) se gonflent par la potasse. NT ZE . N 77 - L'imprégnation par le chlorure d’or déter- A 1) de \ gue striation transversale. Tout A4 ne N\ 2 mine une vague striatio sversale. s
engage à rapprocher ce tissu très particulier (y tres
des tissus musculaires; mais Je ne crois guère à sa contractilité. Pig. : RASE
Au point de vue histologique, le Scutigère {unique de la glande ven. du (Scutigera coleoptrata) a sa glande faite Zinobius : Ns, noyau supercomme le Lithobius ; mais l’allongement ficiel; Ni, noyau interstitiel.
