CHAPITRE I

DE LA LOCOMOTION EN GÉNÉRAL

Conditions communes à tous les genres de locomotion; comparaison de Borelli. — Hypothèse de la réaction du sol. — Classification des modes de locomotion, suivant la nature de leur point d’appui, en locomotion terrestre, aquatique et aérienne. — Du partage de la force musculaire entre le point d’appui et la masse du corps. — Production de travail inutile dans le cas de mobilité du point d’appui.

La manifestation la plus frappante du mouvement chez les diverses espèces animales est assurément la locomotion : cet acte par lequel, suivant ses aptitudes, chaque être se transporte sur terre, dans l’eau, ou à travers les airs. C’est aussi dans la locomotion qu’il convient d’étudier le mouvement, car il s’y observe avec les types les plus variés.

Au début de ces études, il faudrait pouvoir retracer les caractères généraux de la fonction qui va nous occuper et signaler les lois générales qui se retrouveront dans tous les modes particuliers de la locomotion animale. Mais quoi de plus difficile que de saisir le trait commun qui rapproche des actes aussi différents que le vol et le ramper, que la course d’un cheval et la natation d’un poisson? C’est pourtant ce

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qui a été essayé bien des fois : Borelli a tenté de représenter les différents modes de la locomotion terrestre par les différents actes qu’exécute un batelier pour diriger sa barque.

Cette comparaison peut, en effet, si on lui ajoute quelques développements, éclairer le mécanisme des principaux types de la locomotion.

Supposons un homme placé dans un bateau au milieu d’un lac tranquille. Dans ces conditions, son esquif restera dans une parfaite immobilité. S’il veut progresser, il faudra qu’il trouve ce qu’on appelle un point d'appui. Qu’on suppose le batelier muni d’une perche, il la plongera au fond de l’eau jusqu’à ce qu’il rencontre le sol; faisant alors un effort, comme pour repousser cet appui qui résiste, il obtiendra le déplacement du bateau en sens inverse. Cette progression avec point d’appui sur le sol rappelle les conditions ordinaires de la locomotion terrestre.

Si le batelier est muni d’une gaffe terminée par un crochet, il pourra prendre son appui dans des conditions différentes. Accrochant les branches des arbres, ou les aspérités du rivage, il tirera sa perche, comme pour amener à lui les corps auxquels elle est accrochée, et si ces corps résistent à son effort, c’est le bateau qui se déplacera seul et qui s’avancera de leur côté.

. Voilà donc deux modes opposés de progression avec appui sur les solides; dans l’un, on tend à les repousser, dans l’autre, à les attirer ; en somme, l’effet est le même dans les deux cas.

Mais si le lac est trop profond, si les bords sont trop éloignés pour fournir au batelier le point d’appui solide dont il se servait tout à l’heure, l’eau elle-même pourra servir de point d’appui. Le batelier, armé d’une rame aplatie, s’efforcera de chasser l’eau vers l’arrière de sa barque, l’eau cédera à cette impulsion, mais la barque animée d’un mouvement inverse se portera dans la direction de son avant. La godille, l’aube, l’hélice, en un mot, tous les propulseurs nautiques présentent ce caractère commun : de repousser l’eau en arrière et de produire sur le bateau un effort de sens contraire qui le fait avancer.

Au lieu d’une rame agissant sur Peau, on peut supposer le batelier muni d’une plus large palette avec laquelle il repoussera l’air vers l’arrière de son bateau; il obtiendra également une progression sur la surface du lac. Il progressera de même, en tournant une large hélice semblable aux ailes d’un moulin à vent, ou en agitant à l’arrière du bateau quelque grand éventail qui chassera l’air dans le sens opposé à celui dans lequel il veut déplacer sa barque.

Dans tous ces modes de locomotion, une force est dépensée qui pousse en sens inverse deux corps plus ou moins résistants : l’un est l’appui, l’autre le corps à déplacer.

Les anciens appelaient réaction la force qui agit sur le bateau, ils la concevaient comme un effort émané du sol, de l’eau ou de l’appui quelconque sur lequel s’était appliqué l’effort du rameur. On conçoit nettement aujourd’hui que toute la force motrice est empruntée au batelier lui-même. Cette force peut avoir pour tendance : soit la répulsion des deux points auxquels elle est appliquée, soit leur rapprochement. Dans les deux cas, l’un des points peut être fixe, c’est alors l’autre qui se déplacera ; d’autre fois, les deux points sont mobiles, et alors, suivant leur inégale mobilité, l’un d’eux se déplacera plus que l’autre.

Ce principe général peut s’appliquer à tous les cas de la locomotion; il nous suffira pour saisir, dans ce qu’ils ont d’essentiel, les différents types que nous allons passer en revue.

La classification la plus naturelle semble être celle qu’on a basée sur la nature du point d’appui; d’après elle, on distinguerait trois principales formes de la locomotion, suivant qu’elle est terrestre^ aquatique, ou aérienne. Mais, dans chacune de ces formes, quelle variété de mécanismes n’auronsnous pas à rencontrer? S’il est vrai que la marche et le ramper soient les deux types principaux de la locomotion terrestre, que la natation corresponde au mode le plus habituel de locomotion aquatique et le vol à la locomotion aérienne, il n’est pas moins vrai que dans certains milieux on voit se produire plusieurs modes de locomotion. Ainsi la marche et la reptation s’exercent à la fois sur la terre et dans l’eau ; le vol s'effectue habituellement dans l’air et pourtant certains oi-

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seaux se livrent dans l’eau à un véritable vol. Enfin, s’il fallait assigner à chacun des animaux un type de locomotion particulier, l’embarras ne serait pas moindre pour leur classement. Quelques-uns, en effet, se meuvent avec une égale facilité sur terre, dans l’eau et dans les airs. Nous renoncerons donc à la recherche d’une classification tout à fait méthodique des différents modes de locomotion dont nous allons faire une revue rapide.

La locomotion terrestre fournit deux types principaux : dans l’un, l’effort consiste à repousser le sol en sens inverse du mouvement de translation ; c’est le mode de locomotion le plus usité, la marche, la course, le saut se rattachent à cette première forme. A cet effet, les membres qui servent à la locomotion, constitués par une série de leviers rigides, sont susceptibles de changer de longueur : de se raccourcir par la flexion angulaire des articulations, de s allonger par leur redressement. Si la jambe fléchie vient à rencontrer le sol par son extrémité, et si un effort musculaire tend à produire le redressement du membre, l’allongement ne peut se produire qu’en éloignant l’un de l’autre : le sol sur lequel s’appuie l’extrémité de la jambe et le corps de l’animal qui est uni à la base de ce membre; le sol résiste et le corps, cédant à l’impulsion, se déplace. Au lieu d’un changement de longueur, c’est parfois un simple changement de l’angle que le membre moteur forme avec le corps de l’animal qui constitue la cause du déplacement dans la locomotion terrestre.

Dans le second type, la reptation, c’est un effort de traction qui se produit : l’animal s’accroche, par une partie de son corps, à un point fixe extérieur, puis il traîne, à la rencontre de ce point d’appui, toute la masse de son individu. Prenons un limaçon et posons-le sur une glace bien transparente ; au bout de quelques instants, l’animal se met à ramper. Retournons alors la glace et nous verrons, à travers le cristal , les détails du mtiuvement de reptation. Sur toute la longueur de fanimal apparaît une série de bandes transversales, alternativement pâles et foncées, opaques et transparentes. Ces bandes se transportent toutes, d’un mouvement conti-

nuel, de la queue à la tête de Vanimal ; elles semblent être les spires d'une vis qui tournerait sans cesse dans un même sens. Si Ton suit une de ces bandes dans le voisinage de la queue, on la voit se porter du côté de la tête où elle arrive au bout de 15 à 20 secondes, mais suivie par une série continue de bandes qui semblent naître derrière elle à mesure qu’elle s’avance. Ces bandes rappellent, avec des dimensions considérablement amplifiées, l’onde musculaire et son cheminement dans une libre contractée. Chaque fois qu’une onde arrive à la région céphalique de l’animal , elle y disparaît en produisant un allongement de la tête qui glisse un peu sur la surface du cristal, et s’avance légèrement pour ne plus rétrograder. Il semble que cette région céphalique prenne le point fixe à la rencontre duquel tout le reste du corps est traîné. En effet , à la région postérieure se passe un phénomène inverse : chaque bande nouvelle qui semble y naître s’accompagne d’un retrait de cette région qui glisse comme si elle était tirée par une rétraction longitudinale du tissu contractile.

D’autres modes de reptation ne sont pas moins curieux : celle qui s’exerce à l’intérieur d’un solide, celle d’un ver, par exemple, quand il chemine dans la cavité tubulaire qu’il a creusée dans le sol. La partie postérieure de son corps, flasque et extensible, est assurément bien moins volumineuse que la cavité du trou dont on cherche à l’extraire, et pourtant, le ver résiste aux efforts de traction, on le rompt plutôt que de l’arracher. C’est qu’à l’intérieur du sol, la région antérieure du corps, raccourcie mais gonflée, se dilate au dedans du conduit, et y trouve un point d’appui solide. Qu’on lâche alors le ver et Ton verra, par un raccourcissement rapide, tout le reste du corps rentrer dans le sol, entraîné à la rencontre de la région antérieure qui possède un point d’appui.

A côté de la reptation viendrait naturellement se placer le grimper dans lequel les membres antérieurs vont s’accrocher à quelque aspérité élevée et soulèvent, en se fléchissant, le reste du corps de l’animal. L’arrière-train se fixe alors dans sa position nouvelle et les membres antérieurs, devenus libres, vont chercher, plus haut encore, un appui pour un nouvel effort. Que de types divers dans ces deux

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modes de locomotion terrestre! Les variétés en sont si grandes, que l’on ne saurait guère en donner une idée exacte qu’en décrivant le mode de progression propre à chaque animal en particulier.

La locomotion dans Veau offre une diversité plus grande encore. Ici, c’est un poisson qui frappe le liquide du plat de sa queue, là c’est un poulpe, une seiche, une méduse qui, resserrant vivement une poche pleine de liquide, refoulent Teau dans un sens et se propulsent en sens opposé; le même phénomène se produit quand un mollusque ferme vivement les valves de sa coquille et se projette en sens inverse du courant de liquide qu’il a produit. Les larves de libellules expulsent de leur intestin un jet de liquide fort puissant et en acquièrent une impulsion rapide et étendue.

La rame se retrouve chez certains insectes qui se meuvent à la surface de l’eau. La godille est employée par d’autres animaux. A ce dernier moteur se rattachent tous ces mouvements dans lesquels un plan incliné se déplace dans le liquide et trouve, dans la résistance de l’eau qu’il presse obliquement, deux composantes dont Tune lui fournit un mouvement de propulsion. Ce mécanisme aura besoin de quelques explications; il les trouvera, en temps opportun, avec tous les développements qu’il comporte.

Locomotion aérienne. — C’est toujours par le même mécanisme : le déplacement d’un plan incliné, que s’effectue la locomotion dans l’air. L’aile en effet, chez l’insecte comme chez l’oiseau, frappe l’air d’une manière oblique : le repousse suivant une certaine direction et imprime au corps de l’animal un mouvement en sens inverse.

Si Ton excepte quelques oiseaux qui livrent au vent leurs ailes étendues et qui , planant ainsi, sans autre effort que d’orienter leurs ailes, ont reçu le nom pittoresque d’oiseaux voiliers, tous les animaux ne se déplacent que par un effort exercé entre deux masses inégalement mobiles. On comprend facilement que si Tun des deux points d’application de la force jouit d’une fixité absolue, Tautre recevra

seul et sans déchet le travail moteur développé ; tel est le cas de la locomotion terrestre s’effectuant sur un sol parfaitement solide. Mais on conçoit aussi que la mollesse du sol constitue une condition défavorable à lutilisation de la force dépensée et qu’ enfin, la mobilité extrême de l’eau et de l’air constituent pour la natation et le vol des conditions plus défavorables encore.

Mais cette mobilité du point d’appui varie avec la vitesse du mouvement qui lui est imprimé; de sorte que tel coup d’aile ou de rame qui serait sans effet s’il s’effectuait lentement trouve, dans sa vitesse même, la condition de son efficacité.

Dans les divers modes de locomotion , la résistance à vaincre pour déplacer le corps ne varie pas moins que celle qui sert de point d’appui. Cette variabilité tient à différentes causes : ainsi, les différentes espèces animales n’ont pas besoin, pour se mouvoir, de lutter également contre la pesanteur. En effet, le poisson qui possède sensiblement la densité de l’eau s’y trouve suspendu sans avoir pour cela de force à dépenser et s’il veut se transporter dans une direction quelconque, il n’a besoin, pour cela, que de vaincre la résistance du fluide qu’il doit déplacer. L’oiseau, au contraire, doit, pour se soutenir dans l’air, développer un travail capable de neutraliser constamment l’action de la pesanteur. Si en même temps il se transporte, il doit effectuer en plus le travail qui sera consommé pour vaincre la résistance de l’air.

Partage du travail musculaire entre le point d'appui et la masse du corps. — Lorsqu’ en physiologie on cherche à estimer le travail d’un muscle, on le fixe par l'une de ses attaches d'une façon absolue et l’on apprécie l'étendue du parcours de son extrémité mobile. Si l’on connaît le poids que ce muscle soulève ainsi en se contractant, et le parcours qu’il imprime à ce poids, on a les éléments de la mesure du travail effectué. Mais ce sont là des conditions presque idéales que la locomotion terrestre présente à peine ; on ne les observe plus chez les animaux qui se meuvent dans l’eau et surtout chez ceux qui volent dans l’air.

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Que l’on compare seulement l’effort nécessaire pour marcher sur un sol meuble : sur le sable des dunes, par exemple, avec celui qu’exige la marche sur un terrain résistant. On verra que la mobilité du point . d’appui fourni par le sable, détruit une partie de l’effet utile de la contraction de nos muscles; en d’autres termes, qu’il faut un effort plus grand pour produire le même travail utile, quand le point d’appui n’est pas résistant.

Cette consommation de travail est facile à comprendre et même à mesurer.

Lorsqu’un marcheur appuie Tun de ses pieds sur le sol, la jambe correspondante, un peu fléchie, se redresse bientôt et repousse à la fois, le sol par en bas et la masse du corps par en haut. Si le sol résiste entièrement à cette pression, tout le mouvement produit se fera du côté du tronc qui sera soulevé à une certaine hauteur, à 3 centimètres par exemple. Mais si le sol s’enfonce de 2 centimètres sous la pression du pied, il est clair que le corps ne sera plus soulevé qu’à une hauteur de 1 centimètre, et que le travail utile subira, par ce fait, un déchet des deux tiers.

L’enfoncement du sol sous le pied constitue bien certainement un travail, d’après la définition mécanique de ce mot En effet, le sol, en cédant, présente une certaine résistance. C’est cette résistance qu’on doit multiplier par l’étendue dont le sol s’est affaissé pour obtenir la valeur du travail accompli en ce sens. Mais c’est un travail tout à fait inutile pour la locomotion que celui-là ; c’est un déchet de la force motrice dépensée.

Lorsqu’un poisson frappe l’eau de sa queue pour se propulser en avant, il exécute un double travail : une partie a pour effet de chasser derrière lui une certaine masse de liquide avec une certaine vitesse, et l’autre pousse l’animal en avant malgré les résistances du fluide environnant. Ce dernier travail est seul utilisé ; il serait bien plus considérable si la queue de l’animal, au lieu de l’eau qui fuit devant elle, rencontrait un point d’appui solide.

Peut-on mesurer le déchet que le travail utile subira dans

la locomotioii suivant la mobilité plus ou moins grande du point d’appui ?

Si le sol sur lequel on marche est d’une résistance parfaite, on admet que rien dans le travail musculaire n’est perdu, mais dans tous les cas où le déplacement du point d’appui existe en même temps que celui du corps, il faut chercher suivant quelle loi se fait ce partage.

Il est un principe établi par Newton et qui domine pour ainsi dire toute la mécanique , c’est que l'action est égale à la réaction. Est-ce à dire que, dans le cas qui nous occupe, une moitié du travail soit dépensée du côté du point d’appui et l’autre du côté du corps de l’animal qui se déplace? Les choses ne sauraient se passer de cette façon, si l’on en juge par les cas nombreux où une force agit sur deux corps à la fois.

Ainsi, dans la balistique, la force motrice de la poudre, c’est-à-dire la pression des gaz qui se dégagent dans le canon, agit à la fois sur le projectile et sur la pièce, imprimant à ces deux masses des vitesses de sens contraire. Or, il se fait un partage égal de la quantité de mouvement (MV) entre les deux projectiles, ae sorte que la masse du canon et de son affût, multipliée par la vitesse de recul qui lui est communiquée, est égale à la masse du projectile multipliée par la vitesse de propulsion qu’il reçoit. Gomme le canon pèse beaucoup plus que le boulet, la vitesse de son recul est beaucoup plus faible que la vitesse imprimée au projectile.

Quant au travail développé par la poudre contre la pièce et contre le boulet, il se partage très-inégalement entre ces deux masses.

En effet, le travail engendré par une force vive étant proportionnel au carré de la vitesse de la masse en mouvement

sa formule est j, le calcul montre que ce travail, dans

le cas où la pièce pèserait 300 fois plus que le boulet, serait 300 fois plus grand pour le boulet que pour la pièce.

Nous reviendrons sur ces questions à propos des modes particuliers de la locomotion animale, en commençant par la locomotion humaine.