VARIABILITÉ DU SQUELETTE

main peut exécuter, correspond une sphéricité parfaite de la tête humérale, c'est-à-dire une courbure du même rayon dans tous les sens. Parmi les singes, ceux qui, dans la marche, s'appuient ordinairement sur leurs membres antérieurs, ont la tête humérale aplatie par en haut, comme par le poids du corps. De plus, les mouvements qui servent à la marche étant les plus étendus, la courbure de la tête humérale présente chez ces animaux son plus petit rayon dans le sens antéro-postérieur. Cette modification s'accentue encore chez les carnassiers et surtout chez les herbivores, dont la tête humérale. aplatie par en haut, offre son petit rayon de courbure dans le sens des mouvements qui servent à la marche, et qui prédominent dans cette articulation.

Les oiseaux possèdent, dans l'articulation de l'épaule, deux mouvements d'inégale étendue. L'un, par lequel ils ploient leurs ailes et les déploient, ce qui porte le coude tantôt près du corps et tantôt fort loin en avant; l'autre, généralement plus borné, s'effectue dans un sens perpendiculaire au précédent : c'est celui qui constitue le coup d'aile.

Or, à ces deux mouvements d'amplitudes inégales correspondent des courbures de rayons différents : au grand mouvement de ploiement et de déploiement de l'aile correspond une courbure de court rayon; au mouvement moins étendu d'élévation et d'abaissement de l'aile pendant le vol correspond une surface d'un très-grand rayon de courbure. De là résulte l'aspect d'ellipse très-allongée que présente la tête de l'humérus des oiseaux, au niveau de la surface articulaire.

Mais les mouvements du vol présentent, chez les différentes espèces, des amplitudes très-variables. Les oiseaux qu'on nomme voiliers donnent de très-petits coups d'ailes, tandis que le pigeon, au moment où il s'envole, frappe ses ailes l'une contre l'autre, par en haut et par en bas, en produisant un claquement que tout le monde connaît.

A ces variations dans l'étendue des mouvements correspondent des variations dans la tête humérale qui, formant chez les oiseaux voiliers une surface elliptique très-allongée, tend chez le pigeon à la forme sphérique et l'atteint presque chez le manchot.

MA[i£Y. 7

En résumé, tout, dans la forme du système osseux, porte la trace de quelque influence étrangère, et particulièrement de la fonction des muscles. Il n'est, pour ainsi dire, pas une seule dépression ni une seule saillie du squelette dont on ne puisse trouver la cause dans une force extérieure qui a agi sur la matière osseuse, soit pour l'enfoncer, soit pour la tirer au dehors. Ce n'était donc pas une exagération métaphorique de dire : l'os subit, comme une cire molle, toutes les déformations que les forces extérieures tendent à lui imprimer, et malgré sa dureté excessive, il résiste moins que des tissus plus souples aux efforts qui tendent à changer sa forme.

Et maintenant, cette forme nouvelle, acquise par la fonction, disparaîtra-t-elle tout entière avec l'individu ; n'en reviendra t-il pas la moindre trace à ses descendants ? L'hérédité fera-t-elle une exception unique pour ces caractères acquis? Cela semble bien improbable, et cependant il faudrait l'admettre pour avoir le droit de repousser ce qu'on appelle l'hypothèse du transformisme. Il faudrait faire une contre-hypothèse qui renversât les lois ordinaires de l'hérédité pour refuser à certains caractères anatomiques le droit d'être transmissibles.

Nous avons dit comment le système osseux subit les influences extérieures et surtout celle des muscles qui impriment à chaque os la forme que nous lui voyons. La grande variété des formes du squelette chez les difl'érentes espèces animales se rattache donc à la diversité de leurs systèmes musculaires. Aussi, toutes les fois que, chez des animaux d'espèces différentes, on trouve, sur certains os, des traits de ressemblance, on peut affirmer que les muscles qui s'attachaient à ces os se ressemblaient aussi. Observe-toUj au contraire, sur un animal, un os d'une forme particulière, on peut être assuré qu'une particularité se retrouvera

aussi dans les muscles auxquels cet os Tournit des attaches.

Mais si l'os et le muscle varient simultanément, quelle peut être la cause qui les influence ainsi tous les deux? On conçoit que le squelette, en se modifiant, ait un rôle purementpassif : qu'il subisse la forme que le muscle lui impose. Mais ce muscle, organe éminemment actif, véritable générateur de la force mécanique par laquelle le squelette est en quelque sorte modelé, qu'est-ce donc qui lui impose cette forme particulière que l'anatomie nous révèle ?

Nous espérons démontrer que cette puissance, à laquelle la forme du système musculaire est soumise, appartient au système nerveux. La nature des actes que la volonté commande aux muscles modifie ceux-ci, dans leur volume et dans leur forme, de façon à les rendre aptes à exécuter ces actes le mieux possible. Et comme, au-dessus de la volonté, règne cette nécessité qui détermine tous les actes de la vie animale, c'est elle, en somme, qui, par les conditions extérieures dans lesquelles chaque être se trouve placé, influence sa forme et la règle suivant des lois que nous devons chercher à reconnaître.

Rien, dans la forme organique, n'est livré au hasard ; on a trop souvent comparé les variétés spécifiques des êtres aux élégantes fantaisies d'un architecte qui, sur un plan uniforme, invente mille variétés de détails, comme un musicien compose une série de variations sur un thème donné.

En ce qui nous occupe, on peut dire que la variété si grande que revêt l'appareil musculaire, soit dans les différentes parties du corps d'un animal, soit dans les parties homologues d'animaux d'espèces diverses; ces différences de volume ou de longueur des muscles ; cette répartition si inégale de la fibre rouge ou contractile et de la libre blanche et inerte du tendon ; tout cela est soumis entièrement aux lois dynamiques de la fonction musculaire.

Adaptation de la forme du muscle aux besoins de sa fonction. — Lanatomie normale ne peut nous fournir que des exemples de f harmonie qui existe entre la forme des organes et leur fonction habituelle. L'expérimentation seule peut nous permettre de voir si, en chan;;eantla fonction, on peut ame-

ner dans la forme des organes des modifications qui les remettent en harmonie avec les conditions nouvelles qui leur sont imposées. Il sera facile d'instituer des expériences dans ce but Du moment où l'on sait bien dans quel sens la modification organique doit se produire pour amener l'adaptation de l'organe à la fonction, les changements qu'on observera, chez les animaux placés dans des conditions factices de fonctionnement musculaire, prendront une signification nette. Mais, en attendant la réalisation de ce vaste plan d'expériences, il en est qu'on peut utiliser dès aujourd'hui. Des expériences toutes faites nous sont fournies par l'anatomie pathologique.

La médecine et la chirurgie sont pleines de renseignements sur cet intéressant sujet. Elles nous montrent, par exemple , que c'est le mouvement même qui entretient l'existence du muscle. Un repos prolongé de cet organe entraîne d'abord la diminution de son volume, et bientôt l'altération des éléments qui le constituent. Des corpuscules graisseux se substituent à la fibre striée qui forme l'élément normal ; enfin, ces corpuscules, devenant de plus en plus abondants, envahissent la substance musculaire tout entière.

La phase d'altération, ou de dégénérescence graisseuse, est suivie d'une résorption de la substance du muscle qui disparaît entièrement au bout d'un certain temps.

Ainsi, non-seulement le volume de l'organe croît et décroît suivant que les besoins de sa fonction habituelle exigent une force plus ou moins grande, mais il disparaît entièrement quand sa fonction est entièrement supprimée. On observe cet effet dans les paralysies où toute action nerveuse est éteinte ; dans certains cas de luxations qui rapprochent les deux insertions d'un muscle de façon à rendre son action inutile ; parfois enfin, dans des fractures ou des ankyloses qui immobilisent, par une soudure intempestive, les deux extrémités d'un muscle et s'opposent à tout raccourcissement de ses fibres.

Mais qu'arrive-t-il si le muscle, au lieu de perdre entièrement sa fonction, n'éprouve qu'un changement dans l'étendue des mouvements qu'il peut exécuter? A la suite de cer-

taines ankyloses incomplètes ou de certaines luxations, on voit les articulations perdre plus ou moins de leurs mouvements; les muscles qui commandent la flexion et l'extension n'ont donc plus besoin, en pareille circonstance, que d'une partie de l'étendue ordinaire de leur raccourcissement.

Si la théorie précédemment énoncée est exacte, ces muscles devront perdra de leur longueur. Pour vérifier ce fait, nous devrons faire encore une courte excursion dans le domaine de l'anatomie pathologique.

Une ardente polémique s'est élevée, il y a une vingtaine d'années, relativement à la transformation que subissent les muscles chez les sujets atteints de cette difformité que tout le monde connaît et qu'on nomme le pied bot. Tantôt le pied est luxé sur la jambe, de sorte que sa face dorsale repose sur le sol, tantôt le pied est si fortement étendu que le malade marche continuellement sur sa pointe. Dans tous ces cas, les différents muscles de la jambe n'ont plus qu'un rôle très-borné; ils subissent alors, tantôt la transformation graisseuse, tantôt la transformation fibreuse. Parmi ces muscles, ceux qui n'ont plus d'action subissent la dégénérescence graisseuse, puis disparaissent; tandis que ceux dont l'action est partiellement conservée présentent seulement un changement dans le rapport de la fibre rouge au tendon. Chez ces derniers, la substance contractile diminue de longueur, et le tendon la remplace, prenant souvent ainsi un développement considérable.

En signalant cette dégénérescence fibreuse des muscles, J. Guérin croyait voir en elle la preuve d une rétraction musculaire primitive qui aurait ultérieurement produit la luxation du pied. L'éminent chirurgien pensait en outre que l'altération fibreuse était la lésion unique des muscles dans la pied bot. Scarpa soutenait, au contraire, que, dans la plupart des cas, la luxation du pied est le phénomène primitif.

Quant à la nature des altérations musculaires , tous les chirurgiens, aujourd'hui, s'accordent pour admettre qu'elle peut avoir deux formes différentes, et que tantôt le muscle subit la dégénérescence graisseuse, tantôt il se transforme en tissu fibreux. C'est surtout aux beaux travaux de Cru-

veilhier qu'on doit la connaissance des conditions dans lesquelles se produit chacune de ces deux altérations de la substance musculaire.

Un exemple fera bien comprendre comment se comportent les muscles, suivant que leur fonction est supprimée ou simplement limitée dans son étendue.

Les muscles du mollet , ou gastrocnémiens , sont au nombre de deux ; leurs attaches et leurs fonctions sont assez différentes. Tous deux s'insèrent en bas, sur le calcanéum, par le tendon d'Achille, et sont, par conséquent, extenseurs du pied sur la jambe. Mais leurs insertions supérieures sont différentes : le soUaire, s'insérant exclusivement aux os de la jambe, n'a d'autre rôle que celui d'extenseur du pied, comme nous venons de le dire. Les jumeaux, au contraire, s'insérant au fémur, au-dessus des condyles de cet os, ont une seconde fonction : celle de fléchir la jambe sur la cuisse.

Supposons qu'une ankylose du pied se produise; elle supprime entièrement la fonction du soléaire qui passe par la transformation graisseuse et disparaît. Les jumeaux se trouvent dans une condition différente : si leur action sur le pied a disparu, il leur reste encore la fonction de fléchisseurs de la jambe sur la cuisse ; ces muscles n'ont donc éprouvé qu'une réduction dans l'amphtude du mouvement qu'ils effectuent. Or, dans ces conditions, les jumeaux perdent seulement une partie de la longueur de leurs fibres : ils subissent ce que les chirurgiens appellent la transformation fibreuse partielle, modification qui n'est, à notre point de vue, que le changement des rapports de la fibre rouge au tendon.

Ceux qui sont habitués à considérer la pathologie comme une infraction complète aux lois physiologiques s'étonneront peut-être de nous voir chercher dans ces cas de luxations et d'ankyloses les preuves d'une loi qui règle normalement la forme du système musculaire. Il serait facile démontrer que ces scrupules sont mal fondés; mais il vaut mieux encore invoquer d'autres exemples qui soient entièrement à l'abri du reproche qu'on adresse si souvent aux applications de la médecine à la physiologie.

C'est encore à J. Gaérin que nous empruntons les faits dont nous allons parler.

Lorsqu'on examine le système musculaire aux différentes époques de la vie, on lui trouve des aspects différents. Il semble que les muscles aient des âges bien distincts et que, formés d'abord de substance contractile, ils perdent peu à peu, en vieillissant, leurs fibres rouges que viennent remplacer les fibres blanches et nacrées du tendon.

Ainsi, le diaphragme d'un enfant est en grande partie musculeux, tandis que chez le vieillard, le centre aponévrotique, véritable tendon du diaphragme , s'étend aux dépens de la fibre contractile. La substitution du tendon à la fibre musculaire est plus nette encore pour les muscles de la jambe; dans l'enfance, ils sont relativement beaucoup plus riches en substance contractile que dans l'âge adulte. Chez le vieillard, enfin, le tendon semble envahir le muscle, de sorte que ce qui reste du mollet se trouve très-haut placé et trèsréduit en longueur. Les muscles des gouttières lombaires et dorsales présentent le même caractère : c'est dans la vieillesse qu'ils sont le plus pauvres en fibres rouges, mais le plus riches en tendons.

Or qu'advient-il de la fonction musculaire aux différents âges de la vie? Chacun sait que, sauf les cas bien rares où l'homme s'entretient dans l'habitude de la gymnastique, la fonction musculaire devient de plus en plus bornée, du moins relativement à l'étendue des mouvements. Les articulations des membres et celles de la colonne vertébrale , subissent normalement une sorte d'ankylose incomplète qui va toujours en limitant de plus en plus la flexibilité du tronc.

Voyez un jeune enfant s'ébattre en liberté : un de ses mouvements ordinaires est de jouer avec son pied ; le prendre dans ses mains et le porter à sa bouche lui paraît très-naturel et on ne peut plus facile. Chez l'adulte, la force musculaire atteint son maximum, mais les mouvements ne sont plus aussi étendus que dans l'enfance ; l'homme n'a plus, comme on dit, la même flexibilité dans les membres. Le vieillard ne peut, ni se courber entièrement, ni se redresser tout à fait, sa colonne vertébrale a perdu de sa souplesse ;

ses jambes ne font que de petits pas ; pour lui, s'accroupir est extrêmement difficile, et si l'on essaye d'imprimer à son pied, par exemple, des mouvements de flexion et d'extension, on voit qu'ils sont devenus très-limités.

La fonction des muscles change donc avec les âges de la vie et se restreignant sans cesse, utilise une longueur toujours moindre de fibre contractile. C'est ainsi que s'explique naturellement la modification musculaire dont nous avons parlé. Cette modification, qui consiste dans l'accroissement de l'élément tendineux aux dépens de la fibre rouge, on l'empêche de se produire en entretenant, au moyen d'un exercice convenable, l'étendue des mouvements musculaires.

Revenons maintenant à l'anatomie comparée. Lorsqu'elle nous montre une parfaite harmonie entre la forme des muscles chez les différentes espèces animales et les caractères de -la fonction musculaire chez ces mêmes espèces, la conclusion la plus naturelle ne semble -t- elle pas être que l'organe a subi l'influence de la fonction?

Si le cheval de course est modifié dans sa forme par l'effet de cet exercice spécial qu'on nomme V entraînement, n'estce pas la preuve évidente de l'influence de la fonction sur les caractères anatomiques de l'organisme'? Et si une espèce, modifiée ainsi artificiellement, retourne au type primitif lorsqu'on la replace dans les conditions où on l'avait prise, n'est-ce pas la contre- épreuve de la théorie qui assigne à la fonction le rôle de modificateur de l'organe?

Ces mêmes faits sont pourtant interprétés de façon toute contraire par les partisans de la fixité de l'espèce : ceux-ci, dans le retour au type primitif, quand les influences modificatrices ont cessé, prétendent trouver un argument victorieux pour leur cause.

Que faut-il conclure en présence de telles contradictions? C'est que les partisans du transformisme ne sont pas au bout de leur tâche et qu'ils ont besoin d'ajouter encore des preuves nouvelles à celles qu'ils ont déjà données. C'est à l'expérimentation qu'appartient le rôle principal en pareil cas. La théorie, toutefois, n'est pas sans importance; c'est elle en

effet qui, en faisant prévoir dans quel sens certain mode de fonctionnement doit modifier tel muscle , donne presque toute sa valeur à la modification que l'on constatera ensuite. Bien plus, sans la théorie, l'expérimentateur ne saurait, le plus souvent, reconnaître la modification qui a pu survenir. On ne trouve guère,, en anatomie, que ce que l'on cherche, surtout quand il s'agit de variations légères comme celles qu'on peut espérer produire dans l'organisme d'un animal.

Les expériences à faire seront longues et pénibles; leur plan, toutefois, est facile à tracer.

Si l'homme, pliant à ses besoins les espèces domestiques, a déjà réussi à modifier, dans certaines limites, l'organisation de ces animaux, il a produit ces modifications fortuitement pour ainsi dire. N'ayant en vue, par exemple, que d'obtenir des chevaux de trait ou des chevaux de course, il n'a pas eu besoin de placer l'espèce chevaline dans des conditions tout à fait artificielles. C'est là pourtant ce qu'il faudrait faire, si l'on avait pour but d'élucider le problème scientifique dont nous parlons et de pousser à la limite du possible les changements dans les conditions du travail mécanique des animaux.

L'homme a utilisé les aptitudes des différents animaux» plutôt qu'il n'a cherché à leur en donner de nouvelles. Il faudrait violenter davantage les habitudes des animaux et les contraindre graduellement à des actes auxquels leur organisation se prête difficilement. Que pour aller chercher sa nourriture, une espèce mal organisée pour sauter, soit forcée d'accomphr des sauts de hauteurs graduées, tout porte à croire qu'elle acquerra à la longue quelque aptitude au saut. Si la progéniture de ces animaux retient quelque chose de ses ancêtres, peut-être pourra-t-on, chez elle, développer encore davantage la faculté de sauter. Graduant ainsi l'effort imposé à cette espèce, non plus dans un but utilitaire qu'on n'a pas intérêt à, dépasser, mais en exigeant indéfiniment plus de force ou plus d'étendue dans le mouvement des muscles, on peut espérer que la variation anatomique croîtra indéfiniment et qu'on pourra obt(?nir quelque chose d'analogue à ce qu'on appelle aujourd'hui le passage d'une espèce à une autre.

Ce que nous disons de la fonction musculaire est applicable à toutes les autres. En modifiant d'une manière graduelle les conditions d'alimentation des animaux, celles de lumière ou d'obscurité, de température ou de pression atmosphérique dans lesquelles ils devront vivre, on devra imprimer à leur organisme des modifications analogues à celles que les zootechnistes ont déjà constatées sous l'influence des climats, des milieux et des altitudes variées où une même espèce animale se trouve placée naturellement. Ces changements, amenés par transitions ménagées et dirigées toujours dans le même sens, auraient chance de produire dans l'organisation animale des transformations considérables, si une volonté persévérante en accumulait indéfiniment les effets, comme l'ont fait les éleveurs pour l'emploi de la sélection .

Nous n'irons pas plus loin dans le champ des hypothèses, et nous appelons, en terminant, le zèle des expérimentateurs. Plusieurs déjà semblent engagés dans cette entreprise dont ils ont compris l'importance considérable. En ce qui concerne l'espèce humaine, quelle question, en effet, est plus grave que celle-ci : notre espèce esi-elle modifiable ? selon la direction qui lui est imprimée ne peut- elle pas être conduite, soit au perfectionnement, soit à la dégradation?