CHAPITRE IV

Le mouvement est le caractère le plus apparent de la vie ; il agit sur des solides, des liquides et des gaz. — Distinction des mouvements de la vie organique et de la vie animale. ^ La vie animale nous occupera seule. — Structure des muscles. — Aspect onduleuxdela fibre encore vivante. -- Onde musculaire. — Secousse et myographie. — Multiplicité des actes de la contraction. — Intensité de la contraction, dans ses rapports avec la fréquence des secousses musculaires. ~ Caractères de la fibre aux différents points du corps.

Le mouvement est le plus apparent des caractères de la vie; il se manifeste dans toutes les fonctions ; il est Fessence même de plusieurs d'entre elles. Il faudrait de longs développements pour exposer par quel mécanisme le sang circule dans les vaisseaux, comment l'air pénètre dans les poumons et s'en échappe tour à tour, comment l'intestin et les glandes sont perpétuellement animés de contractions lentes et prolongées. Tous ces mouvements s'accomplissent au sein des organes sans que la volonté les commande, souvent même sans' que l'individu chez qui ils se passent en ait conscience : ce sont des actes de la vie organique.

D'autres mouvements sont soumis à notre volonté qui en règle la vitesse, l'énergie, la durée; ce sont toutes les actions musculaires de la locomotion et les différents

DU MOUVEMENT CHEZ LES ANIMAUX â7

actes de la vie de relation. Nous nous occuperons spécialement de cet ordre de phénomènes plus faciles à observer et à analyser. Disons seulement que cette division si tranchée entre les actes de la vie organique et ceux de la vie de relation ne doit pas être acceptée sans réserves. Bichat qui l'avait établie se basait sur des différences anatomiques et fonctionnelles dont l'importance paraît aujourd'hui moins grande que de son temps. L'élément musculaire de la vie organique est une fibre lisse obéissant à des nerfs d'un système particulier qu'on nomme grand sympathique sur lesquels la volonté n'a pas d'action ; les mouvements produits par ce genre de fibre apparaissent assez longtemps après Texcitation du nerf ou du muscle, ils persistent pendant un temps assez long. Enfin la destination même de ces actes qui ont tous pour but l'entretien de la vie de l'individu leur imprime un caractère spécial. — L'élément musculaire de la vie de relation consiste en une fibre d'apparence striée dont l'action, commandée par la volonté, est sous la dépendance de nerfs émanant directement du cerveau ou de la moelle épinière. Ces mouvements apparaissent brusquement dès qu'une excitation les provoque ; ils ont peu de durée et, d'ordinaire, ne sont pas indispensables à l'entretien de la vie de l'animal.

Bien que cette distinction soit exacte d'une façon générale, on entrevoit déjà ce qu'elle a de trop absolu et l'on pourrait citer de nombreuses exceptions aux lois anatomiques et physiologiques qu'elle tend à établir. Ainsi le cœur, organe immédiatement indispensable à la vie organique et soustrait à l'empire de la volonté, présente une structure qui le rapproche beaucoup des muscles volontaires. Certains poissons du genre tinca présentent des muscles striés dans leur gros intestin, comme Ed. Weber Fa signalé. Bien souvent, d'autre part, la volonté est sans empire sur certains muscles qui, par leur structure, et par la nature des nerfs qui les animent, se rattachent au système de la vie de relation.

Du reste l'habitude, par l'exercice répété, paraît étendre presque indéfiniment l'action de la volonté sur les muscles.

Le jeune animal témoigne, par la maladresse de ses mouvements, qu'il n'a pas encore pris possession de sa fonction musculaire ; il semble étudier les actes les plus simples , et les accomplit mal, tandis que le gymnaste, le pianiste exercé, exécutent des prodiges d'agilité, de force ou de précision, sans que reflfort de volonté qu'ils déploient semble être en rapport avec le résultat obtenu. Plusieurs physiologistes pensent, et nous croyons avec eux, qu'il existe dans le cerveau et dans la moelle des centres d'action nerveuse qui prennent, par suite de l'habitude, certaines attributions. Ils arrivent à commander et à coordonner certains groupes de mouvement, sans participation complète de la partie du cerveau qui préside au raisonnement et à la conscience de nos actes.

Laissons de côté ces questions encore à l'étude et cherchons comment se produit le mouvement dans un muscle volontaire.

L'organe générateur du mouvement se compose d'éléments multiples. Si réduit qu'on le suppose, il exige l'intervention de la fibre musculaire, des vaisseaux sanguins qui lui apportent sans cesse les éléments chimiques aux dé pens desquels le mouvement sera produit, enfin, du nerf qui provoque dans la fibre l'apparition de ce mouvement.

Lorsque le physiologiste veut analyser les actions qui se passent dans les muscles, il ne s'adresse pas tout d'abord aux mouvements volontaires, ceux-ci offrent une trop grande complexité. L'expérimentateur isole un muscle et provoque en lui des mouvements , en faisant agir sur son nerf des excitations artificielles qu'il gradue à volonté.

Pour donner une idée du rôle de chacun des éléments de Tappareil moteur dans la production du mouvement, il suffit d'opérer sur le mollet de la grenouille. On met facilement à nu le nerf sciatique et en le coupant, on supprime toute influence de la volonté sur le muscle. Celui-ci n'exécutera plus que les mouvements commandés par les excitations, électriques ou autres, qui agiront sur la partie du nerf restée en communication avec lui. Sur les côtés du nerf sciatique se trouvent une artère et une veine. La compression

de Tarière supprimera l'arrivée du sang dans le muscle ; celle de la veine y produira la stagnation sanguine. On pourra donc observer les influences que divers états de la circulation produisent sur la fonction musculaire. Enfin, en fendant la peau de la patte, on mettra le muscle à nu et Ton pourra faire agir sur lui directement, le froid, la chaleur, ou les différentes substances toxiques par lesquelles son action est modifiée.

Lorsqu'on excite par une décharge électrique le nerf d'une grenouille ainsi préparée, on provoque dans le muscle un mouvement convulsif d'une grande brièveté que les physiologistes allemands ont appelé Ziickung et que nous avons proposé de nommer secowsse pour le distinguer de la contraction véritable. Ce mouvement est trop rapide pour que l'œil en puisse saisir les phases ; aussi faut-il, pour en apprécier les véritables caractères, recourir à des instruments spéciaux. Les appareils enregistreurs répondent seuls à ce besoin, car ils traduisent fidèlement toutes les phases du mouvement qui leur est communiqué. On connaît généralement la disposition de ces appareils dont la météorologie fait depuis longtemps un usage presque exclusif. Les indications du baromètre, du thermomètre, de la force ou de la direction du vent, de la quantité de pluie tombée, etc ., s'enregistrent sous forme d'une courbe qui, selon qu'elle s'élève ou qu'elle s'abaisse, exprime les accroissements ou les diminutions d'intensité du phénomène enregistré. Le temps pendant lequel ces variations s'accomplissent peut s'estimer d'après la longueur que la courbe occupe sur le papier qui chemine, au devant de la plume écrivante, avec une vitesse connue et parfaitement régulière.

En physiologie, l'application d'instruments du même genre a été introduite par Volkmann, Ludwig, Helmholtz. Nous avons essayé d'étendre leur emploi à un grand nombre de phénomènes et construit un grand nombre d'instruments dont la description détaillée ne saurait trouver ici sa place. L'enregistreur qui s'applique à l'étude des mouvements musculaires porte le nom de Myographe ; il traduit la secousse du muscle par une courbe qui permet d'en saisir facilement

30 FORCES ET ORGANEa

les phases. Nous avons longuement exposé ailleurs (1) la disposition de cet instrument, les expériences auxquelles il se prête et les résultats qu'il fournit. Aussi nous borneronsnous ici à une description sommaire des principaux résultats de la Myographie.

Fig. t. — DuecipUoD tbJOTiqne da myogripha.

Pour bien faire comprendre la fonction de l'apparu, réduisons-le d'abord à ses éléments essentiels. La âg. 2 montre un muscle du mollet de ta grenouille m suspendu par une pince, au moyen de l'os de la jambe auquel adhère son attache supérieure. Le tendon t du muscle a été coupé puis Ué par un fil au levier L qui peut s'élever ou s'abaisser en tournant autour d'un axe ; le nerf n peut recevoir des extàtations électriques qui provoquent dans le muscle des raccourcissements subits suivis de relâchement, c'est-à-dire des secousses. Chacun de ces mouvements du muscle est communiqué au levier ; celui-ci s'élève et s'abaisse en amplifiant, h son extrémité, les mouvements qu'il a reçus. Ce levier, terminé car une pointe, trace sur un cyhndre tournant des courbes qui, lorsqu'elles s'élèvent, expriment

1. Du mouvement dan* Us fonctions de la vie (Paris, 1867, G. Baillèn)

DU MpUVEMENT CHEZ LES ANIMAUX 8i

le raccourcissement du muscle, et lorsqu'elles s'abaissent, indiquent le retour du muscle à sa longueur primitive.

Avec la disposition réelle que nous avons donnée au Myographe on peut opérer sur un muscle sans le détacher de l'animal, ce qui permet de laisser l'organe dans les conditions normales de sa fonction.

Mjogt^ibe da Muej.

On a représenté fig. 3 la grenouille en expérience fixée sur une planchette de liège au moyen d'épingles.

On lui a préalablement détruit le cerveau et la moelle épinière, afin d'éteindre en elle tout mouvement volontaire et toute sensibilité. Bien que mort en apparence, l'animal n'en conservera pas moins, pour plusieurs heures, la circution du sang, et la faculté de réagir, par des mouvements, aux décharges électriques. Un excitateur électrique por^

au nerf de la grenouille les décharges d'une bobine d'in-| duction.

Pour enregistrer ces mouvements et les traduire par des courbes qui en expriment les différentes phases, on les transmet au myographe de la manière indiquée plus haut. Le tendon du muscle est coupé et lié par un fil de métal qui va s attacher, d'autre part, au levier de l'appareil enregistreur. Celui-ci se meut dans un plan horizontal quand le muscle exerce une traction sur lui. Dès que le muscle cesse d'agir, le levier revient, sous l'action d'un ressort, à sa position primitive. A l'extrémité libre du levier est une pointe qui trace, sur un cylindre tournant recouvert d'un papier noirci par la fumée, les mouvements de va-etvient que produisent les alternatives de raccourcissement et de relâchement du muscle.

Quand le cylindre est immobile, le levier trace, pour chaque secousse musculaire, une ligne sensiblement droite qui exprime, en l'amplifiant dans un rapport connu, l'étendue du raccourcissement du muscle. Plusieurs auteurs se bornent à ce genre de myographie par lequel ils constatent les variations que diverses influences produisent dans l'intensité de l'action musculaire. En animant le cylindre d'un rapide mouvement de rotation, on obtient une courbe qui, par sa hauteur, exprime l'étendue du raccourcissement et qui de plus indique, par son inclinaison variable à chaque instant, la vitesse avec laquelle le muscle accomplit les différentes phases de sa secousse. Enfin pour obtenir, sans les confondre, une grande quantité de tracés successifs, on place le pied du myographe sur un petit chemin de fer qui marche parallèlement à l'axe de cylindre. La pointe écrivante trace alors une spirale indéfinie tout autour du cylindre, et sur cette spirale viennent . pour une série d'excitations électriques produites à intervalles égaux, se tracer une série de courbes régulièrement échelonnées (Voy. fig. 5) dont chacune correspond à l'une des secousses provoquées par l'électricité.

Si la vitesse avec laquelle le cylindre tourne augmente ou diminue, il s'en suit un changement dans l'apparence des

courbes qui, nécessairement, occupent un plus ou moins grand espace sur le papier; mais si Von adopte une vitesse constante pour la rotation du cylindre, les courbes conservent la même forme tant que le muscle donne les mêmes mouvements.

Non seulement on provoque des secousses dans le muscle en excitant électriquement son nerf, mais aussi, en appliquant au muscle lui-même l'excitation électrique. Le pincement, la percussion, la cautérisation du nerf sont encore des excitants qui provoquent des secousses dans le muscle.

Le caractère de ces mouvements s'altère sous certaines influences. La fatigue du muscle, le refroidissement de cet organe, l'arrêt de la circulation à son intérieur, modifient la forme de la secousse, diminuent son énergie et augmentent sa durée. Sous ces influences la courbe myographique passe par différentes formes telles que 1, 2, 3, fig. 4.

Chez les différentes espèces animales, la secousse présente

des durées très-différentes ; très-brève chez l'oiseau [2 à 3 centièmes de seconde) elle est plus longue chez l'homme; plus longue encore chez la tortue et les animaux hibernants. Enfin , certains poisons modifient les caractères de ce mouvement d'une manière tellement particulière, qu'on pourrait déceler, d'après la forme qu'ils donnent au tracé, les moindres traces de ces poisons introduites dans la circulation de l'animal.

On peut juger par la figure 5, des formes que prend soc*

cessivement la secousse d'un muscle de grenouille par l'effet

de l'absorption graduelle de la vératrine.

Ces expériences ne révèlent encore qu'un ^t : c'est que le muscle se raccourcit ou s'allonge, par un mouvement dont tes phases varient sous les influences diverses que nous venons de signaler.

. — Tranifannitioni iDccsiuTea da lu lesonue d an mmcle qu g «ilaçuHHina luellsmeut pu 1b lëiutcios. e;ii bu st L gaantiB d* 1> figura M Tnitid ut pMn cSïls d« l'vnpaiKHiiiamSDL

SiVoncheroheà pousser |dus loin l'étude de t» phépômëne de raccourcissement du muscle, on voit que ce n'ejst qu'un changement dans la forme de cet organe et que la diminution de longueur s'accompagne d'un gonflement correspondant ; on pouvait s'y attendre de la part d'un tissu sensiblement incompressible. Mais ce qui est plus curieux, c'est la manière dont le gonflement se produit.

Il a été observé depuis longtemps, sur des muscles encore vivants, qu'il se forme aux points que l'on excite des saillies ou nodosités qui courent ensuite d'un mouvement plus ou moins rapide tout le long du muscle, comme une onde à la surface de l'eau. Aeby(l) a montré que c'est là un

1. Untersuchungen uber die FortpflaniungsgeEctiwindigkeit der lUiiuiiBS in der queragestreiften MuBkeUasera. BrauQSchweig. 1862.

phénomène normal et sous le nom d!onde musculaire^ il a ■décrit ce mouvement qui, du point excité, se transporte aux deux extrémités du muscle avec une vitesse d'environ un mètre par seconde. Au moyen d'appareils que nous avons nommés pinces myographiques^ on peut vérifier, sur l'animal vivant, la réalité de ce transport des ondes.

Quand Tonde apparaît dans le muscle, elle constitue une cause de raccourcissement. Pendant toute la durée du transport, le raccourcissement persiste et quand, arrivant au bout de la fibre musculaire, l'onde s'évanouit, le raccourcissement disparaît avec elle.

Ces faits se rapprochent de ceux que le microscope révèle dans une fibre musculaire qu'on examine pendant qu'elle est encore vivante. Sur un insecte, qu'on prenne un faisceau de fibres musculaires (les pattes de coléoptères se prêtent trèsbien à ce genre d'étude) et qu'on le place sous l'objectif du microscope ; on constate d'abord la belle striation|trans versale ■de ces fibres, et Ton aperçoit sur leur surface, un mouvement ondulatoire, souvent alternatif, qui rappelle le mouvement des vagues à la surface de l'eau. En examinant de plus près ce phénomène, on voit que les stries transversales de la fibre sont, en certains points, très-rapprochées les unes des autres, ce qui, dans la silhouette, se traduit par un gonflement de la fibre. C'est Tonde vue au microscope ; la condensation longitudinale dont le muscle est le siège en ce point lui donne une opacité plus grande que dans les autres régions (fig. 6) . Cette

Tig. 6. — Aspect que présentent des ondes multiples sur une fibre musculaire.

unie opaque chemine le long delà fibre. En d'autres termes les points où la striation est serrée ne sont pas toujours les mêmes, la condensation longitudinale disparait en un endroit, tandis qu'elle se produit dans les parties contiguës.

Puisque le raccourcissement du muscle s'accompagne de son gonflement dans le sens transversal, on peut étudier

d*J4>rè3 ce gonflement les caractères du mouvement qui 8e produit dans un muscle. Nous avons réussi h enregistrer ceschangements de volume du muscle comme on avait enre- ,nstré les changements de longueur. Dans ces cooditions, oa pourrait étudier l'action musculaire sur l'homme lui-môme^ eu il n'est plus besoin de mutilation.

Qu'on suppose un muscle serré entre les mors aplatis d'une pince; à chacun de ses gonflements, le muscle écartera les mors de la pince, et ce mouvement pourra être enregistré.

Cette méthode permet d'étudier le phénomène de l'onde musculaire et la vitesse avec laquelle se fait son transport sur toute la longueur du muscle.

• 1 porte lu eioitalsn» éleolriqaea dn musoLg. — Une

1 oDde Bit rapcéi

unt où alla Tiont de tnieieST chicuna d« pioui.

La fig. 7 montre un faisceau musculaire saisi, en deus points de sa longueur, entre les mors des pinces myographiques 1 et 2. Ces instruments sont faits de telle sorte que si leurs mors sont écartés par le gonflement du muscle, ce mouvement comprime une sorte de petit tambour qui, par un.

tube de caoutchouc, envoie unepartie de l'air qu'il renfermait dans un autre petit tambour semblable. La figure 7 montre deux de ces instruments montés sur un pied. Le gonflement de la membrane soulève un levier enregistreur et donne ainsi le signal du gonflement du muscle au point où il est comprimé par la pince n° 1. Le mouvement se traduit sur le •tracé par une courbe analogue à celles que nous avons déjà vues précédemment.

Supposons qu'on excite électriquement le muscle au niveau de la première pince, on a le signal de la formation do l'onde h cet endroit du muscle mais la pince n" 2 ne donne pas encore son signal. Pour qu'elle fonctionne il faut quo l'onde, dans son transport le long du muscle, soit arrivco jusqu'à elle. Â ce moment elle donne à son tour sonsignal et l'on voit, sur le tracé, que ce deuxième mouvement retardo sur le premier d'un certain espace que l'on peut évaluer en temps, d'après la vitesse connue de la rotation du cylindre.

Les influences qui modifient l'intensité et la durée de la secousse musculaire nous ont paru modifier l'intensité et )a vitesse de props^ation de l'onde. Ainsi les deux courbes inférieures représentées sur la figure 8 montrent que le transport de l'onde est ralenti par le froid.

L'expérience a été faite sur les muscles de la cuisse d'un lajm. Les pinces étaient placées aussi loin que possible l'uno ■de l'autre : & 7 centimètres environ, l'excitation électrique est appliquée à rextrémilé inférieure du muscle, on obtint les deux courbes supérieures de la figure 8. L'intervalle qui «épare ces courbes mesure la durée du transport de l'onda

musculaire. Après avoir refroidi le muscle avec de la glace onr obtint les courbes placées au bas de la figure. On voit que le transport de Tonde est ralenti, car il y a plus d'intervalle entre ces courbes qu'entre les premières.

Production de la force mécanique dans le muscle. — On a vu que les actions chimiques sont la source de la force musculaire; par quels intermédiaires passe cette force avant dé devenir travail mécanique?

Dans les machines à vapeur; la chaleur est l'intermédiaire obligé entre l'oxydation de la houille et le travail mécanique développé. Il est très-probable que dans le muscle le» choses se passent de la même manière. L'action chimique provoquée par le nerf au sein de la fibre du muscle y dégagede la chaleur; cette chaleur à son tour se transforme partiellement en travail. Nous disons partiellement , puisque , d'après le second principe de la thermodynamique, la chaleur ne peut se transformer tout entière en ;travail mécanique.

Certains faits semblent justifier ces vues ; ainsi, en échauffant un muscle, on en change la forme et on le voit se raccourcir en se gonflant. Ces effets disparaissent lorsque le muscle est refroidi.

La fibre musculaire n'est pas seule à posséder cette propriété de transformer la chaleur en travail. Le caoutchouc, par exemple, se comporte d'une manière analogue; on peut méjoié, avec cette substance, imiter jusqu'à un certain point les' phénomènes musculaires.

Si l'on prend un morceau de fil de caoutchouc non vulcanisé et si, en l'étirant entre les doigts, on arrive à lui donner 10 ou 15 fois sa longueur primitive, on voit changer l'apparence de ce fil qui devient blanc et nacré. En même temps le fil s'échauffe d'une manière sensible et tend énergiquement à revenir sur lui-même, de sorte que si on lâche une de ses extrémités, il reprend instantanément sa longueur première et retombe à sa température initiale. D'après nous, c'est la chaleur sensible qui a disparu pour devenir travail mécanique. En effet si l'on plonge dans l'eau le fil ainsi étiré, de manière à lui enlever sa chaleur, il reste pour ainsi dire figé

dans rallongement et ne développe aucun travail mécanique.

Mais si l'on prend le fil ainsi allongé et qu'on lui rende de la chaleur on le voit revenir sur lui-même, avec une force considérable.

La figure 9 montre un fil de caoutchouc ainsi étiré puis refroidi; on Ta chargé d'un poids qu'il ne tend pas à soulever. Mais, si Ton saisit le fil entre les doigts, on le sent se gonfler et se raccourcir en soulevant le poids; il y a production du travail mécanique.

Si l'on échauffe ainsi le fil en divers points, on crée une série de gonflements dont chacun soulève le poids d une certaine quantité. Enfin, si on le chauffe dans toute son étendue, le fil revient à ses dimensions primitives, sauf le léger allongement que produit le poids suspendu.

De profondes analogies rapprochent ces phénomènes de ceux qui se passent dans le tissu musculaire. L'identité serait parfaite, s'il y avait transport de l'onde que la chaleur produit sur le fil de caoutchouc. Ce transport implique, dans la fibre musculaire, la propagation successive de l'action chimique qui Fig. 9. — Transformation de la cha-

dégage de la chaleur. C'est ainsi i^oV,? *'"'"' '" " "" "' ""*" que si l'on allume une traînée de

poudre en un de ses points, l'incandescence se propage sur toute sa longueur.

Ces analogies nous ont paru remarquables; il semble qu'elles ouvrent des aperçus nouveaux sur les origines du travail musculaire.

CHAPITBE V

Fonction du nerf. — Vitesse de Tagent nerveux. — Des mesures du temps en physiologie. — Tétanos et contraction musculaire. — Théorie de la contraction. — Travail des muscles.

Les expériences exposées au précédent chapitre nous montrent le muscle placé dans des conditions artificielles ; cela peut rendre suspects les résultats qu'elles fournissent. Cet agent électrique dont on se sert pour exciter le mouvement peut-il être assimilé à l'agent inconnu que la volonté envoie, à travers les nerfs, pour commander aux muscles les actes qu'ils exécutent? Et ces mouvements artificiellement provoqués, ces secousses si brèves, toujours semblables entre elles si les conditions du muscle ne changent pas, en quoi cela ressemble-t-il aux mouvements si variés dans leur forme et leur durée que la volonté commande? Ces objections demandent à être au moins brièvement discutées.

Fonction du nerf. Lorsqu'on excite un nerf par une décharge électrique, ce n'est pas l'électricité employée qui chemine jusqu'au muscle qui réagit. La secousse se produit également bien lorsqu'on se met à l'abri de toute propagation de l'électricité le long du nerf; elle se montre également quand on emploie des excitants d'une tout autre nature : le pincement ou la percussion par exemple.

Ainsi, l'excitant employé ne fait que provoquer dans le nerf le transport de l'agent qui est propre à cet organe. Cet agent nerveux n'est-il lui-même que de l'électricité? Malgré les beaux travaux des physiologistes allemands et en particulier de M. Du Bois Reymond la science n'est pas encore fixée sur ce sujet. Toujours est il que des phénomènes électriques se produisent dans le nerf lorsqu'il a été excité d une façon quelconque, et que leur propagation dans le cordon nerveux paraît avoir précisément pour vitesse celle du transport de l'agent nerveux lui-même. Gomment a-t-on pu mesurer cette vitesse?

Helmholtz a eu l'audace d'entreprendre cette mesure, et en déterminant la vitesse de l'agent nerveux, il a fourni aux physiologistes une méthode qui leur permet de mesurer la durée d'autres phénomènes liés à la fonction nerveuse ou musculaire. Ainsi, Texpérience ci-dessus relatée, dans laquelle nous avons mesuré la vitesse du transport de l'onde dans un muscle, n'est qu'une application de la méthode de Helmholtz.

Pour bien faire comprendre les conditions de cette expérience, nous nous servirons d'une comparaison. Supposons qu'une lettre parte de Paris pour aller à Marseille et que résidant dans cette dernière ville, nous soyons averti de l'instant précis où le train-poste quitte Paris, tandis que nous n'avons pour nous prévenir de son arrivée que la connaissance de l'instant où la lettre est distribuée à Marseille. Gomment pourrons-nous, avec ces données, apprécier la vitesse de la marche du train ? Il est clair que l'instant où la lettre nous est remise n'indique pas celui de l'arrivée du train, car -entre cette arrivée et la distribution, il se passe des actes préparatoires : classement des lettres, transports, etc. , qui demandent un certain temps que nous ne connaissons pas. Pour avoir une idée plus exacte de la vitesse du train qui porte le courrier, il faut se faire envoyer le signal du passage de ce train à une station intermédiaire entre Paris et Marseille : à Dijon par exemple ; on voit alors que la distribution des lettres arrive six heures plus vite après le départ de Dijon qu'après le départ de Paris. Connaissant la distance

kilométrique qui sépare ces deux stations, nous déduirons,! du temps employé à la franchir, la vitesse de marche du' train. En supposant cette vitesse uniforme, nous saurons l'iieure à laquelle le train sera arrivé à Marseille, ce qui nous donnera en&n la connaissance du temps employé au classement des lettres et à leur distribution.

Helmholtz, en expérimentant sur l'agent nerveux moteur, excita d'abord le nerf dans un point très-éloigné du muscle et nota le temps qui s'écoulait entre cette excitation qui provoquait le départ du message porté par le nerf, et l'apparition du mouvement dans le muscle. S'adressant ensuite & un point du nerf très-rapproché du muscle, 11 constata que, dans ces conditions nouvelles, le mouvement suivait de plus près l'excitation. La différence de temps observée dans ces deux expériences consécutives mesurait la durée du transport de l'agent nerveux sur une longueur connue de nerf et par conséquent en exprimait la vitesse. Celle-ci varie de 15 à 30 mètres par seconde ; elle est plus faible chez la grenouille que chez les animaux à sang chaud.

Or, il résulte des expériences de Helmholtz que tout le temps qui s'écoule entre l'excitation et le mouvement n'est pas occupé par le transport de l'agent nerveux; mais que le muscle, quand il a reçu l'ordre apporté par le nerf, reste uninstantavantd'agir. C'est ce que Helmholtz appelle temps perdu. Ce temps correspondrait, dansla comparaison que nous avons employée tout à l'heure, à la durée du travail préparatoire qui se faisaitentre l'arrivée des lettres et leur distribution.

Les physiologistes ont répété avec quelques perfectionnements l'expérience de Helmholtz. On voit, fig. 10, des tracés

que nous avons recueillis en mesurant sur nous-mème la vitesse de l'agent nerveux.

On enregistre successivement deux secousses musculaires sur un même cylindre, en ayant soin que le nerf soit excité, dans les deux expériences, en des points différents mais toujours au même instant par rapport à la rotation du cylindre, par exemple au moment précis où la pointe du myographe passe sur la verticale qui correspond à Torigine des lignes let2.

Dans Texpérience qui a donné la secousse de la ligne 1, le nerf était excité très-près du muscle. Dans celle qui a tracé la îsecousse de la ligne 2, le nerf était excité 30 centimètres plus loin. Comme le cylindre tourne d'un mouvement uniforme, on peut estimer à quel temps correspond la distance qui sépare les deux secousses. Pour faciliter la mesure de cet intervalle, des lignes verticales signalent les débuts de ces secousses ; dans la fig. 10, l'intervalle qui les sépare correspond à un centième de seconde, pendant lequel l'agent nerveux a parcouru 30 centimètres de nerf, ce qui correspond à une vitesse de 30 mètres par seconde.

Pour mesurer ce temps avec une rigueur très-grande nous nous servons d'une méthode imaginée par Duhamel. Elle consiste à faire tracer sur le cylindre les vibrations d'un diapason muni à cet effet d'un style très-fin qui frotte sur le papier sensible.

C'est à cette méthode que nous recourons toujours dans nos expériences.

Reportons-nous à la fig. 10. Si l'intervalle qui sépare le début des deux secousses correspond au temps que l'agent nerveux a mis à parcourir 30 centimètres de nerfs, il y a un temps bien plus considérable qui, pour chacune des lignes 1 et 2, se mesure entre le signal de l'excitation marqué par la première des 3 verticales, et la première secousse. C'est le temps perdu de Helmholtz; il représente plus d'un centième de seconde dans cette expérience.

La plupart des auteurs pensent que la vitesse de l'agent nerveux varie sous certaines influences : que la chaleur l'augmente tandis que le froid et la fatigue la diminuent.

Il nous semble au contraire que la variabilité de durée appartient presque exclusivement à ces phénomènes encore inconnus qui se produisent dans le muscle pendant le temps perdu de Helmholtz.

De même que des employés de la poste, fatigués ou engourdis par le froid, causent un retard dans la distribution des dépêches, sans que pour cela il y ait un changement dans la vitesse du train qui les a portées, de même aussi le-muscle, selon qu'il est reposé ou fatigué, échauffé ou refroidi, exécutera plus ou moins vite le mouvement commandé par le nerf.

Du reste toutes les influences qui font varier le moment d'apparition de la secousse du muscle font varier la vitesse de la propagation de l'onde à son intérieur, ce qui prouve qu'il ne s'agit là que de conditions qui accélèrent ou ralentissent les actions chimiques, cause première de tous ces phénomènes.

De la contraction du muscle. — Jusqu'ici, nous avons appliqué au nerf une excitation unique à laquelle répondait uû mouvement unique : la secousse musculaire. Malgré sa briè* veté, cette secousse a une durée appréciable, il faut chez l'homme 8 ou 40 centièmes de seconde pour que le muscle ait fini son raccourcissement; puis il faut un temps plus long pour qu'il soit revenu à sa longueur normale, après quoi, s'il reçoit d'un nerf un ordre nouveau, il donne une secousse nouvelle. Mais si les excitations du nerf se suivent à de si courts intervalles, que le muscle n'ait pas eu le temps d'accomplir la première secousse lorsqu'il en doit donner une seconde, on voit se produire un phénomène particulier : ces mouvements se confondent et s absorbent dans un état de raccourcissement permanent qui se prolonge aussi longtemps que les excitations se succèdent à de courts intervalles.

Ainsi la secousse n'est que l'acte élémentaire dans la fonction du muscle ; elle y joue, en quelque sorte, le même rôle qu'une vibration sonore dans le phénomène complexe qui constitue le son. Lorsque la volonté commande une contraction musculaire, le nerf provoque dans le muscle une série de secousses assez rapprochées les unes dés autres pour que la première n'ait pas le temps de s'accomplir avant qu'une

CONTHAGTiON ET TRAVAIL DES MUSCLES 45

autre ne commence. De sorte que ces mouvements élémentaires s'ajoutent et se fusionnent pour produire la contraction.

Déjà Volta, dans une lettre à Aldini, agnale ce fait singulier qu'une grenouille qui reçoit coup sur coup une série d'excitations, par les contacts répétés de deux métaux hétérogènes appliqués à son nerf, ne réagit pas à chacun de ces contacts, mais subit une sorte de contraction permanente. Ed. Weber a montré que l'action de courants induits successifs agit de la même façon et a donné le nom de tétanos k l'état du muscle ainsi excité, Helmholtz a vu que dans ces conditions de raccourcissement permanent le muscle vibre encore dans l'intimité de son tissu, car l'oreille appliquée sur ce muscle entend un son dont l'acuité est exactement déterminée par le nombre des excitations électriques envoyées au muscle en une seconde.

Nous avons pu, au moyen d'un myographe très-sensible, rendre visibles ces vibrations dans les muscles soumis aux excitatioas électriques tétanisantes.

La fig. Il montre comment cette fusion des secousses se

Fig. 11. — Fiuian gruluells dss KoonsHa provaquési ptrdei oicilitioDs ileotriqau

traduit par un raccourcissement du muscle, permanent en apparence, mais dans lequel le tracé révèle encore des vestiges de vibrations. On peut retrouver des vibrations dans le tétanos que la strychnine produit dans les muscles d'un animal, dans celui que provoque l'irritation d'un nerf par la chaleur et les agents chimiques.

EqQq, les contractions volontaires semblent n'être pas

autre chose qu'une série de secousses fusionnées par la rapidité même de leur succession.

En etîet, on sait depuis longtemps qu'en appliquant l'oreille sur un muscle en contraction volontaire, on entend un son grave dont plusieurs auteurs ont cherché à détenniner la tonalité. Wollaston, Haughton et le docteur Gollongue sont à peu près d'accord sur cette tonalité, qui correspondrait à une fréquence de 32 à 35 vibrations par seconde. Helmholtz croit que ce chiffre de 32 vibrations par seconde est le son normal rendu par le muscle en contraction, et d'après ses expériences sur la tétanisation électrique, il considère ce nombre comme le minimum nécessaire pour produire l'état d'immobilité apparente du muscle électriquement tétanisé.

Si la contraction volontaire étudiée à l'aide du myographe ne fournit aucune trace de vibrations, il ne faut pas s'en étonner, puisque le caractère essentiel de cet acte consiste dans la fusion des secousses. Mais l'existence du son qui accompagne la contraction du muscle prouve suffisamment la complexité de ce phénomène. Ajoutons, encore une preuve en faveur de cette théorie. Lorsqu'un muscle reçoit des excitations dTégales intensités, le raccourcissement qui en résulte est d'au* tant plus fort que la fréquence des contractions est pluâ grande. Or en contractant les muscles des mâchoires avec une force plus ou moins grande, nous avons pu nous convaincre que l'acuité du son musculaire augmentait avec l'énergie de leffort. On peut ainsi obtenir des Variations d'une quinte dans la tonalité du son musculaire.

On verra plus loin comment Fétat électrique des inuscles en contraction vient prouver encore la comple^té de ce phénomène.

En résumé, pendant la contraction volontaire, les nerfs moteurs sont le siège d'actes successifs dont chacun produit une excitation du muscle. Celui-ci, à son tour, effectue une série d'actes dont chacun donne naissance à une onde mus culaire produisant une secousse. C'est dans Y élasticité du muscle qu'il faut chercher la cause de la fusion de ces secousses multiples : elles s'éteignent, comme les saccades des

coups de piston d'une pompe à incendie disparaissent par l'élasticité de son réservoir d'air.

Du travail des muscles. — Après avoir vu comment la force mécanique se produit, essayons de la mesurer, c'està-dire de la comparer au kilogrammètre, Funité de mesure du travail. Si l'on suspend un poids au tendon d'un muscle qu'on fait contracter, on obtient facilement la mesure du travail, en multipliant ce poids par la hauteur à laquelle le muscle le soulève.

Dans les moteurs animés, la mesure du travail est moins facile à obtenir. Quelquefois, il est vrai, on utilise la force d'un animal au soulèvement d'un poids, mais la plupart des ^ctes auxquels on utilise la force des animaux ne peuvent être estimés que si Ton élargit la définition du travail mécanique. Ainsi, un cheval qui remorque un bateau, un homme qui rabotte une planche, un oiseau qui frappe l'air de son aile font du travail mécanique et pourtant ils ne soulèvent pas de poids. Pour faire rentrer les cas de ce genre dans une définition générale, il faut admettre comme expression du travail : Veffort multiplié par Vespace par^ couru. Cet effort, du reste, peut toujours être comparé au poids dont le soulèvement nécessiterait un effort égal ; de sorte que Ton dit d'une traction ou d*une poussée , qu'elle correspond à 10, à 20 kilogrammes. Lorsqu'un ouvrier rabotte ou tourne une pièce de métal, si l'outil qu'il enfonce dans cette pièce ne pénètre qu'à la condition de recevoir une poussée d'un kilogramme, l'ouvrier, pour avoir effectué un kilogrammètre de travail, devra avoir détaché de la pièce un copeau d'un mètre de longueur. Un cheval qui tire un bateau avec une force de 20 kilogrammes, lorsqu'il aura parcouru mille mètres , aura effectué 20,000 kilogrammètres.

Mais cela n'est pas encore sulfisant pour s'appliquer à toutes les formes du travail mécanique. Si , par exemple, là force est employée à déplacer une masse, l'effort nécessaire à imprimer le mouvement variera avec la vitesse qu'on donnera à cette masse. Qu'on imagine un bloc de pierre librement suspendu à l'extrémité d'une très-longue corde; la plus légère pression apphquée contre ce bloc, pendant quel-

ques instants, lui imprimera un mouvement, tandis que le plus vigoureux coup de poing ne le déplacera pas sensiblement. C'est que le travail nécessaire pour déplacer les masses croît en raison du carré de la vitesse qu'on leur imprime (1).

Une force de très- courte durée appliquée à une masse, ne produit qu'un choc incapable de la déplacer. Mais ce même choc, s'il s'exerce au moyen d'un intermédiaire élastique, se transforme en un acte de plus longue durée et, sans qu'il ait été ajouté rien à la quantité de mouvement, devient capable de produire du travail.

Ce rôle de l'élasticité intervient dans l'économie animale pour permettre l'utilisation de l'acte si bref qui constitue la formation de l'onde musculaire. La formation de l'onde, qui dure à peine quelques centièmes de seconde, représente le temps d'application de chaque élément de la force du muscle. Il se produirait, à chaque onde nouvelle, un véritable choc si l'élasticité de la fibre n'éteignait cette brusquerie et ne transformait ces petits raccourcissements saccadés en un accroissement graduel de la tension qui constitue Teffort prolongé du muscle.

Un moteur ne travaille qu'à la double condition de développer un effort et d'accomplir un mouvement. Ainsi un muscle qui se contracte n'effectue du travail extérieur que pendant qu'il se raccourcit ; dès qu'il est arrivé à la limite de son raccourcissement, il cesse de travailler, quelque soit l'effort qu'il développe. Lorsqu'on soutient un poids après l'avoir soulevé, l'acte de soutènement ne constitue pas un travail.

Mais dans ces conditions, pour maintenir la force élastique du muscle, il se produit à son intérieur les mêmes actes que pendant le travail: les ondes musculaires se suivent à de courts intervalles, et les actions chimiques dégagent de la chaleur. Or cette chaleur, ne pouvant se transformer en travail, doit rester dans le muscle et l'échauffer fortement. C'est