CHAPITRE II

Causes des mouvements de l'aile des insectes. — Les muscles ne commandent que des mouvements de va-et-vient, la résistance de Tair modifie le parcours de Taile. — Reproduction artificielle des mouvements de l'aile des insectes. — De l'effet propulseur des ailes de l'insecte; construction d'un insecte artificiel qui se déplace ho* rizontalement. — Planementde l'insecte.

I. Causes des mouvements de Vaile. — Ces mouvements si complexes tendraient à faire admettre l'existence d*un appareil musculaire très-complexe lui-même. Mais Tanatomie de Tinsecte ne révèle pas l'existence de muscles capables de commander tous ces mouvements. On ne reconnaît guère, dans les muscles moteurs de l'aile, que des élé-" vateurs et des abaisseurs; du reste, en examinant déplus près les conditions mécaniques du vol de l'insecte, on va voir que pour produire tous ces actes successifs, si bien coordonnés, il suffit d'un va-et-vient alternatif imprimé par les muscles ; la résistance de l'air entraîne tous les autres mouvements.

Si l'on arrache l'aile d'un insecte (fig. 83) et si, la tenant par l'espèce de pédicule qui l'attache au thorax, on la soumet à un courant d'air, on voit que le plan de l'aile s'incline d'autant plus que l'on souffle avec plus de force. La nervure antérieure résiste, tandis que le voile membraneux qui se prolonge en arrière fléchit à cause de sa plus grande

souplesse. En soufflant sui^ la face supérieure de l'aile, on voit cette face se porter en arrière, tandis qu'en soufflant par dessous, on tourne la face supérieure en avant. D'après Félix Plateau, chez certaines espèces d'insectes l'aile résisterait plus à la pression de l'air qui agit de bas en haut qu'à celle qui agit dans le sens inverse.

Fig. 83. — Straotare de l'aile d'un insecte.

N'est-il pas clair que, dans les mouvements qui se passent dans le vol, la résistance de l'air produira sur le plan de l'aile les mêmes effets que les courants d'air que nous venons d'employer tout à l'heure? Du reste, les changements de plan que la résistance de l'air amènerait dans ces conditions, sont précisément ceux que l'on observe pendant le vol. Nous avons vu, en effet, que l'aile descendante présente sa face antérieure en avant, ce qui s'explique par la résistance de l'air agissant de bas en haut ; tandis que l'aile ascendante tourne sa face supérieure en arrière, ce qui tient à ce que la résistance de Vair agit alors de haut en bas.

Il n'est donc pas besoin d'admettre des actes musculaires spéciaux pour opérer les changements de plan de l'aile ; ceux-ci, à leur tour, vont nous donner la clef des mouvements obliques et curvilignes qui produisent le parcours en 8 de chiffre suivi par l'aile de l'insecte.

Reportons-nous à la figure 82; Taile qui descend se porte en môme temps d'arrière en avant. Or l'inclinaison que prend le plan de l'aile, sous l'influence de la résistance de Tair, commande nécessairement cette descente oblique de V en a. Un plan incliné qui frappe l'air tend à se mouvoir dans le sens de sa propre inclinaison.

Supposons donc que, par l'action musculaire, l'aile ne fasse que s'élever et s'abaisser; la résistance de l'air, grâce à la pression qu'elle exercera sur le plan de l'aile, forcera l'organe

à se porter en avant pendant qu'il s'abaisse. Mais cette déviation ne pourra se produire sans une flexion légère subie par la nervure. D'autre part, la force qui dévie l'aile en avant devra nécessairement varier d'intensité suivant la vitesse avec laquelle l'organe s'abaisse. Aussi, lorsqu'à la fin de sa course descendante, l'aile s'abaissera d'un mouvement plus lent, on verra la nervure, moins énergiquement déviée, ramener l'aile en arrière suivant un trajet curviligne. Ainsi s'explique naturellement la formation de la branche descendante du 8 parcouru par l'aile.

La même théorie s'applique à la formation de la branche ascendante de cette figure. En somme, une sorte d'oscillation pendulaire exécutée par la nervure de l'aile suffit, avec la résistance de l'air, pour engendrer tous les mouvements que l'observation révèle.

II. Reproduction artificielle des mouvements de Vaile des insectes. — Ces déductions théoriques, pour être inattaquables, ont besoin d'une vérification expérimentale. Nous avons réussi à l'obtenir dans les conditions suivantes.

Soit (fig. 84) un appareil qui, sous l'influence d'une manivelle et d'une bielle, imprime à une tige flexible des mouvements rapides de va-et-vient dans un plan vertical. Adaptons une membrane semblable à celle des ailes de Tinsecle à cette tige qui en constituera la nervure; noUs verrons se produire tous les mouvements que l'aile d'un insecte décrit dans l'espace.

Si nous éclairons l'extrémité de cette aile factice, nous verrons que sa pointe décrit la figure 8, comme cela se passe Pour une aile véritable; nous constaterons aussi que le plan de l'aile change deux fois à chaque révolution : toujours comme cela se passe chez l'insecte.

Or, dans l'appareil dont il s'agit ici, le mouvement communiqué à l'aile ne consiste qu'en élévations et abaissements alternatifs. Sans la résistance de l'air, l'aile devrait s'élever et s'abaisser en restant dans un plan vertical; c'est donc la résistance de l'air qui produit toutes les comphcations de ces mouvements. C'est la résistance de l'air, par conséquent,

qui courbe la nervure de l'aile, la portant dans un sens perpendiculaire au plan dans lequel se fait son oscillation.

Ma)<« SI 1 aile est poussée du côté de sa nervure à chacun de ses mouvements alternatifs il est clair que l'air, frappé parcette aile subiraune impulsion de sens inverse. G'est-àdirequ il s échappera da côtédubordUexibledeTaîle en produisant, dans ce sens, une soufderie. On voit dans la fig. 84, qu'une bougie, placée du côté du bord mince de l'aile, est soufflée énergiquement par le courant d'air qui se produit. En avant de l'aile, au contraire, une aspiration devra se produire. La flamme d'une autre bougie placte en avant" de la novure est attirée fortement.

ni. De taction propulsive des aitea de l'insecte. — D» même qu'une fusée progresse ea sens contraire du jet de gaz qu'elle lance , de même l'insecte se propulse en sens inverse de la soufflerie que produit le mouvement de ses ailes.

Chaque coup d'aile frappe l'air obliquement et décomposa la résistance de ce fluide, de telle sorte qu'il résulte une composante horizontale pour pousser l'insecte en avant. Cette composante agit dans la descente de l'aile aussi bien que dans son élévation, de façon que les deux temps de l'osdllation de l'aile ont une action également favorable à la propulsion de l'animal.

n'se produit un effet analogue à celui qu'on obtient dan» l'eau par les mouvements de la godille. Chaque coup de la rame qui présente un plan incliné h la résistance de l'eau décompose cette résistance en deux forces : l'une qui agît en sens contnûre du mouvement de la rame, l'autre dont la direction est perpendiculaire de celle de ce mouvement, c'est cette dernière qui pousse le bateau.

La plupart des propulseurs qui agissent dans l'eau décomposent ainsi la résistance du fluide par le mouvement d'un plan incliné. La queue des poissons produit une propulsion de ce genre, celle du castor agit de même, avec cette différence qu'elle oscille dans un plan vertical. L'hélice elle-même peut être considérée comme un plan incliné dont le mouvement serait continu et toujours de même sens.

Si l'on voulait représenter l'inclinaison du plan de l'aile aux différents points de son parcours, on obtiendrait la . 85, où des flèches indiquent le sens du parcours de l'aile et où des lignes ponctuées ou pleine»

P!g. 8S. — HapriMBUiion dt* ohsngMntat) expriment l'inclinsison de son plan.

II suffit, après cela, de montrer la figure tracée par M. Pettigrew dans son ouvrée sur le vol, pour foire compreodre

jusqu'à quel point les idées de Fauteur anglais diffèrent des nôtres.

La trajectoire de l'aile est représentée par M. Pettigrew au moyen de la figure 86. Quatre flèches indiquent, d'après

Fig. 86. — Trajectoire de l'aile,

cet auteur, le sens du mouvement dans les différents points de cette trajectoire. Or ces quatre flèches sont du même sens. Ce premier fait est en contradiction avec Texpérience décrite p. 202 où nous avons exploré le sens du mouvement de Taile et où nous Tavons trouvé de sens inverse dans les deux branches du 8. Pour expliquer la forme qu'il assigne à cette trajectoire, M. Pettigrew admet que, dans son transport ^e droite à gauche , l'aile décrit la branche épaisse du 8 par son bord épais, et la branche mince par son bord mince. L'entrecroisement du 8 serait donc formé par un retourneînent complet du plan et Taile pendant Tune des phases de sa révolution. Enfin, dans ce retournement du plan de l'aile, l'auteur croit voir une action semblable à celle d'une hélice dont Tair serait l'écrou. Nous n'insistons pas plus longuement sur cette théorie, mais nous avons cru devoir l'exposer à cause de la réclamation dont elle a été le sujet.

IV. Reproduction artificielle du vol de Vinsecte. -— Pour rendre plus saisissable l'action, de l'aile de l'insecte et les effets de la résistance de l'air, voici l'appareil que nous avons construit. Soit, figure 87, deux ailes artificielles composées d'une nervure rigide prolongée en arrière par un voile flexible fait de baudruche soutenue par de fines nervures d'acier ; le plan de ces ailes est horizontal ; un mécanisme de leviers coudés les élève ou les abaisse sans leur im-

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primer aucun mouvement de latéralité. Le mouvement des ailes est commandé par un petit tambour de cuivre dans lequel de l'air est foulé ou raréfié alternativement par l'action d*une pompe. Les faces circulaires de ce tambour sont formées de membranes de caoutchouc articulées aux deux ailes par des leviers coudées ; Tair comprimé ou raréfié dans le tambour imprime à ces membranes flexibles des mouvements puissants et rapides qui se transmettent aux deux ailes en même temps.

Un tube horizontal, équilibré par un contre-poids, permet à l'appareil de pivoter autour d*un axe central et sert, en même temps, à conduire l'air de la pompe dans le tambour moteur. L'axe est formé d'une sorte de gazomètre à mercure qui produit une clôture hermétique des conduits de l'air, tout en permettant à instrument de tourner librement dans un plan horizontal.

Ainsi disposé, Tappareil montre le mécanisme par lequel la résistance de l'air combinée avec les mouvements de l'aile produit la propulsion de l'insecte.

En effet, si, au moyen de la pompe à air, on met en mouvement les ailes de l'insecte artificiel, on voit que l'appareil prend bientôt une rotation rapide autour de son axe. Le mécanisme de la translation de l'insecte est donc éclairé par cette expérience qui confirme pleinement les théories que nous avions déduites de l'analyse optique et graphique des mouvements de l'aile pendant le vol.

On peut se demander si les mouvements en 8 de chiffre décrits par la pointe de l'aile d'un insecte captif se produisent aussi lorsque l'animal vole. Nous venons de voir que la flexion de la nervure est due précisément à la force qui pousse l'insecte en avant quand il est devenu libre. On pourrait donc supposer que la nervure de l'aile ne cède pas à cette force quand l'insecte vole librement et que la composante horizontale se traduit uniquement par une impulsion de la totalité de l'insecte en avant.

Si, après avoir doré l'aile de l'insecte artificiel, on regarde l'image lumineuse produite pendant le vol, on voit le 8 de chiffre persister dans cette circonstance pourvu que le vol nd

Uri LOCOMOTION AÉMEXXE

r.uil pxs ti op lapide. A la vérité, cette figure est modifiée parla tiaiiblulioa de L'appareil ; elle subit une sorte de déploiement cl prend l'aspect du 8 de chidre enregistré sur un cylindre tournant^ mais elle ne se réduit pas à une simple courbe pendulaire, ce qui arriverait si la nervure restait toujours rigide. Ou comprend qu'il en soit ainsi à cause de l'inertie de Tappareii qui ne peut sul^ir les mouvements variables que chaqae coup d*ailo tend à lui imprimer. L'insecte artificiel, une fois eu u^ouvement, est tantôt en avance , et tantôt en retard sur la force horizontale que développent ses ailes ; c'est pourquoi la nervure alaire est obligée de s'infléchir, parce que la maBse à mouvoir ne peut obéir instantanément à la composante horizontale que l'aile emprunte à la résistance de Tair. Le môme phénomène doit se passer dans le vol d'un insecte véritable.

V. Planement de V insecte. — L'appareil qui vient d'être décrit ne donne pas encore une idée complète du mécanisme du vol de l'insecte. Nous avons dû, pour la facilitéde l'exposition des mouvements de l'aile, supposer que son oscillation se fuit de haut en bas, c'est-à-dire du dos au ventre de Panimal couché horizontalement sur Tair. Mais il suffit d'observer le vol de certains insectes, la mouche commune, par exemple, et la plupart des autres diptères, pour voir que le plan dans lequel les ailes se meuvent n'est point vertical, mais au contraire très-voisin de l'horizontalité. Ce plan dirige sa fece supérieure un peu en avant ; or, à celte face supérieure répond la nervure de l'aile. C*est donc de bas en haut et un peu en avant que s'exercera la propulsion de Finsecte. La plus grande partie de la force déployée par l'aile aura pour effet de soutenir Tinsecte contre l'action de la pesanteur; le reste de cette force le portera en avant.

En changeant l'inclinaison du plan d oscillation de ses ailes, ce qui peut se faire par des mouvements de l'abdomen qui déplacent le centre de gravité, Tinsecte pourra, suivant le besoin, augmenter sa tendance à voler en avant, perdre sa vite^e acquise, rétrograder, ou enfin, se jeter de côté.

Il est facile de voir, quand un hyménoptère volant à toute

vitesse s'arrête sur une fleur, que cet insecte porte fortement le plan d'oscillation de ses ailes en arrière. \ Rien de plus variable, du reste, que l'inclinaison du plan dans lequel les ailes oscillent chez les différentes espèces d'insectes. liCs diptères nous ont paru avoir ce plan d'oscillation très-voisin de rhorizontalité ; chez les hyménoptères l'aile se meut dans un plan plus voisin de 45 degrés; enfin les lépidoptères battent des ailes presque verticalement à la manière des oiseaux.

Pour rendre saisissable cette influence du plan d'oscillation des ailes et montrer que la force empruntée à la résistance de l'air a le double effet de soulever Vinsecte et de le diriger, il faut donner au schéma une disposition particulière. Il faut d'abord pouvoir changer le plan d'oscillation des ailes, ce qui s'obtient par un pivotement du tambour à l'extrémité du tube horizontal au bout duquel il tourne. Et pour rendre sensible la force ascensionnelle qui se développe dans cette nouvelle condition, il faut que l'appareil ne se borne plus à un simple mouvement de rotation dans le plan horizontal, mais qu'il puisse osciller dans le plan vertical comme le ferait le fléau d'une balance.

La figure 88 montre la disposition nouvelle que nous avons donnée à l'appareil pour obtenir ce double résultat.

Dans cette disposition, la pompe à air qui constitue la force motrice est conservée ; il en est de même de la colonne tournante qui pivote sur le gazomètre à mercure. Mais audessus du disque qui termine en haut cette colonne, est établie une articulation nouvelle qui permet au tube horizontal équilibré, au bout duquel est placé l'insecte artificiel, d'osciller dans le plan vertical comme le fléau d'une balance. Pour établir la communication entre la colonne tournante et le tube qui porte l'insecte , on se sert d'un petit tube de caoutchouc assez flexible pour ne gêner en rien les mouvements oscillatoires de l'appareil.

D'autres modifications accessoires se voient encore dans la figure 88 : Tune consiste dans l'emploi d'un tube de verre pour conduire l'air de la pompe molricc à l'insecte; l'autre consiste en un changement du mécanisme qui fait

mouvoir les ailes. La modification la plus importante est l'existence d'une articulation qui permet de donner au plan d'oscillation des ailes toutes les inclinaisons possibles.

L'appareil étant disposé de telle sorte que le contre-poids, assez rapproché. du centre de suspension, ne fasse pas équilibre au poids de . l'insecte, on oriente celui-ci de façon que ses ailes se meuvent dans un plan horizontal, la nervure étant en haut. Alors, toute la force motrice est dirigée de bas en haut, et dès que la pompe fonctionne, on voit l'insecte s'élever verticalement. On peut estimer facilement le poids soulevé par les battements des ailes, et comme en déplaçant le contre-poids on fait varier à volonté le poids de l'insecte, on peut déterminer l'effort qui est développé suivant la fréquence ou Tamplitude des battements.

En faisant faire un demi-tour à l'insecte, de façon que ses ailes, oscillant toujours dans un plan horizontal, tournent leurs nervures en bas, on développe une force verticale descendante qu'on estime en éloignant plus ou moins le contrepoids et en faisant soulever ce contre-poids par la descente de Tinsecte.

Si l'on oriente le plan d'oscillation des ailes verticalement, l'insecte tourne horizontalement autour de son support de la même façon que dans l'appareil décrit précédemment et représenté fig. 87.

Enfin, si Ton donne au plan d'oscillation des ailes la position oblique qu'il présente chez la plupart des insectes véritables, c'est-à-dire si la nervure regarde à la fois en haut et ■un peu en avant, on voit l'insecte se soulever contre la pesanteur et tourner en même temps autour de l'axe vertical; en un mot, l'appareil présente le double effet qu'on observe chez un insecte qui vole , trouvant à la fois , dans le battement de ses ailes, la force qui le soutient en l'air et celle qui le dirige dans l'espace. w

De ces deux forces, la première est de beaucoup la plus considérable : aussi, lorsqu'un insecte plane sur une fleur et qu'on l'observe obliquement éclairé par le soleil couchant, peut-on constater que le plan d'oscillation de ses ailes est presque horizontal. L'inclinaison doit évidemment se xnodi-

fler dès que l'insecte veut se porter rapidement dans une direction quelconque, mais alors l'œil ne peut plus guère le suivre et constater ce changement de plan dont la théorie et les expériences ci-dessus indiquées autorisent à admettre l'existence.

Un point curieux serait l'étude des mouvements préparatoires au vol. Nous ne parlons pas seulement du déploiement des ailes que les coléoptères exécutent avant de s'envoler, mouvement qui est parfois assez lent pour qu'on puisse bien l'observer , ni du déplissement des premières ailes qui , chez les guêpes , s'exécute avant le vol. D'autres insectes, les diptères, présentent un mouvement très-remarquable de pivotement de l'aile autour de sa nervure, au moment où les ailes qui étaient étendues sur le dos dans l'attitude du repos se portent en dehors et en avant pour le vol. Les mouches , les tipules et d'autres espèces encore, présentent ce mouvement préparatoire qui s'observe très-facilement quand l'insecte épuisé n'a plus la môme énergie dans le vol. On voit la nervure de l'aile rester sensiblement immobile, et autour d'elle, tourne le voile membraneux dont le bord libre passe directement en bas. Cette position étant obtenue, l'insecte n'a plus qu'à faire osciller son aile dans la direction presque horizontale d'arrière en avant et d'avant en arrière. Si ce pivotement n'existait pas, l'aile couperait l'air par sa tranche et serait entièrement incapable de produire le vol. Chez d'autres espèces , les agrions par exemple, les quatre ailes, au repos, sont adossées les unes aux autres au-dessus de l'abdomen de l'animal. Leurs nervures sont en haut et gardent leur position quand les ailes se portent en bas et en avant ; ici, aucune préparation au vol n'est nécessaire. Chez ces insectes , comme chez les papil- Ions, l'aile n'a qu'à entrer en mouvement pour que l'aninmL s'envole.

Il sera intéressant de suivre dans la série des insectes les variations que présente le mécanisme du vol.

La théorie que nous venons d'exposer trouve sa confirmation dans les expériences que certains naturalistes ont

faites au moyen de vivisections. Les plus intéressantes de ces expériences sont dues au professeur M. Girard. Toutes ces expériences prouvent que l'aile d'un insecte a besoin , pour sa fonction, d'une nervure rigide et d'un voile flexible. Si, par un enduit qui durcisse en se séchant, on arrive à rendre rigide le bord flexible de l'aile, le vol est aboli. On le supprime de même en détruisant la rigidité de la nervure antérieure. Lorsqu'on se borne , au contraire, à retrancher une partie du voile flexible, en le coupant parallèlement à son bord postérieur, le vol est conservé, car Vaile conserve les conditions essentielles à la fonction, à savoir : une nervure rigide et une surface flexible. Enfin, chez certaines espèces, le concours de deux ailes est indispensable au vol : une sorte de pseudélytre constitue la nervure, et derrière celle-ci se déploie une aile membraneuse qui engrène avec le bord postérieur de la première. Cette seconde aile ne présente pas la rigidité suffisante pour frapper l'air utilement, chez ces insectes, le vol est aboli lorsqu'on coupe la pseudélytre ; c'est comme si Ton avait détruit la nervure d'une aile parfaite.