DE LA MALARIA

Les hématozoaires que l'on rencontre dans le sang des personnes impaludées sont universellement reconnus aujourd'hui comme les agents pathogènes spécifiques des affections paludéennes. Sans doute, cette grande découverte, due à Laveran, est-elle encore de temps en temps contestée, tout comme la vaccine se trouve, de ci de là, déclarée inutile, voire même dangereuse, par certains esprits bizarres. Il est bien vrai qu'on n'est pas parvenu, jusqu'ici, à cultiver ces hématozoaires ; et par suite, à faire, par une inoculation de culture pure, la démonstration directe de la causalité morbide de ces organismes, à l'instar des procédés usités en bactériologie.

Et pourtant, quatre faits constants apportent la preuve irréfragable de la culpabilité de ces hématozoaires : 1° Les hématozoaires de Laveran existent dans le sang de tous les impaludés. 2° Ces micro organismes n'existent, chez l'homme, que dans le sang des impaludés. 3" La quinine les fait disparaître du sang, en même temps qu'elle empêche le retour des accès fébriles. 4° La pigmentation de certains organes, du foie et de la rate notamment, que l'on rencontre dans la malaria, tire son origine du pigment élaboré par les schizontes.

On a donné à ces hématozoaires une quantité de dénominations différentes ; chaque auteur ayant cru trouver une meilleure étiquette que celle de ses prédécesseurs. Ces baptêmes successifs témoignent, sans doute, d'intenses recherches; mais ont introduit dans nos traités

un regrettable luxe e synonymes, qui ne peut qu'exposer le lecteur à de multiples confusions.

Nous donnons ci-après, la liste de ces différents noms : Oscillaria malariae, nom donné par Laveran en i883, mais rejeté

ensuite par le même, par crainte de confusion avec les oscil-

lariées. Il adopta alors Hematozoon malariae. Plasmodium malariae. — Marchiafava et Celli i885. Hématophilum malariae. — Metschnikoff 1887. HcBmatomonas malariae. — Osier i885.

Laverania malariae. — Feletti et Grassi i8go, pour désigner les corps en croissant.

Haemamoeba malariae. — Feletti et Grassi 1890, pour les parasites de

la fièvre tierce et quarte bénignes.

Citozoon malariae hominis. — Danilewsky i8gi. Hemosporidium. — Lewkowicz 1897.

Haemomœmas. — Ross 1899 ; pour désigner les corps en croissant appelés Laverania par Feletti et Grassi.

Quant au mot hématozoaire {aifia, sang; ^oùov, animal), employé tout seul, il doit être évidemment rejeté, en raison même de son éthymologie; d'autres microorganismes vivant également en parasites dans le sang.

En vertu de la loi de priorité adoptée au Congrès international de zoologie de Moscou, il faut appliquer le nom de Plasmodium malariae aux parasites des fièvres tierces et quartes (Pl. mal. tertiahum et Pl. mal. quartanum) ; et celui de Laverania au parasite de la fièvre tropicale, ou aestivo-autumnale des Italiens.

L'immense majorité des auteurs admettent trois espèces d'hématozoaires de la malaria, dont chacune est spécifique pour un type bien déterminé de fièvre. Laveran seul n'accepte pas cette manière de voir. Il a soutenu avec sa grande autorité, depuis le début de sa découverte, l'unité des agents causaux de la malaria. Laveran ne reconnaît que des variétés d'une seule et même espèce, variétés capables de se transformer l'une dans l'autre.

Où est la vérité ? Existe-t-il réellement trois espèces différentes de parasites de la malaria, ou bien n'existe-t-il qu'une seule espèce à trois variétés ? Il est impossible de répondre actuellement avec une

incontestable certitude à ces deux questions. Toutefois, la théorie de la pluralité des espèces est basée sur les considérations suivantes :

10 A chacune des fièvres tierce, quarte, ou tropicale, correspond un type parasitaire différent, mais toujours le même pour la fièvre dont il est spécifique.

2° Durant tout le cours de la maladie, on constate l'invariabiUté du type parasitaire. C'est ainsi qu'un homme atteint de fièvre tierce ne présentera jamais dans le cours de l'affection, les parasites que l'on trouve dans le sang de la fièvre quarte ou de la fièvre tropicale ; à moins, toutefois, qu'une seconde infection se soit surajoutée à la première.

La 3e considération est tirée de la relation qui existe entre le type parasitaire et la localité, source de l'infection. C'est ainsi que dans tel endroit on ne pourra observer que des formes tierces, alors que dans tel autre ne se présenteront que des formes quartes.

Un bel exemple de cette assertion se trouve dans les cliniques de Trousseau : « Le type semble bien plus tenir à la nature du miasme, » et pour mieux dire, à la locahté qu'il infecte, qu'à des conditions )) inhérentes à l'individu qui en subit les atteintes.

» Tours et Saumur, situés l'un et l'autre sur la rive gauche de » la Loire, me paraissent présenter les mêmes conditions climaté- » riques et telluriques. Cependant, à Tours on n'observe guère que » des fièvres tierces, et les quelques cas de fièvres quartes que j'y ai » rencontrés, étaient chez des individus venus soit de Saumur, soit » de Rochefort, soit d'autres endroits où ils l'avaient contractée.

» Un des faits qui m'a le plus frappé à ce sujet, est le suivant : » quatorze soldats casernés à Saumur, viennent à Tours déposer )) devant un conseil de guerre. Ils étaient depuis dix jours à peine » dans cette dernière ville, que neuf d'entr'eux sont forcés d'aller à » l'hôpital, pris de fièvre quarte, dont ils avaient évidemment contracté )) le germe à Saumur, puisqu'alors toutes les fièvres que nous obser- » vions chez les habitants de Tours et des environs revêtaient le type » tierce (i) ».

Trousseau. — Clinique médicale de l'Hôtel Dieu de Paris. 2^ édition. Tome III, page 426.

4" Il existe sous nos climats une relation entre le type parasitaire et les saisons. Il est d'observation ancienne que le printemps se distingue par des fièvres bénignes tierces et quartes, tandis que l'automne se distingue par les fièvres malignes.

5° Les inoculations de sang malarique provoquent chez l'inoculé la même forme parasitaire et le même type de fièvre que ceux existant chez le sujet impaludé auquel on a emprunté le sang.

C'est Golgi, de Pavie, qui a le plus contribué à la description de l'évolution des parasites dans le sang humain. Il décriva fort exactement la schizogonie des parasites de la fièvre tierce et de la fièvre quarte. Il observa en plus, que les corps en croissant n'existaient pas dans ces deux types de fièvre, mais se rencontraient exclusivement dans les fièvres malignes.

Nous décrirons donc successivement :

lo Le plasmodimn malariae ieftiamm Golgi, ou PJasmodium vivax Grassi et Feletti.

20 Le Plasmodimn malariae quartamim Golgi ou Plasmoditm malariae Laver an.

3e Le Laverania malariae Grassi et Feletti ; ou Plasmodium praecox.

Mais avant de passer à la desci iption des différents parasites malariens de l'homme, nous allons exposer l'évolution générale de ces hématozoaires.

Chap II. - CYCLE ÉVOLUTIF DES PLASMODIES DE LA MALARIA

Les plasmodies de la malaria (i) forment avec d'autres parasites endoglobulaires, qui se rencontrent chez les mammifères, les reptiles, les oiseaux et les batraciens, un ordre spécial, celui des hémosporidies. Il y a quelques années à peine, on considérait encore les coccidies et les hémosporidies comme formant deux groupes absolument dissemblables. Cette opinion était la conséquence toute naturelle de ce fait qu'on ne connaissait alors des coccidies que la sporogonie, et des piasmodies que la schizogonie. Des travaux plus récents, mettant au jour d'une part, la schizogonie chez les coccidies ; et d'autre part la sporogonie chez les plasmodies, ont démontré au contraire, qu'il existait entre ces deux espèces d'organismes, la parenté la plus étroite. Ce sont ces analogies que nous ferons ressortir en décrivant le cycle évolutif des plasmodies de la malaria, sans toutefois omettre d'en indiquer les différences.

SCHIZOGONIE.

Le sporozoïte.

Tandis que les coccidies accomplissent toute leur évolution, tant asexuelle que sexuelle, dans un seul et même organisme; les plasmodies au contraire, accomplissent leur schizogonie dans le courant sanguin F.G. T7.- Coupe d'une glande saiivairea'Ano- ^'^^^ premier hÔtc : l'homme, et

pheles claviger. Dans les cellules, à leur extrémité leS StadcS SporOgOnlqUCS danS UU

interne surtout, de nombreux sporozoïtes. (D'après

Grassi;

2^ hôte : le moustique.

(i) Pour la facilité du lecteur, nous attribuerons aux trois espèces de parasites, le nom générique de plasmodies.

Les sporozoïtes, points de départ de tous les stades des plasmodies, sont logés dans les glandes salivaires du moustique (Fig. 17). Ce sont des corps allongés, fusiformes, pointus aux deux extrémités ; ils ont un noyau ovalaire et central ; ils mesurent environ 14 ytt de longueur sur i /i de largeur. Dans les préparations ils ne semblent pas doués de mouvements. Ross estime que ces mouvements sont peutêtre contrariés par l'emploi de la solution de chlorure de sodium nécessaire pour leur mise en évidence dans les préparations fraîches. Ils sont déversés dans le courant sanguin de l'homme en même temps que la salive que sécrète l'insecte au moment de la piqûre ; chacun d'eux pénètre dans un globule rouge où il va se développer.

La schizonte. (fig. 25 a-f et fig. 26 a-f)

Peu de temps après sa pénétration dans le globule rouge, le parasite s'arrondit et devient schizonte. Contrairement à ce que nous avons observé chez les coccidies, cette schizonte montre des mouvements amiboïdes plus ou moins accusés, d'où le nom d'amibule que certains auteurs lui ont donné. Tandis qu'elle continue à s'accroître, la schizonte transforme l'hémoglobine du globule rouge en un certain nombre de corpuscules pigmentaires, appelés grains de mélanine ou pigment malarien.

La schizonte, chez les coccidies, se développant dans une cellule intestinale, ne saurait pour ce motif, pi'ésenter d'élaboration pigmentaire.

Les mérozoïtes.

Bientôt, le noyau de la schizonte se fragmente par division directe, et autour de chaque noyau fille ainsi formé se dépose une couche du protoplasme qui s'est à son tour fragmenté. La schizonte se trouve ainsi divisée en un certain nombre de segments ou mérozoïtes, laissant une partie de protoplasme non utilisée qui contient les grains de mélanine, et qui forme la sphère de reliquat. C'est sur cette sphère de reliquat que les mérozoïtes sont insérés ; mais bientôt ils s'en détachent, et, devenus libres, nagent dans le plasma sanguin à la recherche de nouveaux globules rouges ; tandis que le protoplasme résiduel se dissocie, et que le pigment malarien est repris par les phagocytes, (fig. 25 g-h et fig. 26 g-h)

Générations successives de mérozoïtes.

Ces mérozoïtes, à l'instar des sporozoïtes, pénètrent chacun dans un globule rouge, s'y transforment en schizontes, lesquelles donnent naissance à un grand nombre d'autres mérozoïtes. Cette schizogonie se répète ainsi un grand nombre de fois, déterminant chez l'individu atteint une autoinfection intense. Elle est identique, au moins dans ses principaux caractères, à celle que nous avons étudiée chez les coccidies.

Naguère encore, les mérozoïtes étaient connus sous le nom de spores ; et c'est à tort qu'on parlait de sporulation.

§ 2. SPOROGONIE.

Lorsqu'un certain nombre de stades schizogoniques se sont ainsi succédés, il se produit une certaine désorientation dans l'évolution du parasite, en ce sens qu'à côté de mérozoïtes qui continuent à se développer asexuellement, en apparaissent d'autres qui évoluent avec les caractères de la sexualité. Tout comme chez les coccidies, les mérozoïtes se différencient alors dans trois directions différentes : tandis que les uns continuent à se transformer en schizontes et en mérozoïtes ; d'autres passent à l'état de microgamétocytes, lesquels engendreront chacun un certain nombre de microgamètes ou éléments mâles ; d'autres enfin deviennent des macrogamétocytes, de chacun desquels dérivera une macrogamète ou élément femelle.

Pourquoi pareille modification arrive-t-elle ainsi soudainement à se manifester ? C'est ce que nous ignorons encore ; de même ne connaissons-nous pas le nombre absolu de schizogonies qui doit présider à cette modification. On pourrait peut être arriver à se former une opinion à ce sujet, en s'en rapportant aux belles expériences de Maupas sur la dégénérescence sénile et le rajeunissement des infusoires, que nous avons .exposées au chapitre des coccidies.

Microgamètes et macrogamètes, (fig. 25 i-j et fig. 26 i-j)

(Quoiqu'il en soit, après un certain nombre de stades schizogoniques, on voit apparaître dans les hématies, outre des schizontes, des éléments mâles et des éléments

femelles. Les éléments femelles ou macrogamètes montrent un protoplasme finement granuleux, formé de substance nutritive de réserve, et élaborent de nombreuses et fines granulations pigmentaires. Leur noyau est assez petit. Les microgamétocytes, au contraire, ont un protoplasme hyalin, et élaborent de gros grains de pigment. Leur noyau est plus grand que celui de la macrogamète.

Les corps semi lunaires que l'on rencontre dans la forme tropicale ou aestivo-automnale de la fièvre intermittente, corps semilunaires dont la connaissance remonte à la découverte de Laveran en 1880, et qui ont été l'objet de tant de controverses, ont été, pendant longtemps, généralement considérés comme des produits de dégénérescence. En réalité, ils n'appartiennent nullement aux stades schizogoniques ; ce ne sont autre chose que des gamètes, (fig. 27 k-l)

Chez les plasmodies de la fièvre tierce et de la fièvre quarte, les gamètes n'ont pas cette forme semi lunaire. Elles sont plutôt rondes ou ovalaires, et ressemblent aux schizontes ; c'est la raison pour laquelle elles ont pendant longtemps échappé aux observateurs.

Fécondation de la macrogamète.

Les macrogamètes arrivées à complet développement expulsent leur karyosome, ai rivent ainsi à maturation, et se trouvent prêtes à être fécondées. Toutefois, cette fécondation ne peut s'accomplir dans le courant sanguin ; elle ne peut se faire que dans le tube digestif d'un moustique du genre anophélès.

Les microgamétocytes voient leur noyau se diviser en un certain nombre de fragments ; les noyaux filles ainsi formés émigrent ensuite à la périphérie de la cellule, tandis que le protoplasme se segmente à son tour, chaque segment entourant en couche mince un des noyaux filles : les microgamètes se trouvent ainsi constitués. Ces microgamètes entourent la partie centrale du protoplasme qui n'a pas été utilisée, et qui constitue la sphère de reliquat. Cette sphère renferme des granulations pigmentaires ; c'est d'elle que les microgamètes vont plus tard se détacher, (fig. 25 j et fig. 27 0)

Cette formation des microgamètes peut s'observer sous le microscope. Les corps flagellés décrits depuis si longtemps, ne sont autre chose que des microgamétocytes arrivés à complet développement (sphère de reliquat et microgamètes).

Les microgamètes sont formés en majeure partie de substance chromatique, entourée d'une très mince couche de protoplasme. Ils ne sont pas munis de flagelles, comme ceux de la plupart des coccidies ; ils se meuvent en rampant. Saccharoff, le premier, y découvrit la chromatine en iSgS ; mais il ne saisit pas l'analogie existant entre ces organismes et les spermatozoïdes des animaux supérieurs.

Les microgamétocytes et macrogamètes arrivent dans l'estomac de l'insecte, charriés par le sang dont celui-ci se repaît après avoir pratiqué sa piqûre. C'est ici seulement que ces gamètes vont commencer leur vie sexuelle. Ils ne tardent pas à se libérer des hématies qui les contiennent, et gonflent ensuite légèrement. Les microgamètes se détachent de la sphère de reliquat, et se mettent à la recherche des macrogamètes. Tout comme chez les coccidies, la macrogamète va émettre un petit mammelon avec lequel viendra prendre contact un microgamète, qui pénétrera dans le corps de la gamète femelle pour la féconder. De cette fécondation résultera la copula.

Pourquoi cette fécondation ne se fait-elle pas dans le courant sanguin de r homme ; et pourquoi se fait-elle naturellement dans le tube digestif du ■moustique ?

Nous en sommes encore réduits à ne pouvoir répondre à cette question que par des suppositions plus ou moins fondées :

Schaudinn croit que la cause efficiente de cette copulation se trouve dans la réfrigération que subit le parasite, en abandonnant le courant sanguin chaud de l'homme pour passer dans le tube digestif plus froid du moustique. Cette hypothèse semble être confirmée par le fait que la formation des microgamètes se produit assez rapidement sous le microscope, sur un porte objet plus ou moins froid, alors que sur une préparation de sang rapidement fixée, on les retrouve rarement.

Cette formation des microgamètes sous le microscope est d'une observation facile ; c'est ce qui explique qu'elle était connue depuis la découverte de Laveran ; toutefois, la véritable nature de ces corps fut longtemps méconnue. Leur nature sexuelle a été soupçonnée en premier lieu par Manson, et n'a été mise en évidence qu'à la suite

des travaux sur les coccidies, et grâce surtout à Mac Callum qui le premier a observé, sous le microscope en 1897, la fécondation d'une macrogamete par un microgamète. Son observation se rapportait il est vrai, à une hémosporidie différente des plasmodies, mais très voisine néanmoins : l'haltéridium, agent parasitaire de la malaria des oiseaux.

Marshall a établi une expérience dont les résultats le conduisent à admettre une ade hypothèse : cet observateur a constaté que l'addition au sang de traces d'eau distillée, hâtait la maturation des gamètes, ce qui lui fait supposer que la copulation serait due à l'imbibition que les gamètes subiraient dans l'estomac du moustique; la dissolution de l'hémoglobine dans le chyle stomacal ne serait même peut-être pas sans exercer une certaine influence sur la copulation.

Une série d'expériences faites par Ross, tendent d'autre part à plaider par leurs résultats en faveur de la dernière opinion de Marshall : ces expériences portèrent sur les corps semi-lunaires. Ross constata que les corps semi-lunaires se transformaient rapidement en sphères si l'on ajoutait au sang assez d'eau pour gonfler les globules rouges. En ajoutant peu d'eau, il vit se former de nombreuses sphères à microgamètes. En en ajoutant trop ou trop peu, il ne se produisait aucune transformation.

Ross détermina encore cet autre fait que si l'on entourait la préparation de vasehne, de façon à empêcher tout contact du sang avec l'air, les corps semi-lunaires étaient encore intacts une heure après. Si alors on permettait l'entrée de l'air, lès gamètes arrivaient rrès vite à mâturité. Ceci tendrait à prouver que l'air favoriserait la transformation des corps semi-lunaires ; et, en fait, cette transformation est particulièrement active dans les préparations qui renferment de nombreuses bulles d'air.

D'autre part, si on laisse la goutte de sang obtenue par piqûre, plusieurs minutes sur le doigt avant de l'étaler sur un couvre objet, on constate par la suite que la plupart des corps semi-lunaires sont en voie d'évolution.

Pour conclure, Ross croit que le changement de densité du sang provoque l'évolution des corps semi-lunaires, parce que ces change-

ments de densité déterminent une altération des globules rouges entraînant la mise en liberté de l'hémoglobine. Ookyste.

Jusqu'ici, le phénomène de la fécondation chez les plasmodies nous a paru en tous points semblable à celui que nous avons observé chez les coccidies, avec cette différence toutefois que nous avons assisté au passage du parasite d'un hôte à un autre. Mais à la période d'évolution à laquelle nous allons passer, va se déclarer une différence assez notable :

Nous avons vu qu'immédiatement après ! la fécondation, la copula de la coccidie s'en-

- „' tourait d'une membrane kystique pour se • îV;:- transformer en ookyste. La formation de cette ■'".'.Vv.'V?. membrane est d'absolue nécessité chez ce parasite, et est déterminée par une adaptation

ïï V-'i' forcée de celui-ci à un milieu nouveau. En effet,

''^ l'ookyste de la coccidie ne poursuit générale- ! ^ L:,' ment pas son évolution dans le tube digestif

'? ■ où il s'est formé. Il est évacué avec les ma-

tières fécales de l'animal chez qui il parasitait ; Coupe de l'estomac d'à- et c'est alors que toute l'utilité de cette memnopheles claviger ; de brane kystique apparaît, car c'est grâce à elle nombreux ookinets Iq parasite parvient à résister à toutes les dans le contenu sto- ^^^^^^ destruction du dehors, notamment macal ; deux ookinets déjà dans l'épithé- à la dessication.

lium. (d'après Grassi) Chez les plasmodies, au contraire, la

copula doit s'adapter à des conditions toutes différentes. Le parasite ne quitte pas le corps du moustique à l'état d'ookyste ; il va achever dans le corps de l'insecte toute son évolution sexuelle. Aussi ne va-t-il pas s'entourer immédiatement d'une membrane kystique.

Cette copula devient vermiforme (fig.iS). Elle est mobile dans l'estomac du moustique, et va, grâce à ses mouvements, arriver en contact avec l'épithélium stomacal de l'insecte, le traverser, et s'y loger. Danilewsky avait déjà observé ces corps il y a longtemps^, et les avait appelés vermicules. Ce nom est encore employé par certains savants, notamment par Koch. Il faut néanmoins le rejeter ; car s'il

était justifié aussi longtemps qu'on ne connaissait pas la nature des

corps auxquels il se rapportait, il n'en est plus de même depuis quelques années. Il est préférable de recourir au mot ookinet créé par Schaudinn.

L 'ookinet ne se développe pas dans l'estomac de tout moustique. Dans l'estomac des moustiques du genre Culex, tout développement cesseaprès la fécondation ; la copula périt et disparaît. C'est uniquement et exclusivement dans l'estomac des moustiques anophèles que se poursuit l'évolution de l'ookinet, lequel passe à travers l'épithélium stomacal, perd sa mobilité, et se transforme aussitôt en ookyste sphérique. (i)

Cet ookyste (fig. 19) s'accroît rapidement, se charge de matières nutritives, s'introduit dans la couche musculo-élastique, et forme au fur et à mesure de sa croissance, une saiUie de plus en plus grande à la surface externe de l'estomac. L'ookyste, qui était primitivement de la dimension d'un globule rouge, atteint ainsi au bout de huit jours 60 /X de diamètre, ce qui revient à dire que son diamètre initial s'est octuplé, Grassi a pu compter jusqu'au delà de Pjj, 20 ookystes sur l'esto-

Estomac d'anopheles infecté : les "^^c d'un seul et même anopoints noirs sont autant d'ookystes. phélés. A chacun d'eux cor- (D'après Ross) respond une petite saillie à la

Fig. 19 Coupe de l'estomac d'anopheles claviger : un ookinet se transformant en ookyste dans la paroi stomacale.

ep. hit, épithélium stomacal : par, ookinet; Cad, corps adipeux, (d'après Grassi)

(i) Au contraire l'ookinet du proteosonia et de Vhaltéridium, parasites du sang des oiseaux, et très voisins des plasmodies, se développent exclusivement dans l'estomac des moustiques culex.

FiG. 21

Coupe transversale de l'estomac d'anopheles claviger, montrant les ookystes. (D'après Grassi)

surface externe de l'estomac, lequel prend ainsi un aspect tout particulier, (fig. 20 et 21) Sporoblastes.

Pendant que l'ookyste ainsi se développe, son noyau se divise en un grand nombre de fragments.

Le protoplasme se fragmente ensuite à son tour, et se répartit autour des divers noyaux filles. L'ookyste se trouve ainsi divisé en un grand nombre de cellules qui sont autant de sporoblastes (fig. 22 a). Ces sporoblastes ne s'entourent pas, comme chez les coccidies, d'une membrane kystique ; c'est-à-dire qu'ils ne se transforment pas en sporocystes.

Chez les coccidies, le passage du parasite à l'état de sporocyste est d'absolue nécessité. Il peut arriver en effet, que l'ookyste n'ayant pù être à temps évacué au dehors, mette ses sporoblastes en liberté dans le tractus digestif de l'animal hôte. Si ceux-ci ne s'entouraient point d'une membrane d'enveloppe, ils ne sauraient par la suite résister aux diverses causes de destruction du milieu extérieur.

Chez les plasmodies, les

Fig. 22

Les quadrants représentent quatre stades successifs de l'ookyste (d'après Grassi)

sporoblastes sont réunis entr'eux par des travées protoplasmiques. Leur nombre est beaucoup plus considérable que chez les coccidies. Ils ne forment pas une simple couche périphérique comme chez ceux-ci ; ils se développent également au centre de l'ookyste.

de fois ; les

Fig. 23

Ookyste (neuf jours après l'infection) montrant les sporozoïtes autour des protoplasmes résiduels, (d'après Grassi)

Vit,

Sporozoïtes.

Le noyau du sporoblaste se divise un grand nombre noyaux filles ainsi formés émigrent à la surface, et s'y entourent d'une couche de protoplasme hyalin (fig. 22 cetd). Chaque sporoblaste se trouve ainsi transformé en une couche périphérique de sporozoïtes en formation, et en un noyau central de protoplasme qui constitue le corps résiduel. Ces sporozoïtes en formation s'étirent de plus en plus dans le sens de la longueur, et finissent par présenter la forme accomplie du sporozoïte (fig. 23 et 24).

Bientôt, la membrane de l'ookyste crève ; les sporozoïtes se détachent du corps résiduel de leur sporoblaste respectif, et sont mis en liberté dans la cavité du corps de l'insecte.

Une semaine s'est écoulée entre l'infection du moustique et la mise en liberté des sporozoïtes.

Ces sporozoïtes parviennent à gagner de l'une ou de l'autre façon — peutêtre sont-ils charriés par la lymphe de l'insecte — des organes éloignés de l'estomac du moustique. On les rencontre dans tous les tissus ; mais c'est dans les glandes salivaires qu'ils se rassemblent de préférence. Comment cette préférence se manifeste-t-elle ? Nous n'en savons rien ; et nous couvrons notre ignorance, en disant que ces sporozoïtes obéissent à un appel chémiotactique qui a son point de départ dans les glandes salivaires de l'insecte. Quant à la nature de cette force chémiotactique, elle nous est également inconnue.

Des glandes salivaires, les sporozoïtes sont entraînés par la salive dans les conduits excréteurs de ces glandes, passent avec elle après

Fig. 24

Protoplasme résiduel avec sporozoïtes (neuf jours après l'infection), (d'après Grassi)

que l'insecte a pratiqué sa piqûre, dans le canal formé par la trompe, et sont finalement déversés dans le courant sanguin de l'homme.

C'est à Ross que revient l'honneur d'avoir établi cette étape ultime des sporozoïtes dans l'appareil salivaire du moustique, et d'avoir indiqué la façon dont le parasite quittait le corps de l'insecte pour retourner chez l'homme.

Le cycle des plasmodies est donc identique à celui des coccidies ; il n'en diffère que par les quatre points suivants :

1° par le passage du parasite à travers deux hôtes ;

2° par sa schizonte animée de mouvements amiboïdes ;

3" par le stade ookinet mobile ;

4° par l'absence de sporocystes.

Nous pouvons donc résumer ce cycle comme suit

o tù