CHAP. II. — PROPHYLAXIE INDIVIDUELLE

§ I . Les moustiquaires

Moustiquaires autour du lit ^7^

Moustiquaires métalliques aux portes et fenêtres . . 172

Vérandas à clôture métallique 172

Chambres en treillis métallique portatives .... 172

§ 2. Habillement ^74

§ 3. Moyens ciilicifuges ^74

§ 4. Isolement des quartiers Européens dans les colonies 177

% 5. La quinine ^77

A) Prophylaxie des récidives 178

B) Prophylaxie de l'infection 181

C) Formes médicamenteuses 182

Grâce aux incessants progrès de la science, la malaria a presque complètement disparu de notre pays depuis environ trente années. C'est ce qui explique comment les médecins de la génération actuelle se sont facilement désintéressés de l'étude de cette grande endémie.

Un double intérêt rappelle actuellemènt l'attention sur cette complexe et importante question, à savoir :

Un intérêt scientifique, se rattachant aux progrès considérables qu'a faits l'étude du paludisme dans ces trois dernières années. Nous croyons pouvoir avancer que cette étude est aujourd'hui connue et acquise d'une façon stable et définitive, tout au moins dans ses grandes lignes. Certes, quelques menus détails nous échappent encore ; et nous ne manquerons pas de les signaler. C'est ainsi que la cause des récidives printanières nous est encore complètement inconnue. Mais il est de toute évidence, qu'au vide formé par ces lacunes, si petites qu'elles sont, se substituera bientôt la lumière définitive, qui éclairera notre champ d'investigation dans toute son entièreté.

Quoiqu'il en soit, cette fois encore, le bilan de ce que l'on considérait, il y a quelques années, comme des vérités acquises, s'est trouvé soudainement ébranlé par l'avènement de travaux d'une merveilleuse beauté, qui permettent de considérer les grandes difficultés du passé comme définitivement vaincues.

Un intérêt économique et social, ressortissant aux communications nombreuses et suivies, établies actuellement entre le Congo et la mère patrie.

Pour nous, praticiens, une des conséquences les plus importantes

de ce trafic continuel, réside dans la possibilité de nous trouvex au prises avec les nombreux cas de malaria que chaque navire, arrivant du Congo, déverse dans notre pays, soit sous forme aiguë, soit sous forme latente. Quoi de plus justifié, avant de se préparer à attaquer le mal, que de l'étudier dans son essence et dans ses multiples particularités ! Il est nécessaire que nous approfondissions l'étude de la malaria, voire même des diverses affections tropicales. Combien peu de nos jeunes confrères, voyageant sur les paquebots de la ligne du Congo, sont suffisamment préparés sous ce rapport! Combien, parmi les vaillants qui s'en vont pratiquer là bas sur la terre d'Afrique, y en a-t-ilqui connaissent la malaria en s'embarquant? ! Autrement mieux armés sont nos voisins de France et d'Angleterre. Il n'en est pas un que le gouvernement envoie aux colonies, qui n'ait préalablement fait un stage aux écoles de Médecine tropicale de Liverpool, de Netley ou de Bordeaux. Cette année-ci, trois écoles similaires viennent de s'ouvrir : à Londres, à Marseille et à Hambourg.

Chez nous, le praticien habitant Anvers doit, plus que tout autre, connaître la malaria. Car notre métropole a connu des années où la malaria y régnait à l'état endémique ; et il serait téméraire d'avancer que plus jamais elle n'y reparaîtra. Un nombre assez conséquent de cas y ont éclos cette année-ci, tandis qu'une petite épidémie, comportant environ une centaine de cas, a éclaté il y a quelques mois, sur l'autre rive de l'Escaut, vis à vis de notre ville : à S'e Anne.

Si cette infection évolue généralement sans danger, elle peut, par contre, revêtir parfois un caractère d'une extrême gravité.

Il nous suffira de rappeler que sur les 44000 hommes que les anglais débarquèrent, à l'embouchure de notre fleuve, à l'Ile de Walcheren, du 16 Aotît au 26 Août i8og, quinze mille furent atteints par la malaria, dont plusieurs milliers moururent d'accès pernicieux-, (i)

Certes, avec les armes dont nous disposons actuellement, de pareilles catastrophes ne sont plus à craindre. Il n'en est pas moins

(i) Thiers. — Histoire du Consulat et de l'Empire. Tome III p. 23g. Bruxelles.

vrai, qu'un adversaire aussi redoutable doive être digne de tout notre intérêt.

Il est nécessaire, pour plusieurs raisons, de faire précéder l'étude microscopique des parasites malariens, de celle des coccidies : d'abord à cause de la grande analogie de développement qui existe entre le cycle évolutif des coccidies, et celui des hématozoaires du paludisme ; analogie qui nous montre chez les uns comme chez les autres, l'existence d'une reproduction sexuelle succédant à une phase de reproduction asexuelle ; ensuite, parceque le matériel nécessaire à l'étude des coccidies est le plus facile à se procurer ; la coccidiose étant, en effet, un parasitisme excessivement fréquent chez nos animaux domestiques ou de laboratoire, ainsi que chez un nombre considérable d'autres animaux petits, peu encombrants, communs ; enfin, et surtout, parce que la succession de tous les stades de l'évolution chez ce protozoaire est incomparablement plus aisée à observer.

Ces trois particularités nous expliquent pourquoi l'évolution entière et complète des parasites coccidiens a été observée et décrite en premier lieu, et pourquoi elle a été d'un si précieux concours dans l'étude de la malaria.

1ère PARTIE

Classification des Protozoaires

Coccidies et plasmodies de la malaria appartiennent au groupe des protozoaires ; aussi ne sera-t-il pas sans quelque utilité d'exposer à l'avant-plan de notre travail quelques brièves notions de zoologie concernant les protozoaires, notions qui faciliteront au lecteur la compréhension de notre sujet.

L'idée qu'on se fait généralement des protozoaires est, en effet, souvent assez vague, incomplète. Si l'immense majorité d'entr'eux sont des êtres essentiellement unicellulaires, il n'en est pas moins vrai que ces organismes si simples, si petits (puisque les géants parmi eux n'ont que quelques millimètres), ont à remplir tout aussi bien que les animaux supérieurs une foule de fonctions : ils ont à pourvoir à leur conservation et à leur protection ; ils doivent respirer, se mouvoir, se reproduire.

Pour satisfaire à une si grande diversité fonctionnelle, le protoplasme se différencie en organules plus ou moins nombreux et complexes ; et ce n'est pas un des phénomènes les moins prodigieux qu'il nous soit donné d'observer, que celui d'admirer la structure merveilleuse de certains protozoaires.

Il ne faut pourtant pas prendre ce caractère d'unicellularité au sens absolu du mot. Sans doute, presque tous les protozoaires sont strictement unicellulaires, c'est-à-dire formés par une seule cellule, elle-même composée d'un noyau entouré d'une masse protoplasmique. Mais nous pouvons trouver dans le protoplasme de certains protozoaires, plusieurs noyaux : nous nous trouvons alors en présence d'un processus de reproduction, où la division nucléaire préside à la multiplication.

Certains protozoaires possèdent toujours de nombreux no3raux. Les opalines du rectum de la grenouille en sont un exemple. Ici, le

protoplasme ne se différencie guère, ét conserve à la cellule son caractère d'unicellularité.

D'autres fois encore, le protoplasme se trouve constitué par un assemblage de cellules à protoplasme et noyaux bien distincts. Ces cellules ressemblent les unes aux autres ; elles forment par leur ensemble une colonie d'individualités unicellulaires, indépendantes, complètes en elles-mêmes.

Enfin, certains protozoaires, tels les volvocinées, montrent' des différenciations cellulaires marquées. Ces organismes sont les protozoaires les plus élevés, et constituent des formes de transition échappant à toute définition.

En résumé donc, les protozoaires sont des êtres formés par une seule cellule ou par une réunion de cellules identiques les unes aux autres. Ces cellules sont homologues et homodynames ; ne constituent jamais de feuillets cellulaires emboîtés les uns dans les autres, comme c'est le cas pour les métazoaires ; on ne trouve chez ces animaux ni tissus ni organes propres, attendu que les tissus sont constitués par une réunion de cellules, et les organes par une réunion de tissus.

On divise les protozoaires en quatre classes :

lo Les Rhizopodes sont des protozoaires formés par une cellule capable d'émettre des prolongements (pseudopodes) qui assurent la locomotion et la préhension des aliments. Le type classique en est l'amibe. L'agent spécifique de la malaria a été pendant plusieurs années rangé dans cette classe, mais à tort. Le rôle des amibes en pathologie a été démontré dans ces dernières années. La dysenterie et les abcès tropicaux du foie semblent relever de l'amoeba coli Loesch.

2" Les Flagellés se caractérisent par la présence de un ou de très peu nombreux flagellums qui servent d'organes locomoteurs.

En pathologie humaine, les flagellés n'ont point d'importance. Ils peuvent toutefois se rencontrer accidentellement dans le vagin, l'intestin, la bouche, la gangrène pulmonaire, etc. C'est le cas pour le cercomonas et le trichomonas.

Le trypanosome brucei engendre une maladie fébrile chez le bœuf, le cheval, le mulet, l'âne, le chien, l'hyène, le chameau. En Afrique australe, ce parasite détermine des épidémies excessivement meurtrières qui déciment des troupeaux entiers de bovidés.

Le parasite est transmis de bête à bête par la redoutable mouche tsé-tsé ; la maladie qu'il détermine est connue sous le nom de Tsé-tsé fly disease ou nagana.

30 Les Infusoires sont des protozoaires munis de cils vibratils nombreux ou de tentacules suceurs ; ils sont universellement connus.

40 Les Sporozoaires sont des protozoaires unicellulaires qui se multiplient par sporulation, c'est-à-dire dont le protoplasme et le noyau se divisent en un certain nombre de parties nommées spores.

La sporulation est une génération sexuelle ; c'est-à-dire le produit de la fécondation d'un élément femelle par un élément mâle. Mais, cette reproduction sexuelle alterne, en règle générale, avec une génération asexuelle.

La sporulation aboutit à la formation de germes mobiles, capables de se déplacer et de pénétrer dans une cellule pour y parasiter.

Tous les sporozoaires sont des parasites. Ils sont cytophages c'est-à-dire qu'ils se développent aux dépens d'une cellule. Ils se nourrissent exclusivement par imbibition, par voie d'osmose (à l'instar du toenia).

L'importance de ces parasites, en pathologie générale, n'a fait que grandir dans ces dernières années. Ils y occupent actuellement une place importante à côté des bactéries.

Les sporozoaires se divisent en six classes :

1° Les hémosporidies, parmi lesquelles figurent les parasites de la malaria.

2° Les coccidies. A raison de l'analogie et de la parenté étroite qu'elles présentent avec les premières, nous les étudierons en détail.

3" Les grégarines, qui n'ont pas encore été rencontrées chez les vertébrés, et n'ont aucune importance en pathologie, bien qu'on ait parlé à tort, autrefois, de grégarinoses.

4" Les myxosporidées qui habitent en parasites, exclusivement chez les poissons ainsi que chez certains reptiles et amphibies vivant, au moins partiellement, dans l'eau. Tandis que certains d'entr'eux sont des parasites inoffensifs, d'autres, tels les myxobolus, sont très redoutables ; ils ont engendré chez les barbeaux, tanches et carpes de la Seine, de la Marne et de la Moselle, des épidémies très meurtrières ; ils attaquent tous les organes des animaux atteints, mais se logent de préférence dans la musculature.

5o Les microsporidées ne contiennent aucun parasite pathogène pour l'homme ; mais sont célèbres par le Nosema bombycis, agent pathogène de la pébrine ou maladie du ver-à-soie. Ce parasite forme dans tous les tissus du ver-à-soie des corpuscules brillants, nommés corpuscules de Cornalia, contenant de nombreux sporoblastes remplis à leur tour d'un nombre infini de spores. Avalées par un autre ver-à-soie, ces spores éclosent dans le tube digestif, mettant en liberté de petits corpuscules animés de mouvements amiboïdes qui pénètrent dans les cellules épithéliales de l'intestin, et émigrent dans un autre tissu. Là, ces corpuscules se développent, et arrivent à sporulation.

La chenille fortement infectée meurt avant toute métamorphose. Modérément infectée, elle peut encore arriver à l'état de chrysaUde, mais ne tisse pas de cocon. Enfin, lorsqu'elle est peu infectée, elle parvient à l'état de papillon ; mais ce papillon est chétif, rabougri ; et comme ses organes génitaux sont infectés, les œufs qu'il déposera le seront également. De ces œufs, enfin, sortiront des vers, très chétifs, destinés à une mort rapide. Les œufs de ver-à-soie sont l'objet d'un trafic très important ; ils sont connus dans le commerce sous le nom de « germe » ou « graine de ver-à-soie ». Il est facile de comprendre l'importance que peut prendre la propagation du mal, lorsque de tels œufs sont infectés.

La maladie du ver-à-soie a fait perdre à l'industrie de la soie en France, plus d'un milliard, pendant les vingt cinq ans où elle a le plus exercé ses ravages (surtout en 1860). En 1854, elle gagna l'Itahe qu'elle infecta bientôt d'un bout à l'autre.

Pasteur a eu le grand mérite de faire connaître la prophylaxie de cette infection.

6° Les sarcosporidées sont des parasites de la fibre musculaire striée. Leur cycle évolutif n'est pas encore complètement connu. Jusqu'ici, ils ont été rencontrés exclusivement chez les vertébrés, et surtout chez les mammifères. Parmi ceux-ci, c'est le mouton et le porc qui en sont le plus souvent atteints ; le parasite détermine chez eux une myosite interstitielle avec symptômes généraux. On a également observé des sarcosporidées chez le cheval, le buffle, la souris, le rat, le kangouroo, l'otarie, et chez divers oiseaux. Enfin, il existe un seul cas bien démontré de ce parasitisme chez l'homme : Baraban

et St Remy observèrent ce cas à Nancy dans le tissu musculaire d'un supplicié.

Les sarcosporidées forment dans les fibres musculaires des fuseaux allongés dans le sens de la fibre elle-même, et mesurant de 3 à 4 mm. de longueur ; ils sont donc visibles à l'œil nu. Ces fuseaux, appelés tubes de Miescher, ont été observés en premier lieu par Miescher en 1843, dans les muscles de la souris. Tous ces tubes sont remplis de kystes renfermant eux-mêmes de nombreuses spores.

Le mode d'infection par ces parasites est inconnu. Y a-t-il infection par un second hôte ? ; ou bien l'infection se fait-elle par les voies digestives. Quoiqu'il en soit les essais d'infection par alimentation ont échoué jusqu'ici.

Disons pour finir que ce sont les muscles avoisinant le tube digestif, et spécialement ceux de la langue, du pharynx, du larynx, de l'œsophage, et du diaphragme qui sont le siège de prédilection de ces parasites.

Macroscopiquement, l'infection présente une grande analogie avec la trichinose.

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2ine PARTIE

Les Coccidies

Chap. I. - COCCIDIUM SCHUBERGI.

On peut distinguer dans l'évolution de toute coccidie deux générations bien distinctes :

1° une génération asexuelle ou Schizogonie; 2° une génération sexuelle ou Sporogome.

§ I. SCHIZOGONIE.

S3'nonymies : Cycle Eimérien. Cycle asporulé. Sporulation endogène.

Le coccidium Schubergi est la coccidie la plus facile à étudier dans l'entièreté de son cycle. Elle a été découverte et décrite en igoo par Schaudinn, à l'ouvrage duquel nous ferons de larges emprunts (i) ; car ce travail est un modèle de technique, d'observation et d'interprétation.

Cette coccidie évolue dans le tube digestif d'un mille pattes très commun : le lithobius forficatus.

Le sporozoïte (fig. i6. I).

Le point de départ de tous les stades de la coccidie est le sporozoïte, corps en forme de croissant, ayant de i5 à 20 /i de longueur, et de 4 à 6 de largeur. L'extrémité postérieure est arrondie ; l'antérieure est pointue, et de plus très réfringente, si bien que le protoplasme qui la forme semble y être plus consistant que dans le reste du corps du parasite. Le corps protoplasmique est finement granuleux, et laisse voir en son milieu, sur le vivant, une tache blanche qui est le noyau. Quant aux granu-

(i) Schaudinn. — Zool. Jahrb. Abtheil. Anat. V. i3. 1900.

lations, on peut se rendre compte à un très fort grossissement, qu'elles se résolvent en un réseau d'alvéoles ayant chacune de 1/2 à I de diamètre. Pour bien les mettre en évidence, il faut avoir recours à la coloration.

Mouvements des sporozoïtes :

Le sporozoïte n'est jamais longtemps au repos. Il exécute trois espèces de mouvements, qui se succèdent, et sont merveilleusement combinés en vue d'assurer son déplacement, et sa pénétration dans une cellule de l'épithélium intestinal du mille pattes.

Le 1er mouvement est un mouvement de flexion et d'extension qui débute par le rapprochement lent et progressif des deux extrémités du parasite. Celui-ci prend ainsi insensiblement une forme arquée. Lorsque les deux extrémités se trouvent presque réunies, il se produit un repos de courte durée ; puis, commence l'extension, lente tout d'abord, à laquelle succède subitement le redressement complet et brusque du parasite qui semble déclancher comme un ressort.

Ce mouvement de flexion et d'extension a été observé chez d'autres coccidies depuis longtemps, notamment par Eimer en 1870.

Le 2d mouvement est plus difficile à observer. Il consiste en une contraction annulaire, débutant à l'extrémité antérieure du parasite, et s'étendant petit à petit à l'extrémité postérieure. C'est une onde contractile qui court d'avant en arrière. Elle produit un étranglement au niveau des divers segments du corps, au fur et à mesure de sa progression.

Cette contractilité, nommée mctabolisine, est connue depuis longtemps chez les grégarines, où elle est dûe à une couche fibrillaire de myonèmes située entre l'ectoplasme et l'endoplasme de l'animal.

Chez les sporozoïtes de la coccidie, on n'observe pas ces myonèmes, même en recourant aux plus forts grossissements.

Enfin, le 3^ mouvement est un mouvement de glissement en avant. Pour le bien comprendre, il importe de se rapporter pour quelques instants aux grégarines. Celles-ci se déplacent en avant d'une façon excessivement lente, sans aucune contraction ou déformation apparente. Cette façon de progresser a été expliquée en ii-'i' lieu par Schewiakoff (1894) chez la clepsidrina munieri Schneider : l'ectoplasme de la grégarine sécrète une substance muqueuse qui se

solidifie et se contracte au moment de son excrétion. C'est cette contraction qui, en enserrant la grégarine, détermine son glissement en avant. L'animal est chassé par cette couche muqueuse solidifiée, par un mouvement comparable à celui qui fait partir un noyau de cerise comprimé entre deux doigts ; dans ce glissement en avant, l'animal laisse derrière lui un pédoncule muqueux qui s'allonge au fur et à mesure de la progression, et que l'on peut mettre en évidence au moyen du carmin. Seulement, comme l'animal dépense, en un temps déterminé, beaucoup plus de substance muqueuse qu'il n'en produit, il est obUgé de s'arrêter par moments, pour sécréter. Schewiakoff a calculé que les grégarines mettaient ainsi de 3 à 25 minutes pour parcourir un millimètre.

Chez les sporozoïtes des coccidies, il existe une progression identique, découverte en i^r lieu par Siedlecki et Schaudinn en igoo sur le coccidium Schubergi. Si on observe ces sporozoïtes vivants, sous le microscope, on remarque qu'après s'être alternativement fléchis et étendus 3 à 4 fois de suite, ils ghssent en avant assez vivement, soit en ligne droite, soit en décrivant un arc de cercle, et ne s'arrêtent qu'après avoir parcouru un trajet correspondant en moyenne à environ cinq à six fois la longueur de leur corps. Après une pause de courte durée, ils se fléchissent et s'étendent de nouveau 3 à 4 fois, puis reprennent leur marche en avant.

Cette progression est, tout comme chez la grégarine, dûe à la sécrétion à la surface du sporozoïte, d'une substance muqueuse englobant assez largement le parasite dans sa partie postérieure, et s'amincissant progressivement à mesure qu'elle se rapproche de l'extrémité antérieure qui en est complètement dépourvue. Cette substance s'étire en arrière en un long filament qui devient de plus en plus long à mesure que le sporozoïte progresse. C'est ce que l'on peut observer à un fort grossissement, en diaphragmant fortement, ou en ajoutant aux matières intestinales un peu de carmin ou d'encre de chine fortement triturée.

De même que chez les grégarines, c'est l'élasticité et la contractilité de cette substance muqueuse qui déterminent le glissement en avant. Seulement, comme la dépense de substance muqueuse doit être bien plus grande chez le sporozoïte que chez la grégarine, attendu que, proporlionnellement, la surface d'un sporozoïte est

plus grande que celle d'une grégarine, il s'en suit que le sporozoïte aura besoin de moments de repos plus fréquents.

Pénétration du sporozoïte dans une cellule épithéliale (fig. i6. II).

Nous connaissons donc le sporozoïte en tant qu'individualité propre. Nous verrons plus tard comment il arrive dans le tractus intestinal du lithobius, où il ne se meut librement que d'une façon passagère. Il a bientôt fait, en effet, de se loger dans une cellule épithéliale de l'intestin. Pour y arriver, il met en œuvre les trois espèces de mouvement que nous lui connaissons. La sécrétion de la substance muqueuse le fait glisser en avant, et lui permet de venir en contact avec une cellule épithéliale. Aussitôt ce contact établi, il perfore cette cellule, de sa pointe antérieure réfringente et très consistante, et agrandit l'ouverture ainsi faite par des inouvcments de flexion et d'extension, et surtout d'extension brusque. Enfin, il achève insensiblement sa pénétration grâce aux mouvements métaboliques.

Cinq à dix minutes sont nécessaires pour assurer la pénétration complète.

Une fois logé dans la cellule, le sporozoïte continue à s'y mouvoir et à s'y déplacer quelque temps ; on dirait qu'il cherche la place la plus propre à son développement ; ce qui tend à le prouver c'est qu'on le voit parfois traverser deux, trois, et même quatre cellules voisines avant de se mettre au repos.

La schizonte (fig. i6. III et IV).

Lorsqu'il est définitivement installé dans la cellule et en la place qu'il s'est choisie, le parasite se repose pendant une à deux heures. Puis, on le voit peu à peu s'étendre, se contracter, et prendre une forme ovalaire. Dans cet état, on l'appelle schizonte.

La schizonte s'accroit rapidement, et accuse, au bout de peu de temps déjà, une structure alvéolaire très nette. De grandes alvéoles remplies de liquide apparaissent à sa surface et autour du noyau ; on les voit presqu'aussi bien sur le vivant que sur une préparation colorée ; cette surface ne montre aucune différenciation protoplasmique, et encore moins une enveloppe cellulaire.

Cette croissance rapide de la schizonte ne lui permet aucune accumulation de matières nutritives de réserve ; aussi, le parasite s'accroît-il surtout par imbibition de liquide, ce qui explique sa structure vésiculeuse et son pouvoir réfringent minime. Quant au noyau, il s'accroit également par accumulation de liquide ; il montre vers son centre un karyosome formé par la condensation de grosses granulations chromatiques, et qui est absolument différent du nucléole des cellules des métazoaires. Le noyau n'a pas de membrane nucléaire, (fig. i6. IV)

Division de la schizonte en MÉROZOITES, ou schizogonie proprement dite.

L'évolution ultérieure de cette schizonte aboutit à sa division en un certain nombre de cellules que l'on nomme mérozoïtes.

Le travail débute dans le kaiyosome qui s'étire, s'amincit au milieu, et bientôt se divise ; le noyau tout entier fait de même (fig i6. V). La segmentation du parasite est si rapide, qu'à cette première division en succède, sans aucun repos, une autre, laquelle est elle même immédiatement suivie de plusieurs autres. Les noyaux filles, qui deviennent plus petits à mesure que les segmentations se succèdent, émigrent à la surface du protoplasme de la cellule, ausilôt la dei'nière division terminée. Cette division est une division directe, attendu qu'il ne se produit ni différenciation polaire, ni formation de fuseau.

Quand les noyaux filles sont ainsi régulièrement disposés à la périphérie de la chizonte, le protoplasme de celle-ci subit à son tour des modifications (fig. i6. VI) : il devient dense, dépourvu de vacuoles au centre, et vésiculeux à la périphérie. On dirait que le liquide des vacuoles centrales a été attiré dans les vacuoles périphériques. Les noyaux forment alors à la surface de la schizonte des bosselures qui deviennent de plus en plus prononcées, et qui constituent autant de centres d'attraction protoplasmique. Autour de chacun d'eux vient s'accumuler une couche du protoplasme périphérique de la schizonte, protoplasme qui, nous l'avons vu, est formé de vacuoles riches en liquide.

Au fur et à mesure que les bosselures s'accentuent, elles se pédicuhsent ; et, chose curieuse, les pédicules ne se forment pas aux

dépens du protoplasme vacuokire périphérique, mais bien aux dépens du protoplasme central ferme et dense de la schizonte. Lorsque celui-ci s'est ainsi réparti entre les divers pédicules, il ne subsiste plus de son existence passée qu'un petit amas de protoplasme non utilisé, qu'on a diversement appelé sphère de reliquat, protoplasme résiduel, reliquat cystal, (Restkôrper des allemands)

Quand la segmentation est terminée, les différents segments assez régulièrement accolés les uns aux autres, représentent assez bien les douves d'un tonnelet. Ces segments en forme de croissants, nommés mérozoïtes, sont insérés par une de leurs extrémités, par leur pédicule, sur la sphère de reliquat ; ces insertions s'effectuent tantôt plus ou moins uniformément sur toute la surface de celle-ci ; et la disposition des mérozoïtes reproduit alors plus ou moins bien l'image d'une marguerite (fig. i6. VII). D'autres fois, ces insertions ne s'effectuent que sur une partie plus ou moins grande du protoplasme de reliquat ; et la disposition des mérozoïtes peut donner lieu alors aux figures les plus diverses.

Tandis que se passait cette évolution vraiment remarquable de la schizonte, la cellule hospitahère était obligée de s'hypertrophier. Son noyau s'est vu refoulé graduellement vers la périphérie, alors que dans son protoplasme apparaissaient de nombreuses gouttelettes graisseuses destinées probablement à la nutrition du parasite. A un certain moment — qui précède généralement la division complète de la schizonte en mérozoïtes — la cellule hébergeante crève et met le parasite en liberté. Cette libération, toutefois, a heu tantôt plus tôt, tantôt plus tard. Mais quoiqu'il arrive, lorsque la pédiculisation est complète, les mérozoïtes se mettent doucement à se mouvoir autour de leur pédicule comme axe, et ne tardent guère à se détacher, pour s'agiter enfin librement dans le contenu intestinal du Ihithobius ; quant au protoplasme résiduel, il se désagrège et disparaît.

Le mérozoïte.

Les mérozoïtes ont une énorme ressemblance avec les sporozoïtes. Ils possèdent de ceux-ci la conformation et les trois mêmes espèces de mouvements, avec cette différence toutefois, que chez le mérozoïte, une seulement des deux extrémités intervient pour produire la flexion. Il sera néamoins facile de distinguer les

mérozoïtes des sporozoïtes par les caractères suivants : i° Ils sont plus trapus et ont plutôt une forme en massue. Nous avons vu que le sporozoïte a une forme gracile, en croissant. 2° Les mérozoïtes ont un karyosome ; celui-ci fait défaut chez les sporozoïtes. Ce caractère est facilement appréciable, même sur le vivant. 3" Le protoplasme des sporozoïtes montre une structure alvéolaire fine et uniforme. Celui des mérozoïtes, au contraire, présente deux zones d'aspect très différent : a) une zone antérieure formée par le protoplasme périphérique de la schizonte, protoplasme de consistance molle et à grosses alvéoles ; b) une zone postérieure formée par le protoplasme central, dense et dépourvu de vacuoles. Ces deux zones tranchent nettement l'une sur l'autre, et se trouvent séparées par le noyau, (fig. i6. VIII).

Générations sucessives de mérozoïtes.

Le mérozoïte est incapable de vivre longtemps en dehors d'une cellule épithéliale. Evacué avec les matières excrémentitielles du mille pattes, il est condamné à périr, et ne saurait, en aucune façon, propager l'infection d'un animal à l'autre. Aussi va-t-il, aussitôt sa mise en liberté dans le tractus intestinal, s'attaquer, à l'exemple du sporozoïte, à une cellule épithéliale, y pénétrer, s'y mettre au repos, puis s'arrondir, tandis que sa zône postérieure va perdre sa structure dense, se vacuoliser par imbibition de liquide et finir par ressembler à la zône antérieure. Le noyau, en même temps, se modifiera. Il se divisera en un grand nombre de noyaux filles qui émigreront à la surface du protoplasme pour former de nouveaux mérozoïtes, qui à leur tour deviendront libres et s'attaqueront à de nouvelles cellules intestinales.

Cette schigozonie peut se répéter un grand nombre de fois. C'est elle qui assure l'infection de l'épithélium de tout le tractus intestinal de l'animal ; et cette auto-infection peut être dans certains cas, tellement intense, que pas une seule cellule épithéliale ne reste intacte ; deux ou trois schizontes occupent parfois une même cellule. Comme toutes les cellules atteintes doivent infaiUiblement périr, il arrive dans certains cas où l'épithélium intestinal est infecté dans sa presque totalité, que le lithobius meure par infection aiguë.

§ 2. SPOROGONIE.

Synon5'mes : Cycle coccidien ; Cycle sporulé ; Sporulation exogène.

A la schizogonie, qui est une phase d'évolution asexuelle, succède une phase d'évolutioii sexuelle ou sporogonie. C'est elle qui assure l'hétéro-infection, c'est-à-dire la propagation de l'infection d'un animal à un autre. Pour la bien comprendre, rapportons-nous en à l'infection artificielle : (voir page 28)

Cinq jours après l'infection artificielle du mille pattes, c'est-à-dire après la formation de plusieurs générations de mérozoïtes, on constate que ceux-ci évoluent dans trois directions bien différentes. Les uns (fig. 16. VIII) s'accroissent rapidement pour former des schizontes, et donner lieu à une génération nouvelle de mérozoïtes, évolution que nous avons décrite dans le paragraphe précédent. D'autres (fig. 16. X) s'accroissent, au contraire, lentement et contiennent peu de substance nutritive de réserve. Leur protoplasme finement granuleux renferme de très fines vacuoles. Ce sont les microgamétocytes ou microgamétoblastes dont chaque individu va former un grand nombre de microgamètes ou éléments sexuels mâles. D'autres enfin, (fig. 16. IX) qui, eux aussi, se développent lentement, mais en accumulant dans leur protoplasme de grandes quantités de matières nutritives, sous forme de granulations nombreuses, grosses et très réfringentes. Chacun de ces derniers formera un seul élément femelle ou macrogamète.

Le microgamétocyte. (fig. 16. XIP, XIP, XIP)

Nous savons déjà que le mérozoïte qui va devenir schizonte transforme la structure de la zone postérieure de son protoplasme, laquelle devient alvéolaire et identique à la zone antérieure. Le protoplasme du mérozoïte qui va devenir microgamétocyte, au contraire, devient finement granuleux, tout en présentant une structure finement alvéolaire. "Ces fines granulations sont disposées tout le long du réseau formé par les parois des alvéoles, parois qui sont plus épaisses que celles des alvéoles de la schizonte.

Quand le microgamétocyte est arrivé à un certain développement, le karyosome pâlit, et se distingue alors à peine, du reste

envoie

du noyau. Cette transformation s'observe même sur le vivant, et dure • de 1/2 h. à 3/4 d'heure. Puis le noyau, à son tour, perd ses limites, et se confond avec la masse protoplasmique dans laquelle il Je- fins prolongements. C'est en suivant ces prolongements,

que les granulations chromatiques du noyau émigrent ensuite dans le protoplasme.

Pour la facihté du lecteur, nous insérons les magnifiques figures que Siedlecld a pubhées dans les Annales de l'Institut Pasteur, dans son étude sur la coccidie de la seiche.

Cette émigration est assez facile à observer, et dure peu de temps.

C'est ainsi qu'un quart d'heure après la fonte du noyau, on aperçoit déjà à la surface de la cellule, de petits corpuscules qui sont pâles d'abord, puis deviennent de plus en plus réfringents. Au bout d'une demi heure, ces corpuscules ont considérablement augmenté en nombre ; ils se réunissent en petits gi^oupes, et s'étendent finalement entre les grosses alvéoles du protoplasme, en formant de longs et sinueux méandres, (fig. i)

Le parasite ne reste pas longtemps dans cet état. Comme sa vie ne se prolonge pas au delà de deux heures dans une préparation, il faut, pour observer la suite de l'évolution, sacrifier un autre mille pattes, faire une nouvelle préparation, et y chercher les figures arrivées au stade de développement que nous venons de décrire en dernier heu. Bientôt, les rangéesde granulations disposées en méandres se rapprochent petit à petit, pour former en certains endroits de gros amas. On voit alors à la surface

Fig. I.

Benedenia octopiana Répartition de la chromatine à la surface du microgamétoc}4e (d'après Siedlecki)

Fig. 2.

Benedenia octopiana Condensation de la chromatine préparatoire à la formation des noyaux des microgamètes, (d'après Siedlecki)