INFLUENCES DIRECTRICES
Jusqu'à ces dernières années, les causes qui peuvent influer sur la direction des membranes cellulaires avaient peu préoccupé les botanistes. Elles ne sont, dans tous les cas, visées que d'une facon très secondaire, dans les divers travaux relatifs à la formalion des tissus. W. HorMEisTER (48) remarque néanmoins que la posilion de la membrane qui s’élablit est intimement liée au sens suivant lequel s’est fait l'accroissement de la cellule-mère ; elle est toujours perpendiculaire à la direction du plus fort accroissement. Cela ne veut pas dire qu'elle soit perpendiculaire au plus grand diamètre de la cellule, celui-ci, en effet, n'étant pas forcément dirigé dans le sens où la croissance est la plus active.
De Bary (10, 550) fait ressortir que, chez beaucoup de plantes {Viscum, Ilex, Aristolochia), l'épiderme n'est pas exfolié de bonne heure par la formation du périderme et peut persister parfois même au delà de quarante ans, comme dans Acer strialum, en suivant l'épaississement du (tronc par une croissance langentielle. Entre les cloisons existantes, il s'en fait de nouvelles, qui sont posées perpendiculairement à la surface. Comme lui, H. Devaux (44,47) décrit, dans un grand nombre de plantes ligneuses, la croissance tangentielle consécutive à l'épaississement du cylindre central, et le cloisonnement radial actif, dans les tissus situés soit vers le péricycle, soit plus à l'extérieur dans l'écorce. C'est MuLEr (45. 497), E. Kusrer (46) et surtout Koppex (17, 23) qui, les premiers,remarquent les relations existant entre certaines influences mécaniques et la direction des cellules, sans viser toutefois dans leurs travaux la membrane elle-même.
Kxy (4), au contraire, prend à tâche de rechercher les causes qui déterminent le sens de la division nucléaire et fixent, par suite, la nouvelle cloison. Il met en lumière le rôle important qu'on doit altribuer à la {raction el à la pression s'exerçant sur les cellules. Depuis longtemps, en effet, Hormeisrer (/. c.) a montré que des actions mécaniques de cette nature existent dans les organes dont le développement n'est pas encore achevé. Il était intéressant de s'assurer des rapports immédiats de cause à effet, entre ces forces
Paie et la direction du cloisonnement. Kny, pour atteindre ce but, soumet des organes très divers à des pressions ou des tractions arüficielles et peut ainsi contrôler ses expériences les unes par les autres. Il montre que les forces qui agissent sur les cellules, dans des organes en voie de développement, qu'il s'agisse de tractions où de pressions, ont une influence considérable sur la direction suivant laquelle se fait l'accroissement et sur l'orientation des parois de division. La croissance se fait dans le sens de la traction, tant que d'autres forces ne viennent évidemment pas la contrecarrer, et elle est perpendiculaire à la direction de la pression. Lors de la division cellulaire, les cloisons de séparation tendent à se placer dans la direction de la pression et perpendiculairement au sens de la traction.
D'après cette loi, si, comme l'a fait Kny, on comprime, entre deux lames de verre, des œufs de Fucus vesiculosus, sur le point de germer ou des spores d’£quiselum, on voit la première membrane s'établir toujours perpendiculairement aux lames de verre, c’est-à-dire dans le sens de la pression (fig. 8). Par contre, que l'anneau de sclérenchyme d'une tige vienne à éclater en un point quelconque, les deux
Fig. 8. — OEuf des bords de la fente exercent, en s'écartant, une Pene aeeus traction sur les cellules parenchymateuses voi- sur le point de ger-
mer.— Ja première
de ra. TE sines qui, de l'extérieur ou de l'intérieur, RE RE
s'engagent dans l'espace laissé vide pour le parallèle à la prescombler. Il doit donc se former, dans les cellu- sion à laquelle l'œuf
CRUE : : - est soumis (KNy).
les ainsi distendues, des cloisons radiales,
perpendiculaires à la traction et c'est, en effet, ce qu'on constate toujours (fig. 9). Les travaux d'OLGa Tcenouprorr (18,326) et de B. Némec (19,216 et 220) confirment d’ailleurs pleinement les conclusions de KNy.
Ce n'est pas à dire que ces causes soient les seules qui interviennent ici. D'autres influences peuvent aussi contribuer à celte action directrice de la membrane et modifier plus ou moins les premières. Les unes viennent de l'extérieur, les autres ont, au contraire, une origine interne.
Parmi les « influences externes », il faut citer, en première ligne,
les résistances mécaniques que certains tissus où organes ont à
oo
surmonter, dansleur croissance en longueurou enépaisseur, comme par exemple les lianes, dans leur contact avec leurs supports, les racines, dans l'effort à vaincre pour pénétrer dans le sol.
C'est un fait qui vient aussi tout de suite à l'esprit que la lumière doit jouer un rôle important. Kor.- DERUP ROSENVINGE (20), FaRNIER el WiLams (21), Hans WinkLer (22) ont montré que lorsque des rayons lumineux tombent sur des cellules, des œufs fécondés de certaines
. fs Fucacées par exemple, la première Fig. 9. — Anneau scléreux rompu, S ;
dans un entre-nœud de Pelargo Membrane qui se forme est toujours
nium zonale. — Le tissu de rem- perpendiculaire au faisceau lumi-
plissage, à parois minces, à Sa08 Leux. La cellule supérieure donne
doute proliféré de l'extérieur, x L à j
c'est-à-dire de la partie supérieure tOuJours l'axe végétatif et la cellule
de la figure. On apercoitles nou- inférieure les rhizoïdes, tandis que
> ARE radis : : à : o
RE RC RE Eee qui se produit si on
par suite ae la traction tangen- Ve ; e
tielle que l'anneau rompu exerce fait arriver la lumière par le bas au
sur ces éléments (KNy). lieu de la faire tomber par le haut.
Si les mêmes cellules sont placées à l'obscurité, la position de la membrane est tout à fait indifférente. Le résultat est donc manifeste.
Mais, tout en confirmant les résultats de ses devanciers, Kny (48) nous à appris quelque chose de plus. 11 a constaté que lorsque la pression et la lumière agissent de concert, c’est la pression qui a l'action prépondérante. Quand des œufs de Fucus, des spores d'Equiselum ou d'Osmonda sont comprimés, tout en subissant l'action de la lumière, les figures karyokinétiques se placent conformément à la loi des pressions, c'est-à-dire que les parois en formation sont perpendiculaires aux lames de verre.
La pesanteur ne doit pas êlre non plus à négliger dans cet ensemble de phénomènes ; mais c'est une partie du problème qui a été jusqu'à maintenant laissée à peu près de côté.
Quant aux «influences internes » pouvant s'opposer aux actions mécaniques dont il a été parlé plus haut, elles sont surtout représentées par le processus de développement prescrit par l'hérédité aux diverses espèces de plantes. |
L'hérédilé intervient d'une façon manifeste lorsque l'assise géné-
ratrice du périderme à ses débuts continue son cloisonnement tangenliel malgré la poussée croissante et progressive de la masse libéro-ligneuse. L'hérédité se manifeste encore, lorsqu'on comprime latéralement une tige à rayons médulaires unisériés. Il devrait se produire dans ces rayons des cloisons parallèles à la pression, des cloisons radiales par conséquent, qui dédoubleraient les séries
Fig. 10. — Fragment d'une coupe à travers le deuxième anneau de l’année d'un petit tronc normal âgé de deux ans, d'Æsculus Hippocaslanum. — 1. Tous les rayons médullaires sont unisériés. — Il. La tige, après avoir été comprimée latéralement, montre des rayons médullaires courbés aux endroits où s’est exercée la pression. Le rayon du milieu est dédoublé (Kww).
cellulaires, dans la région intéressée. Or, ce n'est qu'exceptionnellement que le dédoublement se produit (fig. 10).
Toutes les actions que nous venons de passer en revue combinent donc leurs effets pour déterminer la position de la membrane qui est, comme on le voit, la résultante d'une série de phénomènes fort complexes.
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BIBLIOGRAPHIE
R. Harrie. — Wachstumsuntersuchungen an Fichten. Forst.- Naturviss. Zeitschr. V. 1896.
A. CxesLar. — Das Rothholz der Fichte. Forst. Naturviss. Zeitschr. V. 1896.
. Frank Scuwarz.— Physiologische Untersuchungen über Dicken-
wachstum und Holzqualität von Pinus sylvestris. Berlin,
. Kny.— Ueber den Eïinfluss von Zug und Druck auf die Richtung
der Scheidewände in sich thetlenden Pflanzenzellen. Ber.' d' deutsch. Bob nGes Bd XIV” 91806 pass Id.— Jahrb. f. wiss. Botanik. Bd. XX XVII, Heft I. 1901.
. Rogert Horrmann.— Unlersuchungen über die Wirkung mecanis-
cher Kräfle auf die Theilung, Anordnung, und Ausbildung der Zellen, beim Aufbau des Stammes der Laubund Nadelhülzer. Inaugural. Dissertation, 1885.
C. Euc. BertRanD. — Loi des surfaces libres. Bull. Soc. bot. de France. XXXI, 1884.
. Huco von Mour. — Ueber den Vernarbungsprocess bei der
P/lanze. Bot. Zeit. 1849, p. 641.
. H. CrüGEr. — £'iniges über die Gewebsveränderungen bei der
Fortpflanzung durch Stecklinge. Bot. Zeitung. 1860, p. 369.
STOLL. — Üeber die Bildung des Callus bei Stecklingen. Bot. Zeit. 1874, p. 737.
DE Bary. — Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane,
Jules MassarT. — La cicatrisation chez les végétaux. Mém. de l'Ac. royale de Belgique. T. LVII. 1898.
Adrien Tisox. — Recherches sur la chute des feuilles chez les Dicolylédones. Thèse. Caen, 1900.
DNA ne
HormeiSrer. — Zuzütre und Berichlungen zu den 1851 verüfenlichten Untersuchungen der Entwickelung hüherer Kryptogamen. Jahrb. f. wiss. Botanik., II, 1862, p. 272. Die Pflanzenzelle, 1867, p. 127-132.
H. Devaux. — Accroissement tangentiel des lissus situés à l'extérieur du cambium. Mém. Soc. des Se. phys. et nal. de Bordeaux, 5° série, t. V, 1899.
15. C. Müzcer. — Ueber den Bau der Commissuren der Equisetenscheiden. Jahrb. für wiss. Botanik XIX, 1888.
16. E. Küsrer.— Ueber Gewebespannungen und passives Wachstum bei Meeresalgen. Sitz. d. Berl. Ak. d. Wiss. XLII 1899.
17. MarriN KopPpen. — Ueber das Verhalten der Rinden unserer Laubbaüme wührend der Thäligeit des Verdickungsringen. Nova Acta, etc. LIII, 1899.
18. OLca Tonouprorr. — Ætudes sur les causes qui déterminent le
fractionnement du bois aæialchez Mendoncia Schomburgkiana Nees el sur l’origine el le développement des tissus cicatrisants. Bull. de l'Herbier Boissier. V, 1897.
. B. Némec, — Ueber Kern und Zelltheilung bei Solanum tubero-
sum. Flora, 86, 1899.
. KoLDERUP ROSENVIAGE. — /nfluence des agents extérieurs sur
l’organisation polaire el dorsiventrale des plantes. Mém. gén. de Bot. 1, 1889, p. 53.
Farnier Er WicLams. — Contributions lo our Knowledge of the Fucaceae, their life, History and Cytology. Philos. Transact. of the Royal Soc. Série B, vol. 190, 1893, p. 823.
Hans WinrLer. — Ueber den Eïinfluss aüsserer Facloren auf die Theilung der Eïier von Cystosira barbala, Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. XVIII, 1900, p. 297.
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