ROLES PHYSIOLOGIQUES DES PLASMODESMES

Dès que l'existence des plasmodesmes fut reconnue comme à peu près générale, deux courants d'opinion se formèrent au sujet du rôle à leur attribuer. Pour les uns, ils servaient à transmettre, d’une cellule à l’autre, les sensations perçues par certains organes, dans le cas de la Sensitive, par exemple ; pour les autres,ils permettaient les échanges entre les cellules et représentaient les voies de communication, par lesquelles les matériaux de nutrition sont transportés d'un point à l’autre de la plante.

Les observations, au fur et à mesure qu’elles se sont multipliées, ont non-seulement permis d'admettre les hypothèses émises, mais encore d'attribuer à ces appareils plasmiques d’autres fonctions non moins importantes.

L'observation consacrait ainsi le rôle considérable qu'ils paraissent jouer dans l'économie de la plante tout entière.

Transmission des sensations

Hansren, le premier, avait émis l'idée que les cordons protoplasmiques, traversant les plages criblées du liber, portent au loin les sensations reçues et il comparait les tubes criblés aux nerfs des animaux. GARDINER (5), SCamiTz (283), PrEFFER (24), HABERLANDT (40) ne firent qu'appliquer aux plasmodesmes les vues de HAnSTEIN. « Dans la transmission des sensations, dit Prerrer (/. c. 528) les filaments protoplasmiques unissant les cellules sont, comme les nerfs des animaux, les voies de communication. Chaque excitation donnée à une cellule produit des actions déterminées, dans les cellules voisines, et il n'est pas impossible que différents fils plasmiques servent à la transmission d’excitations différentes. » La membrane aurait aussi sa part dans le phénomène, et son concours n'est pas à négliger, puisqu'elle pourrait « rentrer en vibrations et propager les impressions reçues du protoplasme qui la touche ».

Le dernier mode de transmission, comparable à celle du son, dans le téléphone, séduit Kiznirz-GerLorr (14,51), et, tout en admettant le rôle des plasmodesmes, il pense que les sensations de contact reçues par les vrilles, sont transmises aux ponctuations sensibles par les vibrations des parois épidermiques externes.

ne NC

Cette fonction spéciale des plasmodesmes prend done pied, de plus en plus, dans la physiologie et les travaux récents de Garnier (&), de Krexrrz-GerLore (45) et de A. W. Hire (22), en lui donnant une nouvelle sanction, en élargissent encore l'idée qu'on s'en était faite. Ils transmettraient non seulement les impressions de sensibilité, à la façon du système nerveux périphérique, mais encore, comme le grand sympathique, transmeltraient aux organes spéciaux des sensations relatives aux besoins divers de la plante. Les nombreux filets plasmiques qui, rencontrés par Hiz (22) dans la coiffe de la racine, mettent l'intérieur de l'organe en relation avec l'extérieur, seraient en rapport étroit avec ses fonctions d'absorption et de progression à travers le sol.

Transport des matériaux nutritifs

Les difficultés que l'on rencontre lorsqu'on veut expliquer la circulation par la simple osmose à travers les tissus, ont amené les histologistes à faire jouer un autre rôle aux plasmodesmes. DE Vries (25, 26) avait déjà attiré l'attention sur ce fait, que la rapidité de diffusion, même pour des substances très diffusibles, comme le sucre de canne ou le sel marin, est trop faible pour pouvoir expliquer leur migration rapide, à travers le corps de la plante. D'après lui, 1 milligr. de chlorure de sodium en solution, à 10 p. 100, exige 319 jours pour parcourir, par diffusion seule, une distance de un mètre, dans l’eau,etil faut 14 années à la même quantité d'albumine, pour effectuer le même parcours. Il est cerlain que si la rapidité de diffusion n'est pas suffisante, même si on suppose que le corps de la plante de la racine jusqu'aux branches, forme une masse de protoplasme ininterrompue, elle l'est encore moins si on ajoute à cela la résistance de plusieurs millions de parois cellulaires à traverser. Les difficultés sont, au contraire, levées en partie, si on fait intervenir les filaments plasmiques et les pores de la membrane comme la voie suivie par les liquides organiques en migration dans la plante. C'est dans ce sens, que laissent conclure les divers travaux auxquels nous venons de faire allusion. Leur grande abondance dans les albumens et les endospermes des plantes les plus diverses et dans les tissus à réserves nutritives, en est une preuve parmi tant d'autres qu'on pourrait citer. SrRASBURGER (6) les considère aussi

Leo

comme liés à l'accroissement de la membrane elle-même. La plasmolyse qui fait rompre et rétracter les plasmodesmes, est nuisible au développement de la paroi cellulaire, surtout pour les membranes externes et sans contact avec d'autres cellules. C’est qu'il y a alors arrêt complet des rapports vitaux, entre la couche périphérique du protoplasme et la paroi, arrêt qui se traduit par la cessation de l'accroissement de la membrane et parfois même par la mort de la cellule.

Les plasmodesmes conducteurs des ferments.

Enfin, il n'est pasjusqu'à l'action des enzymes, dans la plante, qui ne soit liée aux plasmodesmes, comme l’ont montré les recherches très précises et entièrement concordantes de Garpiner (4), de KouL (18), de StrrasBurGEr (5,17) et de W. Hizc (21). Dans la germination du T'amus communis, la diastase chargée de dissoudre les membranes, suit le trajet des plasmodesmes et se trouve ainsi amenée jusqu'à la membrane. Dès qu'elle y a pénétré, son action corrosive se répand dès lors indépendamment des fils protoplasmiques et atteint son maximum d'intensité dans la région de la lamelle moyenne de nature mucilagineuse et

moins résistante par conséquent. La péné-

Fig. 30. — Viscum album. Un fragment de paroi entre deux cellules du parenchyme cortical d'une tige âgée. Les

tration du ferment commence en plusieurs points, à la fois, de la membrane et son aire d'extension s’élargit, depuis son point d’entrée, jusqu'au milieu de la membrane, pre-

parties moyennes de la paroi sont transformées, au-

tour des plasmodesmes (STRASBUR- GER).

nant ainsi la forme d'un cône, dont le sommet est tourné vers le lumen de la cellule, L'action a lieu de cellule à cellule et de telle façon que les cônes formés sont opposés par la base (fig. 30). À ce stade, les filaments brillent

encore au milieu du mucilage désorganisé des aires affectées. Ces aires se confondent ensuite et la membrane

à peu en montrant une stratification très marquée de ses diverses couches. Fait très curieux : l'action du fer-

se désorganise peu

ment est limitée et s'étend à peine au-delà du voisinage immédiat de l'extrémité absorbante du jeune embryon.

Les choses se passent d'une facon tout à fait analogue dans les membranes criblée du liber, à l'intérieur desquelles pénètre un ferment destiné à produire le cal.

De Jaxczewsx1 (27) et Russow (28) avaient montré autrefois que les plages criblées des Gymnospermes sont, dansle jeuneâge, munies de fines ponctuations se correspondantexactement, comme toujours, et que chacune d'elles renferme un filament protoplasmique qu'ils nomment « filament calleux ».

D'après eux, chacun de ces filaments se transforme ensuite en un petit bâtonnet de nature calleuse, enchâssé dans la membrane audessus et au-dessous d'elle et dont l'extrémité libre, dans la cavité cellulaire, se renfle en une petite tête. C’est par la soudure de ces petits renflements que se constituerait le cal, de chaque côté de la plaque criblée (1).

SRASBURGER (/. c.) et surtout Hizz (/. c.) ont récemment montré que dans la plaque criblée des Conifères et des Pinus en particulier, il ne s'agit pas de ponctuations, mais bien de pores traversant la membrane de part en part et contenant un filament plasmique continu. Hiiz nous renseigne sur la véritable nature de ces filaments et sur leur curieuse fonction. Ce sont, en réalité, des plasmodesmes qui persistent durant toute la période active du tube criblé. Il ne sau-

Fig. 31. — Pinus sylvestris: Divers rait donc être question ici et à stades de la formation du cal (Strasaucun moment,de« fils calleux ». BURGER).

C’est par la voie des plasmodesmes qu'un ferment, chargé de produire le cal, arrive au contact de Ja membrane. Celle-ci, constituée par une lamelle moyenne pecto-cellulosique,va commencer, dès ce moment, a se transformer.

(1) Pour tout ce qui concerne nos connaissances sur le liber, je renvoie le lecteur à l'excellente étude qu'en a faite M. le professeur PERROT: Le Tissu criblé, Paris, 1899,

PEAU es.

Les couches d'épaississement cellulosiques se gonflent beaucoup pour donner le coussinet de callose, sur chaque plage criblée, tandis que les plasmodesmes conducteurs du ferment maintiennent encore les relations entre les deux cavités du tube (fig. 31).

IL est très intéressant de faire remarquer que Russow (2. c., p. 212), qui considérait les cribles des Gymnospermes comme très probablement imperforés, admettait néanmoins qu'il ÿ à « partout une communication certaine, entre les articles successifs des tubes cribreux » même après la formation du cal ; cette communication pouvant être établie, grâce aux filaments dont on a parlé. Il avait donc eu, vingt ans même avant les {travaux de Hizz, un sens très exact de la structure de ces appareils.

On sait que le fonctionnement du tube criblé cesse après l’achèvement complet du cal. Alors, cal et plasmodesmes se résorbent, frappés l’un et l’autre d'une dégénérescence mucilagineuse, et, dans le tube ainsi hors d'usage, chaque plage criblée devient un véritable grillage à mailles complètement perforées.

Conséquences de l'existence des plasmodesmes.

Les plasmodesmes, si répandus chez les végétaux comme on vient de le voir, ontde même été retrouvés, et à maintes reprises, chez les animaux. Si dès lors 1l est admis que le protoplasme communique ainsi d'une cellule à l'autre, on conçoit qu'il faille se faire une autre idée de l'être vivant. La conception de l'individualité cellulaire, de la cellule « organisme élémentaire » doit faire place à celle du protoplasme constituant à lui seul l'être vivant et formant un tout unique, dans lequel les membranes n'ont plus qu’unrôle secondaire. Dès lors disparaît aussi la différence fondamentale établie entre les êtres vivants unicellulaires et pluricellulaires. Le Caularpa, avec son thalle unicellulaire, mais si différencié morphologiquement, devient l'homologue de l'Angiosperme la plus élevée en organisaüon. L'élément essentiel et fondamental de l'un comme de l’autre, c'est la masse protoplasmique, circulant entre les travées ou poutrelles de l’un et les membranes de l'autre ; mais leur donnant à toutes deux une organisation commune.

Le A Ts La membrane est-elle réellement perforée ?

C'est là une question qui se pose d'elle même, en terminant cette étude des plasmodesmes, et qui n'est pas résolue d'une façon définitive, quelque nombreuses qu'aient été les recherches faites dans ce sens ; question du plus haut intérêt, puisque d'elle dépendent toutes les théories édifiées sur l’existence des plasmodesmes, et on a vu qu'elles sont nombreuses et captivantes.

La grande majorité des auteurs penche cependant pour l'existence de pores véritables dans la membrane et pour la communication librement établie, entre deux cellules contiguës. Est-ce l'attrait de cette conception nouvelle de l'être vivant, est-ce l'impression laissée aux histologistes par leurs observations ? Il paraît plutôt que ce soit l’un et l’autre.

C'est surtout la grande analogie entre la structure de lamembrane, telle que la laisse comprendre l'existence des plasmodesmes et les membranes criblées du liber, qui a servi de baseàla théorie nouvelle. À propos des ponctuations de la paroi cellulaire, et tout en admettant leur fermeture par une lamelle moyenne, Franck, dans son Lerbuch der Pflanzenphysiologie(49 remarque qu'«on a déjasouvent constaté dans les cellules parenchymateuses des écorces de liges et autres organes, des filaments délicats de protoplasme traversant les ponctuations et reliant directement le protoplasme des cellules voisines. On les a observés surtout dans les cellules des tubes criblés séparés par des plaques criblées ».

HaBerLanDr (40) pense que les orifices des pores sont assez larges pour permettre le passage du suc cellulaire ainsi que des cristalloïdes et des substances colloïdales qui y sont contenues; il accorde à ces pores la valeur de conduits capillaires traversés par les courants protoplasmiques, « ce qui justifie pleinement la comparaison faite entre la paroi » (on dirait mieux le diaphragme), « qui termine les ponctuations et les plages criblées ».

Les nombreuses recherches de Ktenirz-GErLorr l'amènent à conclure dans le même sens.

GARDINER appuie de toute son autorité les vues de ses devanciers, et les élargit même. Il ajoute cependant que si l’on peut constater presque partout des filaments plasmiques traversant les membranes,

Ge nulle part celle-ci ne possède en dehors des plasmodesmes, « un système de ponctuations ouvertes ».

Mais SrrasBurGEer (/. e.), tient un langage différent, et fait des réserves très nettes relativement à l'analogie qu'il faut voir entre les ponctuations ordinaires des membranes et les plages criblées. Les membranes criblées des Angiospermes sont seules perforées lorsqu’elles ont atteint leur développement complet. Ici la lamelle moyenne se résorbe sûrement et fait place à un crible largement perforé de nombreux pores, entre lesquels les matières plasmiques peuvent librement circuler. à

Le phénomène est en tout semblable à ce qu'on observe chez certains lalicifères, par exemple, et dans beaucoup d'autres cas. Une partie de la membrane transversale se résorbe, dans chaque maille du crible, comme elle se résorbe dans un laticifère de Chélidoine, dans un vaisseau ouvert quelconque ou dans ces lannifères que j'ai décrits chez les Euphorbiacées (20), ne laissant après sa disparition qu'un cadre transversal ou un anneau qui indique son existence passée. Ce cadre est l'homologue du grillage qui reste après achèvement du crible.

Il y a bien aussi perforation chez les Gymnospermes et chez le Pinus en particulier, comme l'a montré A. W. Hire (24) et comme l’atteste après lui STRASBURGER (8), mais perforation extrêmement étroite et fermée, pendant toute la période d'activité du crible, par les plasmodesmes qui, cependant, « mettent en communication les cellules séparées par la plage criblée ». C'est donc là, ce me semble, une forme de passage vers la ponctuation ordinaire, la ponctuation d'un parenchyme quelconque, pour laquelle, comme nous allons le voir, STRASBURGER n'admettrait pas la perforation.

Pour rechercher la nature des communications entre les cellules parenchymateuses, le cas de la greffe était particulièrement instrucif. Si, pour que les matériaux de nutrition puissent passer d’une cellule à l'autre, ou d’un tissu à un autre, la perforation du « mur miloyen » est nécessaire, l'étude d'un greffon et de son porte-greffe ne pouvait que fournir de précieux renseignements.

Malheureusement, tous les essais faits dans cette voie sont restés sans résultal, en raison même des difficultés de l'expérience. Tentés par ZtENITZ-GERLOFF, repris par quelques auteurs, et tout dernièrement par STRASBURGER, ils n'ont pas donné ce qu'on en attendait.

Eee es STRASBURGER est arrivé pourtant à saisir la limite entre le greffon et le sujet et à reconnaître que des plasmodesmes se montrent dans toute ja zone frontière. Il a pu observer que les parois sont très minces au contact des deux tissus voisins el aussi faciles à percer par les plasmodesmes, que des parois provenant dela division cellulaire, mais sans pouvoir formuler des conclusions plus précises. Y-a-t-il réellement passage des filaments protoplasmiques à travers la membrane ou simplement contact entre leurs extrémités ? Nos procédés de technique sont encore trop imparfaits pour qu'on puisse répondre à celte question. Dans tous les cas, STRASBURGER penche plutôt à croire au simple conctact sans mélange matériel. Il n'y aurait donc pas de courant protoplasmique traversant la membrane, Les plasmodesmes proviennent de la couche externe du protoplasme et se dirigent vers la paroi. Ils se correspondraient là, exactement, d'une cellule à l’autre, comme se correspondent les ponctuations ; c'est donc la question de lindividualité cellulaire quireste en suspens. Elle est liée, comme on le voit, à celle de la communication des plasmodesmes et paraît toutefois devoir être maintenue dans la science, tant qu'on aura pas démontré la continuité du protoplasme entre deux cellules voisines.

En résumé, les plasmodesmes peuvent être considérés comme répandus chez tous les végétaux. Qu'ils se prolongent à travers la membrane ou communiquent simplement par contact, ils paraissent remplir diverses fonctions importantes. Ils servent à la transmission des sensations multiples perçues par l'organisme et, par leurs concours, on comprend comment les cellules les plus profondes peuvent, suivant l'expression de GARDINER, « Lélégraphier » leurs besoins aux cellules de la périphérie, « celles-ci prenant connaissance, l'une après l'autre, des termes du message, et comment, d'autre part, les cellules périphériques peuvent communiquer aux cellules internes leurs sensations de pesanteur, de lumière, de chaleur et de conctact, sensations auxquelles l'organisme tout entier peut alors répondre, dans le sens voulu ». On a vu également quel rôle important ils paraissent jouer dans le transport des substances nutritives et même de certains ferments.

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BIBLIOGRAPHIE

. Scaurr. — Centrifugal Dickenwachstum und extlramembranüses

plasma. Jahrb.f. wiss Bot., 1899.

. Haurrrceiscu. — Zellmembran und Hullgallerte der Desmidia-

ceen. Philos. mang. Dissert. Greifswald, 1888.

. Murcer. — Kammern und Poren in der Zellwand der Bacilla-

riaceen. Ber. d. deutsch. Bot. Ges. XVI, p. 386.

. W. Garnier. — T'he hislology of the cell wall, with spectral

reference to the mode of Connexion of Cells. Proceed of the Roy. Soc. of London, 1898, p. 100.

— Onthe continuity of the Protoplasm through the walls of vegelable cell. Arb. des Bot. Inst. in Würzburg. Bd. III. Heft I. 1884, p. 52-88.

. STRASBURGER. — Üeber Plasmaverbindungen pflanzenlicher

Zellen. Jahrb. f. wiss.. Botanik. Bd. XXXVI Heft. 3, p 493, 1901. ,

— Die pflanzenlichen Zellhaüte. Jahrb. f. wiss. Botanik. Bd. XXXI. Heft. 4, 1898.

— Die Sieblüpfel der Coniferen, in Rücksicht auf Arthur W. Hills sæben erschienesse Arbeil : « The hislologie of the Sieve-Tubes of Pinus ». Bot. Zeit., 1902, n° 4.

. G. HABERLANDT. — Sinnesorgane im Pflanzenreich, 1901.

— Das reirleitende Gewebesystem der Sinnpflanze. Leipzig, Dippez. — Die Anwendung des polarisirten Lichtes in der Pflanzenhistologie. Zeitschrift f. wiss. Mikroskopie. Bd. I. 1884, p. 210.

— Anwendung des Mikroskops. IT. Aufl., I. Abth., 1896.

. Van Tuicuem. — Trailé de Botanique, ? édition. . KieniTrz-GERLOFF. — ie Protoplasmaverbindungen zwischen

benachbarten Gewebeselementen in der Pflanze. Bot. Zeit 1S9E pl;

AO

15. Ktenrrz GerLorr. — Neue Studien über Plasmodesmen. Bot. Zeit., 1902,p. 324.

16. Tan6z. — Zur Lehre von der Continuität des Protoplasmas im Pflanzenreiche. Sitzb. d. math. phys. KI. d. Wien. Ak. Bd. 90. Abth. I, p. 10-39.