STRIATION DE LA MEMBRANE

Je comprends sous ce titre, à défaut d’un titre plus exact et surtout plus général, des particularités de structure très fréquentes dans la membrane et dont il n’a pas encore été question ici.

On a vu combien apparaît complexe la structure de la paroi cellulaire quand on l'examine dans une coupe transversale faite à tra vers un organe, et combien il est difficile de s'expliquer alors la structure de la membrane : alternance de lamelles claires et sombres, constitution intime de chacune de ces lamelles.

D’autres particularités de structure apparaissent,quand on observe la membrane d’une autre façon, soit qu'on en examine la surface externe, soit qu'on en analyse la section longitudinale. La plus importante et la plus étudiée est la striation.

S [. — STRIATION PROPREMENT DITE

Lorsqu'on examine la surface de certaines membranes, en particulier celle de fibres diverses (fibres du bois de Buis, de Vigne, de Mélèze, d'Epicea, fibres péricycliques du Lin et du Chanvre, de la Pervenche et de l'Ortie), on remarque des stries alternativement claires et sombres, disposées obliquement par rapport au grand axe de la fibre et montrant deux directions différentes, s'entrecroisant par conséquent les unes les autres.

Les cellules à parois très épaisses ne sont pas d'ailleurs les seules à présenter celle striation, bien qu'elle soit moins visible dans des cellules à parois minces. Elle apparaît avec assez de netteté dans

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les cellules de la moelle du Dahlia variabilis. La striation est très apparente si on gonfle la membrane par les acides forts ou les alcalis, ou encore si on la traile par l’action successive de l'acide sulfurique et de l’iode. L'observation attentive montre qwen réalité, ces stries sont des spires orientées dans le même sens, pourune même assise de la membrane, mais qui, lorsqu'elles ont des sens, différents, appartiennent à des assises différentes. C'est leur superposition qui donne l'aspect de stries croisées.

Le phénomène dont il s’agit et qui réside forcément dans les propriétés optiques différentes des substances formant des stries, comporle diverses explications que l'on peut ainsi résumer : cetle différence dans les caractères physiques de chaque strie peut se produire entre la membrane et le milieu d'inclusion, dans lequel elle est plongée, ou bien au sein même de la membrane et grâce à des variations alternatives dans sa constitution.

Le premier cas est celui où la membrane subit un épaississement localisé,

A . . 77 € Gi suivant une ligne spiralée (fig. 32). Il en ; : RE Mio. 32. — Striati e 2 résultera, entre les parties en saillie dis- D de en LR : : | lures internes) d’un vaisposées comme les tours d’une vis, des on Er ie sillons dans lesquels pénètrera le liquide Pinus syluestris vu de face

: : 2 : JORRENS).

d'inclusion employé. Dans ce cas, la stria- (PRES)

tion sera plus ou moins marquée suivant la profondeur du sillon et l'indice de réfraction du milieu. Si celui-ci est plus réfringent que la membrane, les sillons apparaîtront comme des saillies, et en supposant qu'on se serve de liquides de moins en moins réfringents, ces saillies s’atténueront progressivement, pour disparaître complètement, quand l'indice de réfraction du milieu sera égal à celui de la membrane. Toute striation s'efface donc, à ce moment-là, On peut rattacher à ce mode de striation, et comme un cas particulier, celui où le phénomène est dû à des fentes qui peuvent être pleines d'eau et traversent, dans toute son épaisseur, une des assises de la membrane. C'est ce qui se produirait si chaque assise élait formée d'un ruban enroulé en spirale, autour de la cellule, mais dont les tours de spire ne se toucheraient pas.

Dans le deuxième cas,la striation tient à des différences optiques

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de la membrane elle-même. Ces différences peuvent reconnaître deux causes :’il se peut que des stries formées d'une seule et mème substance montrent, en alternance, des propriétés optiques différentes, par suite d’une teneur différente en eau ; ou bien, que deux stries voisines, renfermant autant d'eau l'une que l'autre, soient constituées par des substances très différentes, au point de vue de leur pouvoir réfringent.

En résumé, les causes de la strialion peuvent être rangées sous deux chefs principaux : ;

1° Striation due à une sculpture de La membrane, c'est-à-dire à des sillons ou cannelures ;

2 Striation due à une différenciation de la membrane.

A. — Cette différenciation porte sur l'inégale teneur en eau des stries.

B. — Les stries renferment la même quantité d'eau, mais sont formées de substances ayant un indice de réfraction différent.

En réalité, ces divers cas peuvent se trouver combinés les uns avec les autres.

Il était nécessaire de poser tout d'abord ces notions, pour pouvoir suivre la série des recherches faites à ce sujet.

C'est MirBez (4) qui s'aperçut, le premier, de la striation de la membrane el ia découvrit, en 1835, dans les fibres péricycliques du Nerium Oleander. 11 comparait l'aspect de ces cellules à la peau écailleuse d’un poisson. Monz (2) en fait, peu après, une descripion plus exacte et déjà se demande si les deux systèmes de stries à directions opposées se traversent réellement. Acarpn et CRUGER (4), cherchent à expliquer cette striation en admettant l'existence de ce qu'ils ont nommé des « fibres primitives », tandis que Wicanp (5) attribue le phénomène à un plissement de la membrane et explique ainsi la striation de la paroi, chez les cellules de beaucoup d'algues et des Vinca. Scuacur (6) manque de clarté dans les explications qu'il essaye de donner. Il parle tantôt de régions épaissies de la membrane, lantôt de places condensées, entre lesquelles on ne sait ce qu'il faut choisir. C’est alors que Naeceut (7), en émeltantses grandes théories sur la constitution de la membrane, rapporte la striation comme la stratificalion, à l'alternance de lamelles hydratées à divers degrés. Son hypothèse entrainait le fait, que des stries

de sens différents, se trouvaient dans une même lamelle el se croisaient donc mutuellement. Cette opinion prévalut pendant longtemps, lorsque Dippez (8) lui porta la première atteinte, dans un mémoire qui passa à peu près inaperçu. La facon dont Drppez explique la striation revient à peu près à l'hypothèse de Wigan». Il avait constaté dans les vaisseaux aréolés des Pinus la présence certaine de saillies spiralées, séparées par des sillons. Le fait, vérifié plus tard à plusieurs reprises, fut donc définitivement admis. Au sujet de l'entrecroisement des stries, il se séparait encore de NAEGeLr, le système défendu par cet auteur étant tout à fait incompatible avec le sien. Plus ingénieuse encore, mais aussi moins exacte, est l'hypothèse de SrRAsBURGER (10),qui donne du même coup, comme on l’a déjà vu, la raison de la stratification et de la striation. Strasbürger admet que chaque assise de la membrane est formée d'un ruban enroulé en spirale. Les Lours de spire se touchent en des « lignes de contact » (contactlinien) correspondant aux stries de la membrane. Il suppose que, d'une lamelle à l’autre, le sens de la spire peut changer, d’où le croisement des bandes, croisement qui n’est qu'apparent comme on le voit. Wiesner (44) fait concorder la striation avec ses vues loutes particulières sur la constitution de la membrane, et Ja rapporte à l'alternance de deux substances chimiquement différentes : les dermatosomes (v. chap. Théories) et leur substance d'union.

L'opinion de KraBse (46),qui est un moyen terme entre celle de NasGeLt d’une part, et, d'autre part, celle de Diprez el STRASBURGER, n'apporte aucun éclaireissement à la question.

C'est à Correns (47) qu'il faut arriver, pour la voir étudiée de très près et pour trouver, dans la bibliographie du sujet, des documents de quelque importance.

CorRens reprend, une à une, les hypothèses lancées au sujet de la striation, les discute et les juge au moyen de ses propres observations.

Dans certains cas, la striation est due, sans aucun doute, à des spires d’épaississement ; c'est ce qui arrive pour les vaisseaux du bois des Conifères, et, sur ce point, les vues de Dippezse montrent parfaitement exactes. C'est par un procédé fort semblable, par un plissement, que se produisent les stries qu'on observe si souvent sur la cuticule des feuilles.

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Mais. il est une autre forme de la striation qui ne saurait reconnaître la même cause; c’est celle qu'on rencontre, en particulier, dans les fibres des Apocynées. L'explication de STRASBURGER (/. €.) à ce sujet est en tous points inadmissible.

Deux fragments d’un ruban enroulé en spirale, rapprochés jusqu'au contact, ne peuvent laisser entre eux aucune ligne de démarcation, s'ils sont aussi réfringents l'un que l’autre et si leur adhésion est complète.

Comme le fait remarquer Correns, les «lignes de contact» se comprendraient et on s’expliquerait qu'elles fussent visibles, si elles marquaient la limite entre deux substancesde pouvoirs réfringents différents : mais Lant que les bandes oules lamellesen contact ontmême indice de réfraction, on ne peut distinguer entre elles aucune ligne de séparation.

Une excellente preuve à l'appui de ceci a été fournie par KRABBE (46, 368), à l’occasion de ces mêmes fibres d'Apocynées, el nous avons déjà rapporté ses observations à ce sujet.

Les fibres des Apocynées, comme celles des Asclépiadées et de l'Euphorbia palustris, portent des renflements qui alternent avec des parties amincies. Aux endroits renflés, des amas de protoplasme se trouvent pris entre les lamelles convexes et il est très facile, comme cela a été dit, de décomposer, en ce point, la membrane, en ses strates constitutives ; mais, aux extrémilés supérieure et inférieure de l'élargissement, les amas de protoplasme se terminent en coin, et forment finalement une ligne fine qui ne tarde pas à disparaître. À partir de ce moment, deux lamelles successives, auparavant très visibles, grâce à la substance intermédiaire, se confondent totalement, sans qu'il soit possible d'apercevoir entre elles aucune ligne de séparation. Cette ligne doit donc être formée par une substance spéciale, pour être vue.

Expérimentalement, la théorie de la «digne de contact» de Srras- BURGER peut être tout aussi facilement réfutée. On n'a qu'à sécher une fibre, l'examiner dans un liquide dont l'indice de réfraction soit voisin de celui de la substance qui constitue la membrane.et la striation disparaît complèlement ou presque complètement.

C'est donc ailleurs que dans la raison donnée par SrRASBURGER, qu'il faut chercher la cause du phénomène.

Si maintenant, comme l’a fait CoRRENs, on observe dans l'alcool

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absolu les fibres péricycliques desséchées au préalable, on voit la striation exister encore, même dans deux directions ; elle paraît toutefois plus affaiblie que lorsqu'elle est imbibée d'eau. Il suffit, en effet, de plonger la préparation dans l'eau pour voir les stries beaucoup plus distinctement et pour assister — fait plus important encore — à l'apparition de stries nouvelles. L'imbibition au moyen de l’eau détermine donc la production de stries qu'on n'apercevait pas auparavant.

Que l’on compare alors les deux préparations en abaissant le tube du microscope pour rechercher si les stries aperçues sont dans un même plan, ou si, au contraire, elles appartiennent à des assises différentes.

Il est certain que si les stries inclinées de gauche à droite par exemple, sont à un niveau supérieur à celles inclinées de droite à

Fig. 33. — Striation de la membrane dans une partie élargie d’une fibre libébérienne de Vinca minor. — I. La membrane imbibée d'eau. — II. La membrane desséchée et incluse dans l'alcool absolu /CoRREns).

gauche, ces stries étant sombres avec une telle mise au point, la teinte devra être plus sombre encore, à leur intersection. Or, cela arrive dans le deuxième cas,c'est-à-dire quand la membrane est imbibée d’eau (fig.33, 1), mais non pas quand elle est déshydratée (IT).

Ainsi donc, lorsque la membrane est privée d’eau, la striation qui persiste ne peut être due qu'à des rainures que l'alcool, en les envahissant, permet d’apercevoir et qui paraissent se croiser à un même niveau. ,

Quand elle est plongée dans l'eau, des stries apparaissent à des niveaux différents ; mais, au point de vue de leur nature, il est plus difficile de se prononcer, el on se trouve pris entre deux alternati-

ves : ou bien il y a, comme le veut Dirpez, des fentes spiralées se remplissant d'eau et apparaissant dès lors très nettement ; ou bien c'est une alternance de substances riches etpauvres en eau, celles-ci pouvant d'ailleurs représenter une seule individualité chimique ou deux composés différents. Dans tous les cas, cet exemple montre que la striation n'est pas toujours due, dans une même membrane, à une seule et même cause, mais, qu'au contraire, les causes probables, énoncées au commencement de cette étude, peuvent se trouver combinées de façons diverses.

Les vues nouvelles de STRASBURGER (414, 569) sur la constitution intime de la membrane, lui permettent d'expliquer, dans une certaine mesure, quelques observations de CoRRENs et d'apporter une donnée de plus, au phénomène dela striation.

Correns, en se servant d’une technique spéciale, imprègne des fibres de nitrate d'argent et trouve que les lignes étroites et sombres qui, dans la striation comme dans la stratification, sont intercalées auxlignes épaisses et claires, absorbent et réduisent plus facilement ce sel. Elles se dessinent donc, avec une teinte brune plus ou moins accentuée et, à un très fort grossissement, se traduisent par des lignes noires formées d’une série de points. La parfaite concordance existant entre la strialion et la stratification, fait songer aux bâtonnets, distants les uns des autres, qu'on observe dans certaines lamelles minces. Pour SrRASBüRGER, les stries sombres seraient dues à une structure semblable. Ce dépôt d'argent remplirait les intervalles laissés entre les bâtonnets.

Il se passerait ici quelque chose de tout à fait analogue à ce qu'on constate, dans la couche à bâtonnets du grain de pollen, lorsqu'on la soumet à l’action des colorants. Ceux-ci ne se fixent pas sur les bâtonnets, mais se localisent dans leurs intervalles, comme fait ici le sel d'argent.

Cette interprétation concorde tout à fait avec les vues de DipreL (9, 169). Un des premiers, il a remarqué que l'inclusion des fibres dans un milieu très réfringent, a pour résultat le renversement de l'image. Lesstries claires deviennentsombreset inversement. Lephénomène s'explique fort bien, si l'on admet la structure en bâtonnet des stries, car le liquide d'inclusion remplit leurs intervalles, et, s'il est très réfringent, c'est la strie primitivement sombre qui apparaît la plus brillante.