THÉORIE DE L'INTUSSUSCEPTION

Les faits accumulés précédemment ont montré suffisamment, je crois, que la turgescence ne joue qu'un rôle secondaire dans l'accroissement en surface, Mais ce rôle n'en existe pas moins ; la membrane subit, de la part du protoplasme et des liquides qu'il renferme, une pression qui tend à augmenter sa surface et détermine, par suite, un écartement de ses molécules. Celles-ci peuvent dès lors admettre entre elles de nouvelles molécules venues

du. protoplasme ; ces particules s'ajonteront aux premières, non

seulement dans le sens tangentiel, mais encore endirection radiale, et la membrane s’accroîtra en surface aussi bien qu'en épaisseur par le procédé qu'on à appelé l’intussusceplion.

Si l'on admet cette hypothèse, les difficultés d'interprétation rencontrées précédemment disparaissent d'elles-mêmes, et il devient facile d'expliquer les plissements des parois du mésophylle des Pinus, aussi bien que les ondulations de certaines autres membranes et que les formations anormales du thalle des Mucor.

Ilnous faut done exposer en détail cette théorieet dire dans quelles limites elle doit être acceptée.

L'hypothèse de l'intussusception fut introduite dans la science par Nascezt en 1858 (25), dans son grand travail surles grains d'amidon. Elle fut soutenue, plus’tard, par Sacus et H. pe VRies.

Pour Naceri, l'accroissement de la membrane se fait par infiltration d’une solution aqueuse issue du protoplasme, qui laisse déposer entre les molécules de la membrane de nouvelles molécules de cellulose. La marche même de l'accroissement, la structure interne de la membrane, la faculté qu'elle a de se gonfler et les phénomènes qu'y provoque la lumière polarisée, tendent à la faire considérer comme formée de corpuscules solides qui seraient chacun entourés et séparés par une enveloppe d'eau. Ce sont les micelles. Dans l'esprit de NarGert, ces micelles sont des groupes de molécules qui ne se trouvent pas exclusivement dans la membrane, mais entrent dans la constitution de tous les corps gonflables. L'eau qui les entoure disparait quand les micelles sont desséchés ; ceux-ci se touchent alors. Ils s'écartent, au contraire, par admission d’une nouvelle quantité d'eau dans leur enveloppe, et se séparent ainsi, de plus en plus, les uns des autres. Au fur et à mesure que l'enveloppe d’eau augmente de volume, l'attraction des micelles les uns pour les autres diminue, tandis que leur affinité pour l'eau augmente. Ainsi se trouve expliqué le processus du gonflement, par une théorie qui ne manque pas d'être ingénieuse comme on voit, et qui a aussi l'avantage d'être générale.

Cette hypothèse rend compte, également, de la disposition si curieuse des lamelles de la membrane qui sont alternativement éclairées et sombres comme on sait.

Une fois constituées, les couches s'accroissent par interposilion de substance, à la fois en épaisseur et en surface, Dès qu'une couche a

acquis une certaine épaisseur, elle se différencie par les progrès de l'accroissement en trois couches nouvelles. Si c'est une couche dense, ilse forme en son milieu de la substance molle, qui la divise en deux lamelles séparées par une couche de moindre densité. Si c'est une couche molle qui s'épaissit beaucoup, sa lamelle médiane se condense et il naît ainsi une couche plus dense, entre deux lamelles de densité moindre.

L'alternancedescouches est due, par conséquent, à une différence dans la quantité d'eau qu'elles renferment.

Enfin, l'étude très détaillée des phénomènes que la lumière polarisée provoque, dans les membranes cellulaires, a conduit NaëGeLt et SCHWENDENER (26) à des vues plus profondes encore sur leur constitution. Ils en ont conclu, en effet; que les micelles possèdent une structure cristalline. Ils sont biréfringents, ont deux axes optiques et seraient orientés, suivant les trois directions de l’espace, de telle facon que l'un des axes de densité de l’éther y soit dirigé radialement, et que les deux autres axes soient placés tangentiellement.

Soutenue par des botanistes comme Sacus, pe VRiEs et MILLARDET, cette théorie ne lardait pas en revanche à être attaquée par d'autres savants et, en particulier par Scamitz el STRASBURGER, qui lui opposaient des faits nombreux favorables à l'apposition.

THÉORIE DE WIESNER

Les travaux de Wiesner (27) viennent cependant en 1886 lui donner une confirmation nouvelle, tout en permettant d'interpréter certains faits que la théorie précédente laissait inexpliqués.

Reprenant d'anciennes recherches de Krasser, WIESNER montre que la membrane cellulaire renferme constamment du protoplasma et admet qu'elle contient, tout aussi bien que le cytoplasme de la cellule, que le noyau ou les chloroleucites, des particules vivantes qu'il réunit sous la désignation générale de plasomes. Ces plasomes se lransforment en particules de nature cellulosique qu'on appelle dermatosomes, et qui sont vivantes elles aussi.

Les dermatosomes sont les homologues des micelles de NAEGELt, avec celle différence qu'étant des éléments vivants, ils se reproduisent comme toute subslance vivante, c'est-à-dire par bipartition, et

ont aussi la propriété d'absorber et de transformer les matières minérales ou organiques qui leur sont offertes. Ils sont absolument dépourvus de substances albuminoïdes, mais sont reliés les uns aux autres par de minces filaments protoplasmiques, toujours présents dans la membrane, au moins pendant son accroissement. Ces filaments constituent le dermaloplasme de la membrane et, à leur tour, sont en communication avec le protoplasme cellulaire qui, dès lors, peut nourrir les dermatosomes et leur permettre de se multiplier.

I est bon de noter que l'existence de ces éléments vient à l'appui d’une partie au moins de la théorie de NarGezr, WIESNER, en effet, les suppose rangés suivant lestrois directions de l’espace, et on sail que NagGeLr admet la même disposition pour ses micelles,

Les vues de Wiesxer sont loin d’avoir eu l'approbation de tous les savants, et CorREns (28), qui a vérifié ses résultats, en fait une critique rigoureuse.

Selon lui, on ne trouve dans aucun cas de la matière albuminoïde dans la membrane (à part les plasmodesmes bien entendu). Les réactions que Wiesner attribue à des albuminoïdes, sont dues à de la tyrosine, dans le plus grand nombre des cas. CoRRENS reconnaît cependant que les dermatosomes sont probablement des éléments figurés, sans qu'il soit possible toutefois de mettre en évidence leur arrangement, suivant les trois directions de l’espace. Tout ce qu'on peut dire de certain à ce sujet, c'est qu'on les voit disposés en une seule direction et former des fibrilles.

TRAVAUX DE STRASBURGER

Les recherches récentes de STRASBURGER (4) l'ont amené à penser que l'apposition comme l'intussusception pouvaient prendre part à l'accroissement de la membrane, sans s'exclure l’une l’autre, en aucune façon. C'est en étudiant le développement des grains de pollen qu'il a été amené à fixer les limites dans lesquelles chacun de ces processus contribue à la formation de leur paroi.

Les grains de pollen des Xnaultia, qui sont assez volumineux, se ‘prêtaient d'autant plus à de pareilles observations qu'ils possèdent, dans l’exine, une couche délieate et mince munie de « bâtonnets » disposés perpendiculairement à la surface et séparant cette partie

de la membrane en deux régions, l’une externe, l’autre interne, et toutes les deux plus épaisses que la « couche à bâtonnets » ellemême.

C’est cette couche à bâtonnets qui devait permettre l'orientation

des recherches, sur le mode de croissance de la membrane.

L'exine du grain de pollen mûr de Knaultia magnifica Boiss., l'une des espèces les mieux étudiées par STRASBURGER, est pourvue d’un grandnombre de petits aiguillons et d'un nombre moins considérable d’épines plus longues (fig. 40). A la moitié de son épaisseur, elle montre la couche à bâtonnets dont il vient d’être question. Trois pores de sortie circulaires se trouvent sur chaque grain. L'’exine s'y montre développée en un bourrelet non

Fig. 40. — Membrane du us , > :

grain de pollen mûr Cutinisé, consistant en un disque circulaire

de Knaulia magnificu surmonté par des processus claviformes avec l'intine et l'exine ondi

complètement dévelop- (Hg: 41). ;

pées (STRASBURGER). Sous l’exine s'étend l'intine, très délicate,

qui, vers les pores de sortie, s'épaissit quelque peu et se voûte en avant. Elle est surmontée en ces points par le bourrelet que forme l’exine. L'espace compris entre les bâtonnets est vide et absorbe très facilement les colorants.

Comme le rasoir en éloigne parfois la couche interne, les bâton nels apparaissent comme de fines denticulalions, vers l’intérieur. STRASBURGER donne à celte couche à bâtonnets le nom de lamelle de jonction (anschlusse-

lamelle). C’est en en suivant le développement qu'on pourra

th PP de ; l Fig. 41. — Un des pores du grain de saisir le mode suivant lequel, pollen de Knaulia magnifira forte-

dans cette région, se fait l’ac- ment grossi (STRASBURGER, croissement de la membrane.

Dès le début de sa formation, la jeune membrane du grain de pollen qui, pour l'instant, représente dans son entier la future exine; augmente un peu en épaisseur, et se montre comme une pellicule complètement homogène (fig. 42, 1). La stratification apparaît

ensuite peu après, el Landis que l'épaisseur augmente encore, une zone claire se montre dans le milieu de la membrane (IT).

Celle zone, qui se forme ainsi, dans l'intérieur de la membrane et la partage en deux parties égales, ne peut pas représenter la limite externe d'une couche nouvellement produite par apposilion. Elle ne saurait représenter davantage la limile, c'est-à-dire fa ligne de séparation entre la couche externe et la couche interne de la paroi, car c'est d'elle

que provient plus lard la couche à bätonnets Z (II). I faut donc reconnaître dans la mem-

: Dune : i ONE Fe brane, à cel état, l'existence detrois couches Fig. 12. Membrane

du grain de pollen de Knaulia magnifica. — 1. L’exine très jeune ne moutre encore aucune stratification. La région qui deviendra l’un des pores de sortie est gonflée en forme de len-

distinctes, Ces couches se sont-elles produites parapposition ou par intussusception ? STRASBURGER ne peul décider entre ces deux hypothèses. Ces trois zones ne peuvent être aperçuesque lorsqu'elles sont définitivement

établies dans la paroi cellulaire ; on peut donc penser,ou bien qu'elles se sont formées par apposilion les unes après les autres, ou

tille. — 11. Exine avec ligne claire médiane.

C'est la première ébau-

che de la stratification.

— Il, Exine à un stade plus avancé (Srras- BURGER).

bien qu'elles résultent de la différenciation, en trois parties, de la lamelle primitivement homogène. La seconde hypothèse serait cependant la moins vraisemblable, et il semble plus conforme à la nature des faits observés, d'admettre que ces couches se sont formées successivement.

Dans tous les cas, une fois qu’elles sont constituées, leur accroissement peut être facilement suivi et l’on peut tout aussi facilement s'assurer du mode suivant lequel cet accroissement s'effectue.

Toutes les trois se mettent à croître en épaisseur et en surface. La zone moyenne claire donne progressivement naissance à la couche à bâtonnets et constitue pour l'observation un excellent point de repaire.

Or, les deux couches externes sont séparées du protoplasme par la lamelle interne et l'on est en droit d'admettre que c’est par intussusception que se fait leur développement. Il n'en est pas de même de la couche interne, en contact avec le protoplasme, et pour laquelle l'apposilion est toujours possible.

Quant aux reliefs de la surface externe, aux aiguillons, qui se forment par la suite, ils apparaissent bien avant que la substance de l’assise nourricière n’émigre au milieu des grains de pollen. Cette assise ne prend donc aucune part à leur formation, et, puisque l’accroissement de l'exine peut se faire par intussusception comme on vient de le voir, il est inutile de chercher pour eux un autre processus de développement.

L'étude des grains de pollen d'Alfhœa conduit à des résultats semblables. Elle est surtout instructive, en ce qu'elle permet de saisir les derniers stades de leur formation et montre, en particulier, l'usage qui est fait par le pollen de le substance de l’assise nutrilive.

Epuisé par le développement de l'exine, le protoplasme se trouve très réduit dans le grain de pollen, C'est alors que les cellules de l'assise nutritive perdent leur individualité, mélangent leur contenu et celui-ci se glisse entre les jeunes grains, qui ne tardent pas à l'absorber. Leur diamètre augmente beaucoup à partir de ce moment, et leurs aiguillons achèvent de se constituer. Une fois établie, l'exine, qui paraissaitincolore jusque-là, prend une teinte Jaune.

L'intine se forme avant que les grains de pollen ne se remplissent du contenu de l'assise nutritive et, comme chez les Knaulra, elle s'épaissit et fait saillie dans les pores de la membrane.

Ainsi donc, l'histoire du développement des grains de pollen de Knautia et d’'Althæa montre que la formation de leur membrane n’est pas possible, sans inclusion de substance. Mais de quelle nature est cette inclusion ; quelles sont les substances qui pénètrent ainsi dans la paroi cellulaire el surtout, fait plus intéressant encore, comment ces sculptures, Lelles que côtes ou aiguillons, qui représentent des caractères spécifiques et forcément héréditaires, se façonnent-elles avec une aussi constante régularité à la surface de la membrane ? Il est certain qu'on ne peut formuler à ce sujet qu'un petit nombre d'hypothèses : ou bien, la substance constitutive de la membrane est vivante et, par conséquent, capable de se former d’après des processus fixés héréditairement et qui s’accomplissent en elle-même ; ou, celle substance est sans vie et son accroissement a lieu d’après des lois purement physiques et matérielles. Ce serait alors quelque chose de comparable à une cristallisation qui pour-

rail tout aussi bien s'effectuer en dehors de l'organisme, si les mêmes conditions se trouvaient réalisées. Ou bien enfin, et c'est la dernière hypothèse, la membrane elle-même est morte, mais elle est traversée par une substance vivante.

L'hypothèse de la membrane, matière vivante, doit être tout d'abord écartée, en dépit des observations de Wresner, Il faudrait, pour qu'elle fût admissible, qu'on puisse constater dans la paroi cellulaire la présence de la matière albuminoïde. Or, cette présence est contestée par beaucoup d'auteurs, comme on l’a déjà dit, et les soi-disant réactions obtenues à ce sujet sont attribuées par Cor- RENS à de la lyrosine.

La seconde hypothèse, qui assimile la membrane à la matière non organisée, n'est pas acceptable non plus, car elle n'explique pas suffisamment l'influence de l'hérédité, cependant si nette dans bien des cas. Reste donc l'hypothèse d’après laquelle la membrane morte serait imprégnée par la substance vivante. C'est à celle-là que se range STRASBURGER, qui admet comme une chose très vraisemblable que le cyloplasme peut pénétrer dans la membrane et présider ainsi à son développement.

Conczusrons. — De l'étude à laquelle nous venons de nous livrer nous tirerons, avec STRASBURGER, les conclusions suivantes :

Les substances formant la membrane cellulaire sont des produits du protoplasme. Pour produire la membrane des cellules, elles sont ou bien sécrétées à la surface du protoplasme, ou bien demeurent dans l'intérieur de la cellule, pour y subir divers changements. Dans certains cas (formation des massules chez les Azolla), une masse déterminée de cytoplasme se change en substance constitutive de la membrane, sans laisser un résidu apparent I paraît donc très vraisemblable que la substance formant la membrane cellulaire est un produit de décomposition du cytoplasme.

Les membranes cellulaires s'accroissent en sur/ace par extension passive eten même temps par apposilion de nouvelles lamelles, ou par une intussusceplion active.

L'accroissement en épaisseur des membranes cellulaires se produit, en général, dans les tissus par apposition de nouvelles lamelles. Celles-ci ne subissent le plus souvent aucun accroissement ultérieur, en épaisseur, par inlussusception aclive de substance,

tie

mais peuvent être le siège de modifications plus où moins profondes par infiltration passive el par incrustation. Dans certains cas déterminés, par exemple chez des cellules développées librement ou isolées d’une réunion de cellules {grains de pollen, etc.), l'épaississement des lamelles déjà établies et les reliefs de la surface se pro-

duisent par intussusception active de substance.

En résumé, par conséquent, l'apposilion et lintussusception séparées ou réunies interviennent dans la croissance des membranes cellulaires en surface et en épaisseur.

BIBLIOGRAPHIE 1. SrRAsBURGER. — Die Pflanzenlichen Zellhaüte. Jahrb. f, wiss Bot. Bd. XXXI. Heft 4, 1898.

où — Lehrbuch der Botanik, 1904.

3. = Ueber den Bau und das Wachstum der Zellhaülte. Jena, 1882.