ER DUO

S IT. — Gomes

Les gommes sont extrêmement voisines des composés pectiques par leurs propriétés chimiques, l'acide pectique constituant, en effet, une grande partie de la gomme adragante, el l'acide métapectique ayant été identifié à l'acide arabique de la gomme arabique.

Les travaux de MaxGin sur les composés pectiques devaient l'amener à déterminer la véritable origine des gommes, et on lui doit de connaître le lien étroit qui les relie à la membrane cellulaire.

Leur production, comme d'ailleurs celle des mucilages, est le résultat d'une transformation moléculaire de la membrane pectosique, et, dans certains cas, comme dans la gomme adragante, il s'y mélange la partie cellulosique plus ou moins gonflée el dissociée de la paroi cellulaire Sachant comment les composés pectiques passent, peu à peu, de l'intérieur de la cellule dans la lamelle moyenne et comment, par suite, une parlie de la membrane devient de plus en plus riche en ces produits, on est amené à voir dans la gommificalion un processus normal mais exagéré dù à l'activité du protoplasme, sous une influence encore inconnue, et l'on comprend comment s'usent les matériaux protoplasmiques et la cellule tout entière à une production aussi intensive de substance. Aussi la désorganisation totale d’un tissu qui se gommifie est-elle souvent la conséquence de ce phénomène.

L'étude des thylles conduit à une des formes les plus intéressantes de la formation de la gomme. Dans la Vigne, comme aussi dans certaines Rosacées, chez le Cacaoyer, dans lAcacia Vereck, etc., les cellules de bordure des vaisseaux, même d'éléments très jeunes, produisent de la gomme par un épaississement de la paroi contiguë au vaisseau. Sous l'effort exercé par celle gomme accumulée contre la fine membrane des poncluations vasculaires celle-ci se rompt, et le produit gommeux s'épanche dans le vaisseau, en

revêt la paroi interne, et sa masse s'accroîl bientôt rapidement. C'est ce qui a fait croire pendant longtemps à une dégénérescence de cette paroi. Il y a bien, en effet, une altération, mais elle ne porte, comme on vient de le voir, que sur la membrane des cellules de bordure. Pricceux (5) avait d'ailleurs déjà établi, en 1875, que la membrane des vaisseaux détenteurs de gomme n'est jamais altérée et que celle-ci provient des cellules voisines. Il n'avait pas poussé plus avant l'étude du phénomène.

L'étude de ces {hylles gommeuses, comme les a nommées MaxGin (4), montre encore un autre fait intéressant : c'est que l'apparition de la gomme n'est nullement liée ici à une infection microbienne. I n'y a pas de gommose bacillaire, comme on l'a dit à propos de la vigne notamment, et si l'on constate la présence de bactéries dans les tissus des vignes, c'est pour se nourrir de la gomme et non pour en provoquer la formation.

Les thylles ordinaires, dont le mode de développement a été décrit plus haut, produisent souvent, elles aussi, de la gomme dans les vaisseaux qu'elles ont envahis. Mais, en dehors de ces cas particuliers de formation de la gomme,quede nouvelles recherches feraient sans doute rencontrer ailleurs, elle se produit généralement par d'autres processus qu'il convient d'examiner. Après les t'avaux de Huco Mou (6), de Wicaxp (7), de Fraxk (8), qui indiquaient déjà les relations existant entre la désorganisalion de la membrane et l'apparition de la gomme; après les études de Manon (/. e.) montrant la vraie nature de ces relalions et signalant surtout les composés pectiques comme la source de la sécrétion gommeuse, les recherches de Lurz (9) ont fait connaître la marche de l'affection gommeuse dans les Acacias et dans les arbres fruitiers de nos pays, et la part qu’y prend, suivant les tissus, chaque partie de la membrane.

La gommose peut se manifester dans toutes les parties de la plante. Elle se montre tout d'abord dans le cambium au début de la période secondaire, puis gagne les éléments du liber et ensuite les fibres du bois. Ce n'est qu'en dernier lieu que s’altèrent le parenchyme corlical, les fibres péricycliques, et finalement les vaisseaux du bois.

À un état plus avancé, se montrent les lacunes dans lesquelles s’accumule la gomme et qui la laisseront transsuder au dehors. Chez les Acacias, ces lacunes se forment uniquement dans l'écorce,

le péricycle et le Liber, gagnant la périphérie de l'arbre et laissant s écouler la gomme au dehors. Dans les arbres fruitiers indigènes, elles n'apparaissent que dans le bois jeune. ;

On sait, d'autre part, que Huco Mou (4. c.) a indiqué que la gomme adragante, fournie par les Astragalus, provient de la moelle el des rayons médullaires.

Remarquons que celle localisation des amas gommeux explique pourquoi 1 est utile de provoquer, par des entailles profondes, l'écoulement de la gomme adragante, tandis que la gomme a rabique fournie par les Acacias, ou la gomme de pays exsudent naturellement. Quant aux transformations subies par les membranes dans la gommose, elles sont différentes suivant qu'il s'agit de parenchymes ou de fibres lignifiées.

Les parenchymes, et notamment le liber e4 le parenchyme cortical, épaississent beaucoup leurs parois dans leur région moyenne, en même temps que ces membranes sont le siège de modifications chimiques profondes indiquées par les réactifs. Puis, le volume des parois augmentant de plus en plus, le lumen des cellules finit par disparaitre, et comme plusieurs cellules voisines sont le siège de phénomènes semblables, il en résulte des plages ou lacunes complètement remplies par la gomme ainsi fournie, et qui la laisseront ensuite exsuder à l'extérieur.

Les vaisseaux se remplissent de gosnme, tout en conservant l'intégrité de leur paroi. Quant aux fibres, celles du bois nolam: ment, elles produisent souvent, dans leur intérieur, une couche d'épaississement tertiaire presque entièrement cellulosique el qui ne tarde pas à présenter les caractères de la gomme La couche secondaire lignifiée n'est frappée que plus tard, et finalement se produit la fonte totale des parois.

Chez les Acacia, les lzcunes gommeuses ne se produisent que dans l'écorce et le liber, tandis que, chez nos arbres fruitiers, elles se forment exclusivement dans le bois externe.

En dehors de celte gommose, qui atteint certaines espèces végétales bien connues, la gomme prend naissance, d'uve façon tout à fait générale, quand un organe est blessé où sectionné. Elle remplit alors les vaisseaux el les fibres qui sont dans le voisinage de la lésion, de façon à en fermer toutes les issues et à mettre la plante

à l'abri du milieu externe.

Quant aux causes qui provoquent ces altérations de la membrane il est probable que,suivant l'idée émise autrefois par Wiesner (12), elles sont dues à des diastases qu'on n'a pas encore pu isoler. Un fait intéressant, dans tous les cas, c’est qu'on peut provoquer lapparition de la gomme en pratiquant, comme l’a fait MaxGin (2), des meurtrissures sur des branches au moyen de chocs répétés sur l'écorce.

TECHNIQUE

Procédé MANGIN.— La gomme résultant de la transformation des composés pectiques, on pourra toujours la colorer au rouge de ruthénium, à la condition de la coaguler Lout d'abord pour qu'elle ne se gonfle ni ne se dissolve,

Les coupes placées dans l'alcool sont donc portées dans l'extrait de saturne ; au bout de quelques minutes on les lave et on les plonge dans une solution aqueuse de rouge de ruthénium. Les coupes sont ensuite déshydratées au moyen de l'alcool et de lessence de girofle, puis montées dans le baume à la benzine, |

On peut se servir aussi du mélange de bleu de naphtylène R et de vert acide J E E E (Poirrier), déjà indiqué pour la coloration de la cellulose et des composés pectiques.

Procédé Lurz. — Dans ce procédé, c'est le rouge neutre de Cassella que l'on fixe sur la gomme. La gomme est simplement coagulée par l'alcool, mais toutes les opérations devront être faites en bain alcoolique pour qu'elle ne soit pas dissoute.

On emploie les deux liqueurs suivantes :

1° Matières colorantes se fixant sur la gomme :

Rouge neutredeltassela 0,2 ALGOOL ATOS ET EN PE 20 ÉAU AISÉE TRES RER EE 30

20 Matières colorantes se fixant sur Lous les autres tissus :

Mert'acide ISERE (Poirier) ee 0e 0,10 AICOOÏIA O0 RS EE 20 EAU diStillée ET 30

Il faut opérer en milieu neutre ou faiblement acide,et éviter, dans les lava-

ges ou traitements, tous les liquides pouvant changer la réaction du milieu

Après avoir immergé les coupes pendant quelques minutes dans le colorant rouge, on les lavera /rès rapidement à l'eau pour enlever l'excès du colorant : on les portera ensuite dans le vert, et finalement, on lave de nouveau rapi

api-

dement. La coloration est fugace et l'observation doit ètre immédiate.

S LIT, — Mucrraces

L'origine des mucilages est la même que celle des gommes, et leur nature aussi très souvent pectique. Les uns sont éntracellulaires, prennent naissance à la face interne de la membrane, dans la couche secondaire,"comme le mucilage de la graine de Lin, celui des cellules parenchymateuses des Malvacées qui montrent une stralificalion très régulière de cette zone.

D’autres fois'ils sont superficiels el naissent sur la face externe de la membrane. C’est le cas des Conjugées. Chez les Zygnema, par exemple, algues vertes filamenteuses, chaque filament est entouré d'une gaine mucilagineuse hyaline, peu réfringente, dans laquelle se trouvent inclus de petits bâtonnets plus denses fixés perpendiculairement à la membrane. Ces bâtonnels peuvent être isolés par l'ébullition qui provoque la dissolution de la gelée.

La gelée est colorée par le bleu de méthylène, le violet de méthyle, la vésuvine, tandis que les bâlonnets restent incolores.

Cette gaine jouit d’une propriété très curieuse signalée par KLeBs (43).

Après avoir absorbé certaines substances pulvérulentes, comme le bleu de Berlin ou le jaune de chrome, elle les rejette en perdant une partie de sa substance.

L'absorption de ces matières pulvérulentes se fait en les précipitant par voie chimique dans la gaine, On détermine par exemple la formation du chromate de plomb en prenant quelques Zygnema à l'extrémité d'un fil de platine et les laissant, pendant quelques minutes, dans une solution de chromate de potassium ; on lave rapidement à l'eau eton plonge les algues dans une solution d'acélate de plomb. Il se forme alors dans la gaine un précipité de chromate de plomb, qui sera bientôt expulsé à l'extérieur. Le phénomène est d'autant plus singulier, qu'il se produit même sur des algues mor-

tes. | KLEBS a encore observé les faits remarquables suivants : les gai-

nes gélatineuses, dans une dissolution de glucose et de peptone, S'accroissent en épaisseur par absorption d'une substance dont la constitution n'est pas connue. Cet épaississement se fait aussi s'il y a, dans le liquide environnant, des albuminoïdes solubles et une substance sucrée; et, de même que l'expulsion des particules pulvérulentes, il a lieu aussi bien sur l’algue vivante que sur l'algue morte.

Ailleurs enfin, le mucilage sera d'origine éntercellulaire. Cest de celte façon qu'il se produit encore dans de nombreuses algues (Laminaire, thalle de Fucus vesiculosus, Agar-Agar, etc.) Chez quelques Laminariacées décrites par GuienarD (48), il se produit des canaux mucifères, débutant sous forme de méats provoqués par la gélification de la lamelle moyenne de la cloison radiale commune à deux cellules épidermiques. Ces canaux, en s’anastomosant, forment un véritable réseau dans lequel se différencie, vers la base de la cavité mucifère, un petit groupe de cellules sécrétrices spéciales qui restent localisées en un seul pointetne s'étendent jamais sur toute la surface de la cavité. Ce sont, en somme, de véritables glandes secrétant constamment un mucilage qui ne s'écoule pas au dehors, l'épiderme de l'organe établissant toujours une séparation entre les canaux et l'extérieur.

Le mucilage sécrété fixe le vert de méthyle acidulé par l'acide acétique. IT se colore facilement aussi avec le violet d'éthyle, le violet de gentiane, le dahlia, etc.

Classificalion des mucilages

En se basant sur leur origine et sur la nature de leurs réactions ManGin (3) a donné une classification bien connue des mucilages, et que nous ne ferons que rappeler ; il les divise en mucrlages simples, mucilages mixtes et mucilages indélerminés.

Les mucilages simples comprennent :

lo Mucilages cellulosiques. — Ne possédant que les réactions de la cellulose, à l'exclusion de celles des composés pectiques. Le mucilage des bulbes d'Orchidées est le seul exemple qu’on en puisse donner.

2° Mucilages pectosiques. — Donnant exclusivement les réactions des composés pectiques. Ils ne renferment pas de cellulose : muci-

in 2 à.

lages des Malvacées, des Rosacées, des cellules à raphide (0Enothera), des canaux des Tilleuls.

3 Mucilages callosiques. — Ne possédant que les réactions de la callose. Ces mucilages se rencontrent dans tous les tissus exposés à une promple liquéfaction : cal des tubes criblés, membrane du sporange des Mucorinées, membrane des cellules-mères des grains de pollen, etc.

Parmi les mucilages mixtes, les seuls qui aient été rencontrés jusqu'ici, renferment à la fois de la cellulose et des composés pecliques, et leurs réactions tiennent, par conséquent, des deux substances, tout en montrant le plus souvent la prédominance de l'une ou de l'autre. Cest ainsi que les uns passent aux mucilages pectiques: mucilage de graine de Lin, de Plantago Psyllium, tandis que les autres passent aux mucilages cellulosiques.

MAnGiN comprend, en outre, sous le nom de muctlages indélerminés,ceux qui, élant données leurs réactions Loutes particulières, ne peuvent rentrer dans aucun des groupes précédents.

TECHNIQUE

a) Coloration du mucilage

On suivra une technique analogue à celle déjà indiquée pour la gomme. Il importe d'éviter le gonflement trop rapide du mucilage dans les liquides employés. Il est donc nécessaire de le coaguler avant de le porter dans les bains colorants.

Les coupes faites à sec sont placées pendant quelques minutes dans une solulion d'acétale neutre de plomb à 10 0/0, puis traitées par le mélange de vert acide et de rouge neutre (v. p.161). On lave à l'eau et on observe dans l'eau ou dans une solution d'acide borique à 2 0/0, en lutant avec de la paraffine vaselinée. Le gonflement ne larde pas à se produire, mais la stratificalion des couches est très nelle si l'opération est conduite assez rapidement. Le mucilage ne se gonfle alors que très lentement el peut être

facilement étudié.

b) Gonflement el dissolution conséculive du mucilage.

On pourra suivre ce phénomène dans des coupes faites, par exemple, dans la graine de Lin. Ces coupes, sans traitement préalable par l'acétate de plomb, seront placées dans des solutions de glucose de concentration variable

et contenant divers colorants (bleu de naphtylène R en cristaux, rouge neutre de Cassella, rouge de ruthénium). Le gonflement a lieu après quelques minutes ou quelques heures, suivant le degré de concentration du sirop, et on peut en suivre toutes les phases.