GO

(Lhéritier).

Le protagon, qui contient de l'azote et du phosphore, est une glucosideque D.AKONOvv et Uoppe-Seyler considèrent comme un mélange de locilhme et de cérébrine. Dans 100 gr. de cendres substance cérébrale, Buekd a trouvé : potasse, 32 ; soude, 11 ; magnésie, 2 ; chaux, 0,7 ; chlorure de sodium, o ; phosphate de 1er, 42; acide phosphorique combmé, 39.

STRUCTURE GÉNÉRALE

§ VII. — Origine embryonnaire des centres nerveux.

Lorsque le développement du germe a donné lieu aux feuillets du blastoderme, on voit sur la ligne axiale de l'ébauche embryonnaire, le feuillet externe ou ectoderme s'épaissir sous la forme d'une plaque que nous appellerons plaque neurale. Bientôt cette plaque s'incurve en son milieu de façon à donner lieu à un sillon qui s'allonge peu à peu le long de l'embryon; ce sillon c'est ce que l'on a appelé la gouttière médullaire. Cette gouttière se continue à droite et à gauche avec le reste de l'ectoderme sous la forme d'un angle on d'une arête ; à ces arêtes on a donné le nom de crêtes dorsales.

Fig- 17. - Schème de la disposition relative et réciproque des éléments nerveux et des

éléments névrogliques.

1, cellule nerveuse; 2, cellule névroglique: 3. réseau de Gerlach ; i. cylindre-axe d'une fibre nerveuse : 5. faisceau nerveux : cellule araignée à la surface d un faisceau ; 7 7 cellules nevroghques ; 8. fibres nerveuses coupées en travers. - A, substance grise. - B substance blanche. (Les éléments névrogliques sont en rouge).

Un peu plus tard la gouttière s'accentue et se complète ; elle s'enfonce de plus en plus dans le feuillet moyen du blastoderme ou mésoderme et tend a se séparer de l'ectoderme. C'est en elTet ce qui arrive un peu plus tard Les crêtes dorsales se rapprochent et s'unissent, la gouttière médullaire est désormais transformée en un tube qu'on nomme canal médullaire primitif et qui ne tient plus à l'ectoderme que par un petit pont dorsal. Celui-ci disparaît lui-même plus tard par suite de l'inUltralion du mésoderme entre l'ectoderme et le tube médullaire, et de la sorte s'est formé un cylindre épithélial qui règne le ong de la ligne axiale et dorsale de l'embryon et qui dérive du feuillet externe du blastoderme.

v^.^^ y^^'f-'^ épithélial, c'est l'origine de la moelle épinière et de lencéphale. Dans la région du corps de l'embryon, il reste cylindrique et forme un organe

ClîNTUES NERVEUX

très allongée qui se loge dans le canal rachidien, c'est la moelle épinière. Dans la région de la tête, il se renfle en plusieurs ampoules superposées ; il y en a trois d'abord, ce sont les trois vésicule.< cérébrales primitives, puis cinq : c'est aux dépens de ces vésicules que se constitue l'cncépbale. Dans

sensitif); 4, ceuuie nerveuac «...«i.m- ^.^

Les nèches indiquent le sens du courant nerveux.

le canal central ou épendymaire de la u.oelle ^l-^-^'^^'"'; ventricules de l'encéphale, nous retrouvons

médullaire primitif et des vésicules cérébrales. Q"«»^^ /^^^^ ^^^m n de l'encépbale et de la moelle épinière, nous verrons plus laid comment

STRUCTURE GÉNÉRALE

elles se torment, disons seulement ici qu'elles dérivent de la multiplication et de l'évolution des cellules épithéliales du canal neural primitif détaché de l'ectoderme. Ces cellules épithéliales unies en une membrane forment ce que l'on appelle le muro-épitfuHium primitif, qui, par ses divisions successives, fournit à la fois les cellules nerveuses et les éléments de la névroglie. Quant aux libres nerveuses, nous savons que ce sont les émanations des cellules nerveuses. D'abord réduites à l'état de fibres pâles, elles s'enveloppent à des époques variables pour chaque cordon de la moelle et chaque faisceau cérébro-médullaire, d'un manchon de myéline et passent de la sorte à l'état de fibres nerveuses complètes, adultes pour ainsi dire, et aptes à fonctionner.

Je renvoie à l'étude du développement de la moelle et du cerveau l'achèvement de cette intéressante question d'organogénie.

§ VIII. — Fonctions majeures des éléments nerveux.

La fibre nerveuse est excitable ; on peut impressionner un nerf sur tout son parcours en le pinçant, en le galvanisant, etc. La section des nerfs paralyse l'organe auquel ils se rendent, et leurs filets sont indépendants les uns des autres, car l'on peut dissocier leurs effets. La réaction qui résulte de leur excitation, dépend absolument de la nature de l'appareil dans lequel ils se rendent. Si c'est un appareil moteur, ils produisent du mouvement, si c'est un appareil sensitif ou sensoriel, une sensation. Les fibres nerveuses paraissent donc jouer le rôle de simples fils conducteurs, capables de transmettre l'influx aussi bien dans un sens que dans l'autre, encore cependant que l'expérience de VuLPiAN à cet égard (soudure d'un nerf moteur à un nerf sensitif) et celle de Paul Bert (greffe de la queue d'un rat sur le dos de l'animal, suivie de section de la queue à sa base) ne soient pas démonstratives. Mais comme l'excitation d'un nerf en son milieu donne lieu à la variation négative de chaque côté, il ne saurait en être autrement.

Ebranlé en un point, le nerf sensitif donne toujours lieu à une impression que l'on rapporte à la périphérie : cette excentricité des sensations explique quelques hallucinations, et permet de comprendre qu'un amputé puisse souffrir d'un membre qu'il n'a plus depuis longtemps.

La vitesse de l'onde nerveuse est égale à 133 mètres environ par seconde, ce qui différencie tout de suite le fluide nerveux du courant éleclriquei mais de nombreuses influences, — la température en particulier — modifient considérablement celte vitesse (I).

(i) D'autres faits distinguent nettement le lluide nerveux du courant électrique Si le courant nerveux était de même nature que le courant électrique, lorsqu'on irrite un nerf sur lequel on a disposé un circuit avec galvanomètre, le courant qui parcouri le circuit rpvi?n l'inverse qui a lieu puisque l'aiguille du galvanomètre

revient dO. L excitation portée sur un conducteur électrique, d'autre part, est d'autant Soîir " f''" ■ '"""'^'^ ^ ^'^'^^ '^^ l'appareil récepteur. Ici en6oro, c'est l'opposé

La cellule nerveuse ne paraît pas être excitable d'une manière artificielle, mais par sa nutrition même elle donne naissance à des mouvements si)ontanés, ce qui constitue le pouvoir auto-moteur ou excita-moteur. L'état

d'excitation des cellules des hémisphères cérébraux peut s'accompagner ù'état de conscience.

La cellule nerveuse des centres et des ganglions nerveux eux-mêmes est capable de recevoir l'impression que lui amènent les libres nerveuses sensitives et de transmettre aux fibres motrices qui en émanent un ordre de mouvement, une sorte d'influx après qu'un ébranlement sensitil est venu la secouer. Cet acte sensitif, qui peut être inconscient ou conscient, constitue Virritabilité de la cellule nerveuse; l'ordre donné aux organes moteurs forme ce que l'on appelle le pouvoir cxcito-moteur de la cellule et la propagation des ébranlements est connue sous le nom de conductibilité. L'ensemble de ces phénomènes constituent ce que l'on a nommé l'acte réfle^ce. Celui-ci, qui a pour appareil un arc, l'arc réflexe (fig. 17, 18, 19 et 20), constitué d'une part par les conducteurs seusitifs et moteurs et d'autre part par la cellule nerveuse intermédiaire où aboutissent ces conducteurs, est le phénomène par lequel les centres nerveux ou ganglionnaires réfléchissent vers la périphérie en ■ actions motrices adaptées, les ébranlements sensitifs qui les atteignent et qui viennent, soit directement du monde extérieur soit de l'intérieur. L'arc réflexe, avec son centre et ses deux fils que traversent les courants centripète et centrifuge, forme donc un circuit complet, dont l'appareil excitateur est représenté par une paire de nerfs rachidiens ou crâniens.

Mais non seulement la cellule nerveuse a ce pouvoir de réfléchir en la transformant l'onde sensitive qu'elle reçoit, mais elle a aussi la faculté de retenir cette onde, de l'analyser, de s'en souvenir (pouvoir de rétentivité et de mémoration) et de la projeter plus tard, comme automatiquement ou consciemment, sur le lil conducteur qui va actionner les organes moteurs de la- machine animale. Or, les phénomènes les plus compliqués de la vie organique, silencieuse et cachée, ou de la vie animale extérieure et bruyante, sont des actions réflexes simples ou des combinaisons, des associations de réflexes et l'on pourrait à ce point de vue, comparer le système nerveux au réseauté léphonique de nos grandes villes : Les organes terminaux, organes sensUifs e sen.soriels et organes moteurs, seraient représentés par les sonneries d appel

Fig. 19. — Arc réflexe complexe ou méduUo-encéphalique.

1, surface sensible ; 2, nerf sensitif ; 3, centre réflexe médullaire ; 4, trajet centripète méduUo - encéphalique ; !5, centre réflexe encéphalique ; 6, trajet centrifuge encéphale - médullaire ; 7, nerf moteur; 8. organe du mouvement (muscle).

STRUCTURE GÉNÉRALE

d'une part et les appareils récepteurs de l'autre, les cordons nerveux correspondraient aux fils conducteurs et transmetteurs, et les centres nerveux seraient figurés par le bureau central chargé d'établir les communications convenables et appropriées entre les diilérents cordons conducteurs ou les divers réseaux qui mettent en présence l'organe d'appel (organe sensitif et sensoriel), l'organe élaborateur et discernant (cellule des centres) et l'organe actif, l'agent du mouvement (muscle). Ajoutons enfin que l'intensité de la réaction, jusqu'à un certain point, dépend de l'intensité de l'excitation. C'est ainsi que se généralisent les réflexes, mais nous étudierons plus amplement celte importante question à propos des fonctions de la moelle cpinière.

Quand le mouvement part des centres (groupes de cellules), il envoie ainsi du mouvement à la périphérie, la cellule nerveus e transforme l'énergie qu'elle a reçue de l'extérieur sous une autre forme (impression) : c'est l'action réflexe pure. Mais celte action peut aussi être provoquée par une excitation intérieure partie d'un autre groupe cellulaire, c'est l'acte dit spontané. Mais de plus, l'action des centres peut être modifiée par l'influence des centres placés plus haut. Partie de la cellule-centre, l'excitation, au lieu d'être directement portée à la périphérie pour y produire, ici un mouvement, là une sécrétion, peut se porter sur une autre cellule nerveuse plus rapprochée de la périphérie et en modifier l'action propre, l'exciter ou la ralentir. Vous marchez tout en pensant à autre chosè; subitement vous vous arrêtez. Que s'esl-il passé? Vous marchiez par pure action réflexe, avec votre moelle seule, votre cerveau pensant à tout autre chose. Une pensée vous traverse l'esprit, une incitation part de vos cellules cérébrales, gagne les cellules de la moelle et suspend le réflexe qui se produisait. Un réflexe peut donc être provoqué, accéléré, ralenti, siispendu par l'action d'une cellule plus haut placée, plus élevée dans la hiérarchie des cellules nerveuses. Il y a donc des nerfs darrct dont le plus bel exemple peut-être est fourni par le pneumogastrique. L'excitation vive du bout périj.hérique de ce nerf préalablement coupé au cou, arrête en eflet le cœur, tandis que l'excitation de son bout central arrête la respiration.

Eh bien! ces phénomènes d'ininbilion. (|ui peuvent être produits expérimentalcnieni, sont également susceptibles do se présenter sous l'influence des émotions vives ou de la maladie et jouent un rôle considérable dans la vie organique et dans la vie animale de l'homme.

- Mais non-seulement, l'action d'une cellule norvoiisn inis(< on jeu par une excitation

CENTRES NERVEUX

quelcon(|uii exlérieui'o ou iiilérieure, pcuL IransmelLre, réllécliir simplement le mouvement qu'elle l'eçoit au moment, mais elle peut aussi emmagasiner r6nergie et la rendre plus tard sous forme de mouvement volontaire, en apparence spontané.

11 en est de m6me de la sensibilité. Une impression est transmise de la périphérie aux centres par un nert centripète; elle peut s'arrêter aux premiers centres qu'elle rencontre (moelle épinière), s'y emmagasiner ou s'y réfléchir; elle peut, au contraire, monter plus haut, gagner les cellules cérébrales et engendrer une sensation.

Le système nerveux produit l'action vaso-motrice d'une façon analogue. De même que l'action nerveuse descendue d'un centre supérieur peut agir pour augmenter ou suspendre l'acte réflexe des centres médullaires, par le grand sympathi(iue parvient aux vaisseaux l'action réflexe de tonicité ; de là l efFet vaso-constricteur lorsqu'on excite les nerfs de ce genre. Mais il y a d'autres nerfs à côté de ceux-lù dont l'excitation suspend l'action réflexe de tonicité; de là l'effet vaso-dilatateur.

Mais s'il y a des nerfs excitateurs, des nerfs d'arrêts, il y aussi des nerfs sccréloires indépendants des nerfs vaso-moteurs, puisque l'action de la corde du tympan s'exerce encore sur la sécrétion de la glande sous-maxillaire, même quand on a lié les carotides (LuDwiG), et qu'inversement, après avoir paralysé l'action sécrétoire de la corde du tympan à l'aide du curare (Von Wittich), ou mieux de l'atropine (Heidenhain, Vulpian), on ne raodiûe en rien l'action vaso-motrice sur la glande sous-maxillaire.

Enfin le système nerveux a une action incontestable sur la nutrition des tissus (action trophique) ; aussi devons-nous nous attendre à ce que les maladies de ce système aient un grand retentissement sur la nutrition générale.

Le système nerveux ou axe cérébro-spinal est formé, avous-nous dit, par une tige cylindroïde irrégulière renfermée dans le canal vertébral, la inoeHe qnmère, et par une masse renflée contenue dans la boîte crânienne, l'encéphale, qui n'est que l'épanouissement de la partie supérieure de la moelle. — Il se compose donc : 1° de la moelle épinière, dont le couronnement supérieur en forme de chapiteau porte le nom de bulbe rachidien ; — 2° de Vencéphale, qui comprend : a, le cervelet en arrière ; — b, le cerveau en avant. Entre le cerveau, le cervelet et la moelle épinière, on voit une portion rétrécie, Yisthme de l'encéphale ou point de réunion du cerveau et du cervelet au bulbe, à la protubérance et aux pédoncules cérébraux. L'isthme de l'encéphale se compose de la protubérance annulaire, des pédoncules du cerveau, des pédoncules du cervelet et des tubercules quadrijumeaux. Toutes ces parties centrales du système nerveux, nous le savons, sont reliées à la périphérie par les nerfs ; elles sont protégées par les os du crâne et les vertèbres, et de plus enveloppées par des membranes propres, les méninges, par lesquelles nous commencerons l'étude du système nerveux central.