Développement ontogénique des circonvolutions. — Les
hémisphères du cerveau dérivent, nous venons de le voir, de la vésicule cérébrale antérieure, cerceau antérieur, prosencèphale , sous la forme de deux ampoules, auxquelles on a donné le nom de vésicules des hémisphères. — Les parois de ces vésicules, en s’épaississant, deviendront le corps de l’hémisphère , leur cavité, profondément modifiée, deviendra le ventricule latéral du cerveau.
Far suite du développement, il s’accomplit, dans chacune des vésicules
(1) Sur la structure des centres nerveux, voy. Ivahler (de Prague) in Toldt Histologie, 3® éd. Stuttgart, 1888.
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hémisphériques, plusieurs changements que nous pouvons grouper de la façon suivante : 1° un accroissement considérable en tous sens, mais surtout de la paroi supérieure ; — 2° des plissements de la paroi qui donnent lieu à des scissures déterminant, par leur enfoncement dans la profondeur
des saillies dans la cavité des vésicules où elles proémineront plus tard, comme on le voit, en regardant les ventricules latéraux ; — 3° la formation d’un système de commissures inter-hérnisphériques, corps calleux et trigone cérébral , qui établit une union intime entre les deux hémisphères ; — 4° un accotement, dans un champ triangulaire, de la paroi interne des deux vésicules des hémisphères, accolement qui se fait en avant de la plaque unissante et. des Irous de Monro, et donne lieu à une cloison entre les deux hémisphères qui deviendra la cloison transparente ou septum lucidum ; — 3“ la formation de sillons corticaux, qui n’intéressent que l’écorce de l’hémisphère, et ne déterminent pas ceux-là, de saillies sur les parois des ventricules latéraux.
a. — L'étude du développement général des hémisphères ne doit pas nous arrêter longtemps. Nous dirons seulement que leur accroissement se fait plus particulièrement par leur voûte qui s’étend progressivement d’avant en arrière en coiflant successivement le cerveau intermédiaire ou les couches optiques,
Fig. 2-29. - Vue latérale de l’encéphale d'un fœtus humain de 3 mois (d'après Kœlliker),
h, hémisphère du cerveau; m, tubercules quadrijumeaux(cerveau moyen) ; c.
cervelet; mo, moelle allongée.
Fig 230. — Face supérieure et face externe du cerveau d’un fœtus de six mois (R. Wagner),
F, lobe frontal ; P, lobe pariétal ; O. lobe occipital ; T, lobe temporal ; a, circonvolutions frontales à peine indiquées ; s, s, scissure de Sylvius ; s’ sa branche antérieure ; C, insula de Reil ; r, scissure de Rolando; P, scissure perpendiculaire externe.
et plus tard le cerveau moyen ou les tubercules quadrijumeaux, puis enfin, le cervelet. Il en résulte que les vésicules hémisphériques, autrement
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dit les hémisphères du cerveau, se développent en arc de cercle autour d’une région basale sensiblement fixe, où naissent les masses grises centrales que l'on a appelées les corps striés, que nous voyons se fusionner plus tard avec la paroi épaissie de la vésicule cérébrale intermédiaire sous la forme d’un gros ganglion connu sous le nom de couche optique, pour constituer les corps opto-striès , dont une grande partie fait saillie sur le plancher de la cavité des ventricules latéraux.
Fig. 231. — Vue de la face interne de la moitié droite du cerveau d’un foetus de 6 mois (Reichert).
F, lobe frontal ; P, lobe pariétal; O, lobe occipital; r. lobe temporal; I, lobe olfactif; H, nerf optique ; fp. scissure calloso marginale; P. P', scissure perpendiculaire ; h, scissure ca’carine; gg. circonvolution du corps calleux ; ec, corps calleux ; s. septum lucidum ; f, la lettre est placée entre le trou de Monro Si gauche et la commissure moyenne à droite ; v, v’, v", troisième ventricule ; r, glande pinéale ; pv, pont de Varole ; cc, cervelet.
Pendant ce mouvement d’accroissement et d’enveloppement de fout 1e. reste de l’encéphale par les vésicules des hémisphères, il y a un point de la surface de ces vésicules qui ne participe pas à l’extension des parties environnantes ; il s'ensuit que ces dernières le débordent de toutes parts de façon à le laisser bientôt dans une sorte d’excavation qu'elles tendent à recouvrir ; cette excavation marque le début d’une anfractuosité importante de l’écorce, la fosse de Sylvius , au fond de laquelle nous avons rencontré un petit lobe cérébral, le lobe de l’insula de Keil.
Sans insister davantage sur l’accroissement des hémisphères cérébraux, nous devons cependant encore faire remarquer que cet accroissement n’est pas ie même chez tous les Vertébrés, et qu'il n’est chez aucun Mammifère aussi considérable que chez l’Homme. L’anatomie comparée nous apprend, en effet, que chez nombre de Mammifères, les hémisphères ne recouvrent pas l'encéphale au-delà des tubercules quadrijumeaux; que chez un certain nombre ils s’avancent davantage en arrière, mais qu’il faut arriver aux grands Singes pour voir les hémisphères se prolonger jusqu’à recouvrir le cervelet. Or, ce que nous montre l’anatomie comparée, l’embryogénie de l’Homme le répète, puisqu’elle nous apprend que les différents stades successifs du développement de son cerveau correspondent à des dispositions perma-
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Rentes que l’on observe chez d’autres Mammifères (voy. fig. 221). L’encéphale d’un embryon humain de six semaines, réduit à ses séries de vésicules, avec ses hémisphères rudimentaires et sans circonvolutions, avec l’imperfection des commissures et la simplicité du plan général, rappelle le cerveau des Poissons. Plus tard, vers la 12e semaine, les hémisphères ont beaucoup augmenté de volume; ils recouvrent maintenant les couches optiques, et le cerveau toujours sans circonvolutions et fort imparfait dans ses commissures, se rapproche de celui des Reptiles, des Oiseaux et des Mammifères inférieurs (Marsupiaux). Pendant le 4e mois, les hémisphères recouvrent les tubercules quadrijumeaux, et peu à peu ils arrivent à recouvrir le cervelet lui-même. L’évolution est achevée. D’une façon générale, on peut donc dire que le développement des hémisphères est proportionnel au degré d’intelligence de l’animal, conclusion que confirme pleinement d’ailleurs, l’examen des cerveaux d’imbéciles, d’idiots ou de microcéphales humains.
Fig. 23*2. — Face interne de l’hémisphère droit du cerveau d'un fœtus de 6 mois.
F, F’, circonvolution frontale interne ; P, face interne du lobule pariétal supérieur ; O’, lobe occipital; T, lobe temporal ; LO, lobe olfactif ; 1, commissure blanche antérieure; 2, septum lucidum; 3, genou du corps calleux ; 4, scissure sous-frontale ; 3, tæniœ tœctæ ; 3', scissure en y ; 6, bourrelet du corps calleux ; 7, corps godronné; 8, sillon de l’hippocampe; 9, corps bordant; 10, scissure choroïdienne (fente de Bichat); 11, hile de l'hémisphère.
b. — Les plissements de la paroi des vésicules hémisphériques appellent maintenant toute notre attention. Ce processus commence, dans l’espèce humaine, dans le courant du deuxième mois de la vie intra-utérine. Il en résulte la formation de sillons profonds que W. His a désignés, en raison même de leur pénétration jusque dans la cavité des hémisphères, sous le nom de sillons totaux. Ces sillons divisent donc toute l’épaisseur de la paroi des hémisphères; ils la séparent de la sorte, en un certain nombre de régions qu’il est nécessaire d’étudier pour comprendre l’architecture du
Ces sillons ou scissures totales sont: 1° la fosse ou scissure deSylvius; 2° la scissure arciforme ou scissure d’Ammon ; 3° la scissure choroïdienne ; 4° la scissure calcarine ou du petit hippocampe; 5° la scissure pariéto-
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occipitale. Les saillies qui correspondent à ces scissures pariétales sont de leur coté : 1° le corps strié; 2° le trigone et la corne d’Ammon ou pied du grand hippocampe; 3° le plexus choroïde; 4° l’ergot de Morand ou petit, hippocampe.
C’est la fosse cle Sylvius qui parait en premier lieu. Elle se montre d’abord sous la forme d’une dépression de la face convexe de l’hémisphère, qui va en s’accentuant, et qui occupe à peu près le milieu de la longueur du bord inférieur. La partie de la paroi qu’elle refoule devant elle s’épaissit beaucoup, et constitue à la base de chacun des hémisphères un gros ganglion, qui proémine dans l’intérieur du ventricule 'latéral . Ce ganglion, constitué par la portion basale épaissie de l’hémisphère, forme le corps strié. Elle se voit à la face externe de l’hémisphère tout aussi longtemps que la fosse de Sylvius est visible à l’extérieur. Mais, lorsque les parties ambiantes ont surplombé, par suite de leur grand développement, les bords de la fosse et que ces derniers se sont rapprochés, celle-ci se trouve cachée et avec elle la surface extérieure du ganglion strié. Sur cette surface se développent, un peu plus tard, plusieurs sillons corticaux, et dès lors elle constitue le lobe de Vinsula de Ré il.
Fig. *233. — Cerveau d’un fœtus humain de 7 mois (face externe).
Mo, moelle allongée; C, cervelet; S, scissure de Sylvius; S', sa branche antérieure: S2, sa branche postérieure; K, région de l’opercule; R, scissure de Rolando ; F, lobe frontal; P, lobe pariétal ; O, lobe occipital ; T, lobe temporal.
Ainsi se modifie la portion basale de l’hémisphère. Voyons maintenant les transformations de la portion palliale.
La portion palliale , pallium , manteau ou écorce de l’hémisphère, s’accroît pour ainsi dire autour de l'insula, rappclons-le, comme autour d'un point fixe : elle se recourbe ainsi sous la forme d’un demi-anneau, d’une sorte de lobe annulaire, ouvert à la hase de l’hémisphère. On y distingue déjà l’ébauche des lobes principaux, que l’on voit plus tard à la face convexe du cerveau. L’extrémité de ce lobe annulaire dirigée en avant et située
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au-dessus de la fosse de Sylvius, deviendra le lobe frontal; l’extrémité opposée, qui entoure la fosse en bas et en arrière, sera le lobe temporal; l’are qui réunit ces portions au-dessus de la fosse donnera le lobe pariétal , et, aux dépens de la saillie que fait à l’extrémité postérieure de l'hémisphère le lobe annulaire, prendra naissance le lobe occipital. Consécutivement, ou plutôt parallèlement à ces modifications du manteau , la cavité de l’hémisphère a subi un changement de forme adéquate à celle que subissait 1 écorce : elle est devenue semi-lunaire et embrasse dans sa concavité le noyau basal, c’est-à-dire le corps strié. Ainsi s’explique que le ventricule latéral forme chez l'adulte un véritable canal semi - annulaire qui embrasse le pédoncule cérébral correspondant et le noyau opto-strié qui lui fait suite. Lorsque, plus tard, les différents lobes se sont mieux séparés les uns des autres, la cavité ventriculaire pénètre dans chacun des lobes frontal, temporal et occipital sous la forme d’un prolongement infundibuliforme qui constitue les cornes frontale, temporale et occipitale du ventricule latéral.
S, S, scissure de Sylvius'; S, fosse de Sylvius au fond de laquelle on voit l'insula; R, R, scissure de Rolando avec ses deux centres de formation ; O, scissure occipitale; SF2, deuxième sillon frontal ; i, ébauche du sillon interpariétal; p, ébauche du premier sillon temporal; F, lobe frontal; P, lobe pariétal; O', lobe occipital; T, lobe temporal; b, bulbe oltactif ; f, fosse orbitaire du cerveau.
A une période plus reculée, dans le courant de la cinquième semaine, il se forme, nous l’avons déjà dit, à la face interne ou plane des vésicules hémisphériques deux scissures qui courent à peu près parallèlement au bord supérieur, et ont comme le lobe annulaire primitif une forme semi-lunaire. L’une est la scissure d’Ammon ou scissure arciforme , l’autre, située plus bas, est la scissure choroidienne. Elles commencent toutes deux au trou de Monro et s’étendent de là jusqu’à l’extrémité du lobe temporal, après avoir décrit un grand arc qui embrasse dans sa concavité le hile de l’hémisphère. Entre elles, se trouve compris, à la face interne de l’hémisphère, un bourrelet, Varc marginal de Schmidt , circonwlution arquée. A chacune de ces scissures correspond une invagination de la paroi interne de la vésicule
Fig. 244. — Face externe du cerveau d’un fœtus de 7 mois.
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de l’hémisphère : la scissure d'Ammon détermine la formation du pli d’Ammon, circonvolution du grand hippocampe ; la scissure choroïdienne détermine la formation du pli choroidien dans lequel s’engage la pie-mère qui constitue la faux primitive du cerveau. Au .niveau de ce pli, la paroi de la vésicule, loin de s’épaissir comme le restant, s’amincit au point de se réduire à une simple membrane épithéliale qui recouvre les plexus choroïdes : c’est l’épithélium choroidien. Quand, chez l’adulte, on arrache le plexus choroïde, on détruit en même temps cette paroi amincie de l’hémisphère qui a été refoulée vers la cavité ventriculaire par la végétation de la faux primitive, et l’on produit à la face interne de l’hémisphère une fente arquée béante, qui conduit dans le ventricule latéral et s’étend du trou de Monro à la pointe du lobe temporal. Cette fente, c’est la grande fente cérébrale de Bichat. On s'explique de la sorte que les plexus choroïdes sont en réalité en dehors de la cavité des ventricules latéraux.
Quant au pli d’Ammon, il devient plus volumineux. Un sillon, moins profond que le sillon d’Ammon, mais parallèle à ce dernier, divise l’arc marginal en deux étages, l’un inférieur, arc marginal inférieur qui, en se soudant par sa partie moyenne avec son homologue du côté opposé, donnera naissance à la bandelette géminée (fornix, voûte cérébrale); l’autre supérieur, arc marginal supérieur , qui restera au-dessus du corps calleux et constituera les tractus de Lancisi, la fasciola cinerea et le corps godronné, nouvelle preuve que le corps godronné est une circonvolution sous-calleuse en voie d’atrophie.
Lorsque les parois internes des hémisphères se sont soudées le long de l’arc marginal, c’est-à-dire entre la scissure d’Ammon et la scissure choroïdienne pour donner naissance au corps calleux, on comprend que la scissure choroïdienne soit devenue une scissure sous-calleuse, intracérébrale en quelque sorte dans sa partie moyenne, et que la scissure d'Ammon soit représentée dans sa partie antérieure par le sillon ou sinus du corps calleux, et dans sa partie postérieure par le sillon du grand hippocampe. Si la partie postérieure de cette scissure est maintenant reportée à la face inférieure du cerveau, c’est parce que l’hémisphère s’est déroulé pour ainsi dire d’avant en arrière en décrivant en même temps un arc de cercle autour du hile. Ce processus reportait de ce fait la partie postérieure de l’hémisphère en bas et en avant et en formait dès lors ce que l’on connaît sous le nom de lobe temporal dans lequel s’engage la corne temporale du ventricule latéral et où la scissure d’Ammon forme la corne d'Ammon (Voy. lig. 237 à 239).
Le lobe occipital, avec sa cavité, se développant, nous l’avons dit, comme un prolongement, une sorte d’évagination du lobe annulaire primitif, il s’ensuit que la scissure calcarine (h, fig. 231) qui se forme sur sa paroi interne, ne se montre qu’après la scissure arciforme. Elle paraît vers la fin du 3° mois, comme une branche de la scissure d’Ammon qui se porte horizontalement vers la pointe postérieure de l’hémisphère. A ( intérieur de a cavité du ventricule latéral, dans le prolongement occipital de ce ventricule, elle détermine la formation de l’ergot de Morand.
Au début du 4e mois, on voit naître enlin la scissure occipitale (O, lig. 232), qui permet dès lors de reconnaître facilement les deux lobes pariétal et occi-
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de la scissure calcarine et monte de là à peu près verticalement, vers le bord sagittal de l’hémisphère.
Fig. 236. — Cerveaux de foetus humains vus par leur face supérieure (d’après Ecker).
Yî Grandeur naturelle.
1, cerveau d'un fœtus de 4 mois; 2, cerveau d’un fœtus de S mois; 3, cerveau d'un fœtus de 6 mois ; 4, cerveau d’un fœtus de 7 mois; S, cerveau d’un fœtus de 8 mois. S, scissure de Sylvius ; C, scissure de Rolando; C1, sillon postrolandique ; C2, sillon prérolandique ; fl, sillon frontal supérieur; f 2 , sillon frontal inférieur; h, sillon interpariétal ; 1 1 , sillon temporal supérieur (sillon parallèle) ; O, scissure occipitale.
c. — Quand ces phénomènes se sont accomplis, la formation des sillons corticaux achève de donner aux hémisphères leur aspect particulier. Ce qui distingue ces sillons, des sillons totaux, donl nous venons d’esquisser l’histoire, c’est qu’ils n’intéressent que l’écorce cérébrale, et qu’ils ne déterminent aucune saillie à l’intérieur des ventricules. Ils ne naissent, en conséquence, que lorsque l’écorce a déjà acquis une certaine épaisseur et que le système des fibres blanches, qui constituent le corps de l’hémisphère, a commencé son développement. Ils doivent leur origine à ce que le manteau du cerveau s’accroît en surface plus vite que la substance
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blanche sous-jacente, et aussi au nombre incommensurable de libres nerveuses qui doivent aboutir aux éléments cellulaires de ce manteau où toutes ces libres doivent nécessairement prendre place. 11 en résulte que le manteau se soulève sous forme de replis ou bourrelets, appelés circonvolutions cérébrales ou gyri, séparés les uns des autres par des sillons profonds, et à l’intérieur desquels pénètrent de minces lames de substance blanche. Au début, les sillons corticaux sont peu profonds, mais ils le deviennent progressivement à mesure que l’écorce s’épaissit et perfectionne son développement, en d'autres termes, au furet à mesure que les circonvolutions deviennent plus saillantes à la surface.
Parmi les nombreux sillons corticaux qui impriment leurs I races sur le manteau de l’hémisphère de l’adulte, les uns sont plus ou moins profonds, plus ou moins fixes et constants. Or, on peut dire avec Pansch, que plus un sillon est précoce dans son développement embryonnaire, plus il devient profond, et que plus il est tardif, moins il s’approfondit.
Fig. 23G. — Face externe du cerveau d’un nouveau-né.
S, S, scissure de Sylvius ; R, scissure de Rolando ; O, scissure occipitale externe ; I, lobe de l’insula encore à découvert; Fa, Pa, circonvolutions centrales ou rolandiques ; F>, F*, F^, les 3 circonvolutions frontales longitudinales.
Néanmoins, il n’est pas toujours vrai de dire que les anfractuosités fondamentales ou primaires sont les plus profondes. Témoin la scissure de Rolando qui l’est moins que les sillons pré et post-rolandiques.
Mais, outre qu’ils sont plus profonds, ces sillons sont plus constants et plus fixes; ils sont donc les plus importants. C’est, en raison de cette disposition, qu’on leur a réservé le nom de sillons primaires, pour les distinguer de ceux qui n’apparaissent que plus tard, qui sont moins fixes et moins importants, et auxquels on a donné le nom de sillons secondaires.
Les sillons primaires commencent à paraître vers le début du 6’ mois. Le premier sillon en date, et l’un des plus importants, est la scissure de Rolando. Mlle apparaît vers la fin du ü' mois ou au début du 6e, d'habitude sous la forme d'une petite dépression située au milieu de ce qui sera son parcours ultérieur; elle se prolonge ensuite graduellement en bas et en haut en s’approfondissant. Cependant, d'après les récentes recherches de Cunningham ( Journ . of Anatomy, 1890), la scissure de Rolando
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n apparaît pas en un seul centre, mais en deux; et l’union des deux centres (R R, fig. 244) pourrait être retardée jusqu’au T mois. Le point qui sépare les deux centres primitifs peut encore se retrouver chez 1 adulte, sous la forme d’un pli profond que l’on voit dans le fond de la scissure au niveau de l’union du tiers moyen et du tiers supérieur. Oans quelques cas rares ces deux parties peuvent même rester distinctes chez l’adulte.
A cette époque le lobe frontal est presque entièrement lisse, à l’exception d un petit sillon anguleux, dont l’une des branches est l’ébauche du sillon pré-rolandique , tandis que l’autre branche est le premier rudiment du sillon /routai inférieur. Le lobe pariétal, dès lors bien séparé du lobe frontal, présente lui aussi les premiers linéaments du sillon interpariètal, et du sillon post-rolandique. Le premier se prolonge sur ce qui sera plus tard le lobe occipital et constitue là le sillon occipital supérieur . Sur le lobe temporal se voit aussi l’ébauche du sillon temporal supérieur ou sillon parallèle qui s’étend parallèlement au bord inférieur de la fosse de Sylvius (Voy. lig. 236).
Fig. 231. — Mécanisme de la formation des lobes et du plissement de l’écorce cérébrale
(Stades I et II).
S, scissure de Sylvius ; F, lobe frontal ; P, lobe pariétal ; T, lobe temporal.
(La direction des flèches indique le sens dans lequel s’effectue le développement de l’hémisphère).
Sur la face inférieure des hémisphères on aperçoit les premières traces du sillon occipito-tem poral moyen , et de très faibles indices du sillon temporal inférieur. A la face interne, on voit l’ébauche du sillon calloso-maryinal ou scissure sous-frontale (fp, fig. 231). Quant à la fosse de Sylvius, elle n’est déjà plus aussi béante que précédemment; les bords qui limitent sa branche postérieure s’élèvent, se rapprochent et tendent à la fermer à ce niveau ; en avant, elle commence à pousser un prolongement, qui sera sa branche antérieure ou horizontale, sa branche ascendante ne se montrant que plus tard encore, vers le 8e mois.
Dans le courant du T mois se montrent les autres sillons et le reste des circonvolutions dans leurs traits fondamentaux. Le lobe frontal présente maintenant l’ébauche du sillon frontal supérieur, d’où à cette époque déjà, sont grossièrement dessinées les t rois circonvolutions frontales F1, F2 et F3, ainsi que la circonvolution frontale ascendante. Sur le lobe pariétal également, le sillon pariétal, précédemment paru, limite l’ébauche de deux circonvolutions,
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la pariétale supérieure et la pariétale inférieure, de même que la présence des premiers rudiments du sillon posl-rolandique laisse reconnaître sur ce lobe la circonvolution pariétale ascendante. Le lobe occipital lui-même est
Fig. 238. — Mécanisme de la formation des lobes et du plissement de l’écorce cérébrale (stade III).
S, scissure de Sylvius; F, lobe frontal ; P, lobe pariétal; T, lobe temporal ; C, sillon crucial ; P, sillon présylvien ; I, II, III, IV, les 4 circonvolutions longitudinales primaires. La direction des flèches indique le sens du mouvement d expansion de l'hémisphère.
déjà séparé en deux étages par le sillon occipital tronscerse, et entre lui et le lobe pariétal on aperçoit le prolongement, sur la face externe de l’hémisphère, de la scissure pariéto occipitale.
Fig. 239. — Mécanisme de la formation des lobes et du plissement de l’écorce cérébrale (stade IV). S, scissure de Sylvius; R, scissure deRolaudo; I, sillon interpariétal; P, sillon parallèle.
A la face inférieure du lobe frontal on distingue les vestiges de deux sillons, les sillons orbitaires, rudiments de la scissure en H. — Eberstalleh a décrit un sillon transversal situé en dessous du Rolando et communiquant
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opinion, dans les cas où la scissure de Rolando communique avec la scissure de Sylvius c'est par l’intermédiaire de ce sillon, qui est presque constant chez le fœtus de 7 mois 1/2 et chez les Singes.
Dans la fusse de Sylvius, on aperçoit le lobe de linsula déjà parcouru par deux sillons qui commencent l’ébauche des circonvolutions ou plis radiés de l insula.
Ions ces sillons sont courts et presque rectilignes au moment de leur apparition, et n’acquièrent que progressivement leur forme et leur étendue définitives.
S, S, scissure de Sylvius; R, R, scissure de Rolando ; Fi, F*. F 3, les 3 circonvolutions frontales ; Fa et Pa, les circonvolutions rolandiques ; T>, T2, T3, les 3 premières temporales ; PS, circonvolution pariétale supérieure, et PI, pariétale inférieure; Oi, O2, 03, les 3 premières circonvolutions occipitales.
Mais déjà au septième mois toutes les circonvolutions fondamentales sont ébauchées; dans le courant du 8“ et du 9e mois, elles développent leurs méandres, et proéminent davantage à la surface du cerveau, si bien que le cerveau du nouveau né est en petit, à part les détails de perfectionnement, le modèle de celui de l’adulte (Comparez la lig. 102 à la lig. 236).
On y voit les sillons et les circonvolutions essentielles ; les circonvolutions accessoires et les plis profonds eux-mêmes sont esquissés ; le tout n’a qu’à croître et à grandir pour constituer l’écorce cérébrale de l’adulte. Mais, cependant, en regardant attentivement des cerveaux de fœtus de 8 et 9 mois, on peut voir qu’ils représentent une sorte d’image schématique des circonvolutions cérébrales. L’ensemble du type circonvolutionnel est là, mais comme il y manque encore en grande partie les sillons et les plis de
Fig. 210. — Schème des lois du plissement de l'écorce cérébrale.
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perfectionnement, l’œil semble avoir devant lui le cerveau relativement simple d’un grand singe ou d’un idiot humain.
Nous ajouterons qu’entre les hémisphères de différents fœtus de même âge, et même de jumeaux, on observe des différences notables, non seulement en ce qui a trait à l'époque d’apparition des différentes scissures et sillons, mais encore en ce qui regarde la forme. Ces différences individuelles, encore peu connues, méritent toute l’attention des anatomistes.
Jusqu’alors, nous n'avons point parlé d’un lobe considérable et très important chez un grand nombre d’animaux, je veux dire, du lobe olfactif. C’est que chez l’Homme ce lobe est tellement réduit, j’allais dire tellement déformé, qu’il est presque méconnaissable chez l’adulte où, comme on le sait, il est représenté par ce que l'on appelle en anatomie descriptive le nerf et le bulbe olfactifs. Mais s’il en est ainsi chez l’adulte, chez le fœtus le lobe olfactif a suffisamment conservé ses caractères de lobe cérébral-, pour qu’il soit indispensable île rappeler son origine et son développement. Ce sera pour nous le moyen de comprendre toute sa valeur morphologique.
Le lobe olfactif de l’homme se présente sur les fœtus de 3 à 5 mois, sous la forme d'un gros prolongement en massue de la face inférieure de l’hémisphère, en avant de la fosse de Sylvius. Dans ce prolongement pénètre un diverticule du ventricule latéral. Son extrémité antérieure, renflée, s’étend à la face inférieure du lobe frontal ; son extrémité postérieure se perd sur le plancher de la vésicule hémisphérique; sa cavité débouche dans la corne antérieure ou frontale du ventricule latéral. Un large sillon, qui a la valeur d'une scissure, l’environne et le sépare du reste de l’hémisphère. Cette scissure c’est une partie de la scissure limbique.
Chez les Requins, chez les Mammifères osmatiques, ce lobe reste volumineux et peut même dépasser l’extrémité antérieure de l'hémisphère. Chez les Mammifères anosmatiques, et parmi eux est compris l'Homme, il s'atrophie : sa cavité s’oblitère ; son extrémité renflée passe au rang de bulbe olfactif, son pédicule à celui de bandelette olfactive, et ses racines, qui étaient primitivement de véritables circonvolutions, deviennent les racines olfactives qui se perdent dans la pointe du lobe sphénoïdal, l'espace perforé latéral et l’extrémité antérieure du lobe du corps calleux.
Il nous reste, avant de terminer l’histoire du développement des sillons et circonvolutions chez le fœtus humain, à dire deux mots des plis transitoires et précoces, que l'on a appelés les plis de Reichert.
Les plis de Reichert sont des plis temporaires qui paraissent de bonne heure sur les vésicules des hémisphères, vers le 21' mois de la vie intrautérine. Ce sont des plis radiés qui partent de la partie la plus bombée des vésicules pour s’étendre de là en tous sens en rayonnant. Ce plissement primitif et transitoire entame toute la paroi de l’hémisphère encore très mince à cette époque, et on obtiendrait quelque chose d'analogue si l’on introduisait une vessie dans une cavité trop étroite. C'est qu’à cette date reculée le cerveau n'est représenté que par deux vésicules creuses renfermées dans une capsule fibreuse résistante.
Nous nous sommes précédemment expliqué sur le mécanisme de formation des circonvolutions cérébrales (p. 200).
DEVELOPPEMENT DES CENTRES NERVEUX
— Développement des nerfs crâniens et des nerfs rachidiens. — Toute fibre nerveuse est un prolongement filiforme de la cellule nerveuse, soit de la moelle ou de l’encéphale, soit des ganglions. Ce prolongement n’est autre que le filament de Deiters. Les cellules nerveuses et les cellules de la névroglie se développent aux dépens des cellules du neuro-épithélium du canal épendymaire, d’origine ectodermique. — Comme la fibre nerveuse est un prolongement de la cellule nerveuse, qui pousse du centre à la périphérie, au fur et à mesure du développement du corps de l'embryon, il s’ensuit que les nerfs dérivent des cellules eclodermiques du sillon neural. — Ils prennent naissance sur les crêtes neurales ou médullaires, qui régnent de chaque côté de la goutlière médullaire avant même sa transformation en canalneural ou médullo-encéphalique primitif.
Les anciens anatomistes, et Tiedemann partageait encore, cette opinion, pensaient que les nerfs n’étaient que des filets émanés de l’axe cérébro-spinal. Baer les fit naître sur place, et Serres par développement centripète. Naguère encore la plupart des embryologistes admettaient que les racines postérieures et les ganglions rachidiens se formaient sur place aux dépens des éléments des protovertèbres. Déjà cependant Bidder, Kupffer, Koelliker avaient démontré que les nerfs moteurs se développent de la moelle
vers la périphérie. Aujourd’hui les travaux de Hensen, llis, Balfour, Milnes Marshall, Koelliker, etc., ont mis hors de doute que tous les nerfs sont des excroissances du système nerveux central ou plutôt des crêtes neurales en ce qui concerne les racines postérieures des nerfs.
Dans l’étude de ce développement, nous devons envisager : 1° le développement des ganglions spinaux ; 2° le développement des racines postérieures ; 3U le développement des racines antérieures; 4° le développement des nerfs eux-mêmes.
1° Développement des ganglions et des racines postérieures. — Le développement des ganglions commence dès que la gouttière médullaire s’est fermée. A ce moment, une mince bandelette dérivée de la partie profonde de l’ectoderme, bandelette ganglionnaire (p, fig. 241), apparaît aux deux côtés de la suture dorso-médullaire, en connexion avec les crêtes neurales (ce, fig. 241). Cette bandelette se développe de haut en bas, et glisse, en se portant en dehors, entre le tube neural et le feuillet corné ou épidermique sus jacent.
D'abord insegmentées, les bandelettes ganglionnaires se segmentent en même temps que les protovertèbres apparaissent et que le tube neural se métamérise lui-même en formant une série de renflements successifs correspondant aux protovertèbres(neurotomes). A chaque neurotome et à chaque protovertèbre correspond une racine dorsale et un ganglion. Les saillies segmentaires des bandes ganglionnaires sont de véritables ganglioblastes. Ceux-ci s’éloignent peu à peu de la moelle épinière et se transforment en ganglions (G, fig. 241). Ces derniers restent attachés à la moelle par des fibres qui ne sont autre chose que les racines postérieures dont la marche, on le sait, est centripète et dont le centre trophique est le ganglion spinal. — Telle est l’origine des ganglions rachidiens et celle des racines postérieures des nerfs d’après les recherches de IDs, Mathias Duyal, Balfour, Kôli.iker, Rabl, Hensen, Sahemeiil, Kastsciienko, Beard, Holssay, Goldbeho, von Lenhossek, Golowine, etc.
Les recherches entreprises dans ces dernières années par Balfour, Marshall, Kôli.iker, Van Wlihe, Froriep, Rare, Kastschenko, Beard, Goldberg, A. Houssav, etc., ont montré que les nerfs crâniens se développaient à la façon des nerfs rachidiens. Dans la tète existent aussi les bandes ganglionnaires qui se segmentent en même temps que
Fig. 241. — Développement des racines postérieures du névraxe.
ect,
ect, ectoderme ; c, c, crêtes dorsales ; m, gouttière du névraxe; p, p, racines postérieures ; G, ébaudie du ganglion rachidien.
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les autres parties de la tète. C'est aux dépens de ces bandes que se développent le trijumeau avec les ganglions de Gasser et ciliaire; les nerfs facial et acoustique avec les ganglions géniculé et acoustique ; enlin, le glosso-pharyngien avec le ganglion pétreux, et le nerf vague avec le plexus gangliforme. Ces nerfs sortent primitivement de la voûte de l’encéphale, et sont comparables aux racines dorsales des nerfs spinaux, avec cette dilïérence toutefois que les racines dorsales de la tète renferment à la fois des fibres sensibles et des fibres motrices. Cette dérogation à la loi de Bell et Magendie, est sans doute le fait de la cénogénèse, à moins que certains de ces nerfs (facial, trijumeau) n’aient des racines ventrales encore inconnues pour le moment.
2° Développement des racines antérieures. — - Les racines antérieures des nerfs spinaux naissent un peu avant leurs racines postérieures, comme des cordons très courts, qui partent de chacun des angles antérieurs de la moelle épinière avant qu’elle ait acquis son revêtement de substance blanche. Ces cordons sont unis aux segments musculaires correspondants, de telle sorte que peu après, les segments musculaires s’écartant du tube neural, les cordons s'allongent. Puis, ces cordons s'épaississent et renferment alors de nombreux noyaux de cellules. Pour les uns, ces cellules proviendraient du mésenchyme et sont destinées à former les gaines de Schwann (Kôli.iker, llis, Sagemehl); pour les autres, elles proviendraient de la moelle épinière et participeraient à la formation du nerf lui-même (Balfour, Marshall, Van Wijhe, Dohrn, Beard). Quoi qu’il en soit, ces cordons cellulaires ne tardent pas à prendre une texture fibrillaire, et l’on peut poursuivre leurs fibres nerveuses jusque dans l’intérieur de la moelle où elles aboutissent à des cellules ganglionnaires embryonnaires ( neuroblasles ) dérivées du neuro-épithélium primitif.
Comment se forment ces fibres nerveuses? Par allongement progressif vers leurs organes terminaux, disent Kupffer, Bidder, Kôlliker, His, Sagemehl; sur place, par différenciation du protoplasma du cordon cellulaire, comme la fibre musculaire le fait aux dépens du protoplasma des myoblastes, répondent Doiirn et Van Wijhe (1).
Quoi qu’il en soit, ces fibres nerveuses, une fois faites, constituent les racines antérieures des nerfs. On peut les considérer comme les prolongements périphériques des cellules ganglionnaires de la moelle épinière ( fibres centrifuges), comme les racines postérieures peuvent être considérées comme les prolongements vers les centres nerveux (fibres centripètes) des cellules des ganglions spinaux. Comme le fait observer 0. Hertwig, la division du système nerveux périphérique en une partie sensible et en une partie motrice, trouve probablement son explication dans ce fait que les organes terminaux auxquels aboutissent les fibres sensibles d’une part et les fibres motrices d'autre part ont une origine différente : les cellules sensorielles (racines postérieures) dérivant de l'ectoderme, les muscles (racines motrices) des myomères. De très bonne heure, les racines antérieures s'unissent aux racines postérieures au-delà du ganglion spinal, et dans leur ensemble les nerfs rachidiens naissent de haut en bas.
Tous les nerfs crâniens exclusivement moteurs, les oculo-moteurs, le pathétique, le spinal et le grand hypoglosse se développent comme les racines ventrales des nerfs rachidiens, c’est-à-dire comme des excroissances de la base de l’encéphale. Toutefois, Froriep a constaté, en ce qui concerne le grand hypoglosse, que ce nerf avait aussi des racines dorsales qui s'atrophiaient et disparaissaient dans les progrès du développement.
J'ajoute que Rabl ne considère pas les nerfs olfactif, optique, trijumeau, oculo-moteur externe, pathétique et acoustico-facial, comme correspondant à des nerfs spinaux ; seuls les nerfs des segments céphaliques postérieurs (glosso-pharyngien, vague, spinal, hypoglosse) auraient cette qualité.
A. Kôlliker (Ant. Anzeiger, nos 14-15, 1891), et Goldbf.rg ( Arch . f. mikr. Anal.,
(1) Après Birdsall, Balfour, Mathias Duval, etc., Taft ( Compt . rend. Soc. de Biologie, p. 231, 1892) a montré qu'à l’origine le sympathique lui-mème, qui dérive d'un bourgeonnement des racines spinales, est un tractus cellulaire: certaines cellules persistent et se transforment en ganglions, les autres se transforment en fibres.
Debierre. — 25.
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XXXVII, 1891), admettent que toutes les fibres sensitives à trajet centripète des 10% 9% 7' et 9e paires, de même que celles de l’acoustique, naissent dans les ganglions jugulaire et pétreux, les ganglions du limaçon et du vestibule, géniculé, de Gasser. Les noyaux bulbaires, considérés jusqu'ici comme les noyaux d'origine, n’en sont que les noyaux terminaux (llrs, Kôlliker). Dans ces noyaux, les fibres sensitives se terminent par de fines arborisations qui entourent les cellules, comme les racines sensitives de la moelle le font dans cet organe.
Au contraire, les fibres motrices des nerfs crâniens naissent dans les cellules des noyaux bulbo-prolubérantiels, comme les fibres motrices dans la moelle. Dans ces noyaux se terminent en outre : 1° des fibres des faisceaux pyramidaux; 2° des fibres sensitives des trajets centripètes (mécanisme des réflexes).
6. — Métamérie céphalique. — Théorie vertébrale du crâne. — L’étude du développement du système nerveux central est venue apporter son contingent de faits en faveur de la constitution métamérique, disons plus de la constitution coloniale du corps des Vertébrés. Quand on envisage le squelette d’un vertébré avec ses vertèbres successives et ses côtes, l’esprit s’empêche difficilement de songer à une série d’anneaux et évoque comme malgré lui l’image des Annelés, des Vers. Les renflements alternatifs de la corde dorsale, les protovertèbres, les vaisseaux intercostaux, les canaux segmentaires ou néphridies, plaident non moins pour l’idée de la constitution métamérique du corps des Vertébrés. Mais voilà que le développement de la moelle et de l’encépliale eux-mêmes vient corroborer cette idée. En effet, nous savons depuis les recherches de Kupffer, Doiihn, Beranek, Rabl, Orr, Coure, Houssay, etc., que le tube neural présente l'aspect moniliforme comme s’il était formé d’une série de segments unis bout à bout (neurotonies). Voilà pourquoi un naturaliste de haute envergure philosophique a cru devoir rappeler à l’Homme, « cet orgueilleux parvenu », son humble origine. Vous descendez comme tous les Mammifères, comme tous les Vertébrés, lui a-t-il crié, d’un modeste Ver de terre, et dans votre tête, dont vous vous targuez avec un si juste orgueil, nous pouvons vous montrer une série d’anneaux comparables à ceux d'une Annélide.
Ce qui parait incontestable, c’est que les nerfs rachidiens naissent latéralement par paires du canal neural (racines ventrales) et des ganglions spinaux issus eux-mêmes des crêtes médullaires, en correspondance avec les somiles. Eh bien ! si tous les anatomistes s’accordent aujourd’hui pour considérer la théorie vertébrale du crâne de Goethe et Oken comme erronée, il n’en reste pas moins vrai qu’ils regardent cette théorie comme un simple cas de la métamérie de la tête. La théorie vertébrale du crâne est devenue la théorie segmentaire de la tête.
Je viens de dire le mot, oui la tête comme le tronc est constituée par des segments soudés les uns aux autres. Comme au tronc, ces segments sont représentés par des protovertèbres, somites ou myotomes, c’est-à-dire des tronçons creux et métamérisés de la région dorsale du mésoderme dont les cavités, dérivés de l’archentère, ont été appelées cavités céphaliques ; — comme au tronc encore la partie ventrale du mésoderme (plaque latérale, hypomère) est aussi segmentée, et les échelons superposés de mésoderme, ce sont les arcs branchiaux ou viscéraux, les fentes qui leurs ont interposées représentant les fentes branchiales. Dans ces arcs existaient primitivement (Protovertébrés) comme cela se voit encore chez les embryons de Sélaciens, un prolongement de la cavité de la protovertèbre, c’est-à-dire une portion du cœlome, de telle sorte que l’arc branchial paraissait tout à fait être le prolongement ventral de la protovertèbre. Les somites céphaliques ont été mis hors de toute contestation chez les Cyelostomes, les Sélaciens et les Amphibiens par Balfour, Marshall, Gôtte, Dohrn, Van Wijhe, Aiilborn, Kilian, Platt, Houssay, etc. — Eroriep en a également démontré la présence dans la région occipitale chez les embryons de Mammifères. Si tout cela est bien changé aujourd’hui chez les Vertébrés supérieurs ; si le processus ou mécanisme ontogénique de développement n’est
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plus le même chez eux, c’est en vertu d'altérations successives dues à la cœnogénèse et déterminées par l’adaptation et la sélection naturelle.
Enfin, comme au centre des protovertèbres et au-dessous du canal médullaire court dans le tronc une tige appelée corde dorsale, il existe dans la base du crâne et au-dessous de l'encéphale, une tige analogue qui n’est du reste que la prolongation céphalique de la corde dorsale. A l’heure qu’il est même, il n’y a plus lieu de distinguer avec Gegenbaur un segment céphalique cordai et un segment précordai, car la corde dorsale s’étend primitivement jusqu’à la portion la plus antérieure de la tête.
Pour déterminer un métamère céphalique, que faut-il? il faut découvrir: 1° un fragment de mésoderme représentant un somite ; — 2° un nerf segmentaire postbranchial ; — 3° une fente ou pochette entodermo-ectodermique représentant une fente branchiale. Eh bien ! nous pouvons dire maintenant que d’une façon générale il existe un accord parfait entre la manière dont se divise le système nerveux central ( neurotomie ), le système nerveux périphérique ( neuromérie ), l'intestin branchial ( bran chiomérie) et le mésoderme (mésodermérie) dans l’extrémité céphalique. Seulement, certaines parties qui, typiquement, doivent exister, régressent ou même ne se produisent pas. De là les erreurs dans la détermination des segments de la tête.
C'est pourquoi, si les somites de la région postérieure de la tête sont encore bien distincts, ceux de la région antérieure le sont moins, les uns étant effacés, d’autres confondus; c’est pourquoi aussi si les somites céphaliques des Vertébrés inférieurs, les Sélaciens par exemple, sont nombreux et typiques, il n’y a plus chez les Vertébrés supérieurs, tels que les Mammifères, que quelques somites limités à la partie postérieure de la tête, réduits et mal délimités, en raison de l’altération du développement primitif, altération qui croit avec l’adaptation elle-même, par conséquent qui augmente à mesure qu’on s’éloigne du type ancestral primitif. C’est pourquoi encore si la neurotomie ou métamérisation nerveuse est encore facile à déceler chez les embryons de Sélaciens ou de Batraciens dans toute l’étendue de la tête, elle ne l’est plus que dans la région du cerveau postérieur chez les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères où là, Dursy, Kolliker, Beraneck, Hoffmann, Chiarugi, Prenant, etc., ont fait voir qu’elle existait encore. C’est pourquoi encore, en raison de l’effacement des somites ici, de leur fusion ailleurs, les arcs branchiaux ne correspondent plus exactement aux somites céphaliques, et pourquoi aussi les nerfs segmentaires ne correspondent plus chacun à chacun, comme au niveau • de la colonne vertébrale, avec leur protovertèbre correspondante.
Ainsi, le nerf trijumeau qui naît à la fois de deux segments cérébraux, le premier et le deuxième segments du cerveau postérieur, doit être considéré comme équivalent à deux nerfs segmentaires; ainsi, le facial et l’acoustique, qui tirent leur origine d’un seul segment, doivent être regardés comme représentant un seul nerf segmentaire ; le nerf vague encoi'e, qui naît par quatre racines du segment cérébral postérieur, représente vraisemblablement 4 nerfs segmentaires fusionnés en un seul. Un nerf crânien de l’anatomie humaine peut donc dériver de la fusion de plusieurs nerfs segmentaires, ou bien, au contraire, du dédoublement d’un seul.
La même raison nous fournit la clef de l’explication de ce fait, à savoir, que les nerfs
Fig, 242. — Le canal neural à ses débuts.
1, 2, les 2 vésicules des hémisphères ; 3, vésicule cérébrale intermédiaire ; 4, vésicule des couches optiques; 5, région des tubercules quadrijumeaux ; 6, ébauche du cervelet ; 7, moelle épinière; 8, vésicule optique; 9, pont de Varole (inflexion du pont); 10, inflexion nuchale ; 11, inflexion du vertex; 12, canal médullaire moniliforme.
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segmentaires de la tête, c’est-à-dire ceux qui correspondent à un somite et à un arc branchial donné, ne répondent point aux nerfs crâniens de l’anatomie humaine. Ainsi, 1 oculo-moteur commun par exemple (3e paire), n’est qu’une branche ventrale d'un nerf segmentaire; ainsi le trijumeau (5e paire) peut représenter deux branches dorsales d’un nerf segmentaire, l’une correspondant au premier, l’autre au second somite; un nerf comme l’hypoglosse (12e paire) peut posséder six branches dont deux dorsales et quatre ventrales, et par conséquent équivaloir à deux nerfs, plus deux demi-nerfs segmentaires; — des nerfs comme le facial (7e paire) et l’auditif (8e paire) peuvent commander deux somites à la fois, et enfin certaines branches ventrales de nerfs segmentaires ne sont pas représentées en anatomie humaine. 11 est vrai que l’anatomie descriptive des Vertébrés inférieurs permet de comprendre les nerfs crâniens autrement qu’on le fait en anatomie humaine. Elle nous montre en elTet que les nerfs crâniens sont groupés en complexus, tels que le complexus du trijumeau et celui du pneumogastrique. Au trijumeau, par exemple, appartiennent les nerfs oculo-moteur (3e paire) et pathétique (4e paire) qui, joints au trijumeau lui-même (o" paire), représentent dans leur ensemble deux nerfs segmentaires.
Bref, la tète du Vertébré doit être considérée comme le prolongement antérieur du tronc, et comme ce dernier elle est constituée par un certain nombre de métamères. Si la métamérie céphalique squelettique et nerveuse n’est plus aussi évidente qu’est la métamérie du tronc, cela tient à des fusions et à des coalescences, à des avortements mêmes, qui se sont produits dans le cours de l’évolution. Voilà pourquoi le squelette primitif du crâne des Vertébrés supérieurs apparaît, contrairement à celui de la colonne vertébi’ale, comme formée d’une seule coulée; et si l’on a cru retrouver dans les os du crâne des parties homologues aux vertèbres du rachis, et dans les trous de la base du crâne qui laissent passer les nerfs crâniens des trous homologues aux tious de conjugaison de la colonne vertébrale, ce n’est qu’en comparant la vertèbre osseuse du rachis avec la « vertèbre » osseuse du crâne.
Je résume dans les tableaux ci-dessous ce que nous savons de la métamérisation céphalique :
MÉTAMÈRES ou SOMITES
