PHASES DE LA FORCE MUSCULAIRE

lesquelles a passé la force musculaire si l'on admet que les ordonnées successives correspondent à des ellorls graduellement

Fig 217. Détermination de la force d'un muscle aux dilTérenls instants d'une secousse. (Expérience de Bloch, par la méthode Deprèz.)

croissants. Il était facile d'obtenir ces conditions de croissance régulière de la force d'un ressort en lui donnant une assez grande longueur pour que le module d'élasticité ne variât pas sensiblement pour des allongements successifs.

Explorations successives de l'excilabilité du cœur aux différentes phases de sa systole.

Les explorations successives permettent encore de fixer quelle est, à différents instants, l'excitabilité d'un organe sur lequel on fait agir des excitations de môme nature. A ce sujet, je citerai certaines expériences ayant pour but de déterminer le degré d'excitabilité du cœur d'un animal auquel on applique des courants électriques semblables entre eux, mais se reproduisant à des instants différents de la révolution cardiaque.

Influence des courants induits sur les mouvements du cœur. Pour obtenir des résultats bien comparables entre eux, je me suis servi exclusivement de courants induits de rupture. Or, ces excitations, bien que toujours égales entre elles, donnent naissance à des effets très-différents. Tantôt le cœur semble n'avoir pas reçu d'excitation, tantôt il réagit. Dans ces derniers cas, le mouvement apparaît tantôt avec une grande soudaineté (1/10 de seconde) et tantôt après un retard considérable (1/2 seconde et même plus). Enfin, la systole provoquée peut être, dans certain cas, aussi forte

que celles qui se produisent spontanément, tandis que, d'autres fois, elle est pour ainsi dire avortée.

En faisant un grand nombre d'expériences, j'ai pu m'assurer que si la réaction du cœur n'est pas toujours la même, cela Lient à ce que l'excitation n'arrive pas toujours au même instant de la révolution du cœur, et que si on excite le cœur toujours à la même phase de sa systole ou de sa diastole, il donne toujours la même réaction.

Voici les condilions dans lesquelles les expériences ont été faites.

La figure 218 montre une grenouille étalée sur une planchette de liège et dont le cœur est mis à nu. Cet organe est saisi, au

Fig. ais. Myographe du cœur de la grenouille, préparé pour inscrire l'elTet des excitations élastiques de cet organe.

niveau de la région ventriculaire, entre les mors d'une sorte de pince myographique formée de deux cuillerons portés chacun par un bras coudé. L'un de ces bras est fixe et l'autre, mobile, porte un levier horizontal qui lui est perpendiculairement implanté et qui, par son extrémité munie d'une plume, trace sur un cylindre enfumé. Le cuilleron mobile est rappelé par un petit fil de caoutchouc fixé à une épingle e et agissant comme ressort, de telle sorte que chaque systole du ventricule écarte les mors de la pince en tendant le fil élastique, tandis qu'à chaque diastole le cœur, redevenant mou, laisse revenir le mors de la pince sous la traction du ressort.

La traction du fil de caoutchouc, suivant qu'elle est plus ou moins énergique, modifie les caractères du tracé cardiaque. Si la

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traction est très-forte, elle comprime énergiquement le ventricule et empêche le sang de le remplir pendant la diastole; dès lors, on n'obtient plus que les courbes myographiques du ventricule, qui fonctionne comme dans le cas où le cœur serait isolé. Mais s i la traction est faible, le ventricule effectue sa réplétion diastolique et le tracé renferme tous les détails normaux de la pulsation cardiaque.

Le tracé (fig. 219) montre les transformations successives que

Fig. 219. Tracés des pulsations du cœur de la grenouille sous rinflucnce d'une pression de plus en plus forte.

présente le cœur d'une grenouille sous l'influence d'une traction de plus en plus énei^gique du fil tenseur du myographe.

Sur les tracés représentés plus loin, le lecteur reconnaîtra donc aisément, d'après la forme de la courbe, le degré de pression auquel était soumis le ventricule.

Dans le myographe qui vient d'être décrit, les cuillerons sont électriquement isolés par des pièces d'ivoire placées sur le trajet des bras qui les supportent. Chaque cuilleron est mis en rapport avec un fil métallique destiné à transmettre au cœur des excitations électriques de différente nature. Les courants de pile ou les courants induits traverseront donc le ventricule, dans le sens transversal, en passant d'un des cuillçrons à l'autre.

Enfin, pour signaler l'instant précis ou se produit l'excitation électrique dont on veut connaître les effets, on dispose, au-dessous de la pointe du levier qui trace les mouvements cardiaques, la pointe d'un signal de Deprèz qui inscrit, avec une précision parfaite, le moment où l'excitation a eu lieu.

Supposons qu'on veuille appliquer au cœur une excitation par un courant induit de rupture, on fait passer à travers le signal de Deprèz le courant qui traverse la bobine inductrice. Dès lors, au moment précis de la rupture du courant inducteur, le signal tra-

cera sur le papier l'instant de cette rupture qui coïncide absolu ment avec la production du courant induit excitateur.

L'expérience étant ainsi disposée, on donne au cœur une excitation électrique au début d'une systole; puis, après avoir observé les effets qui se sont produits, ori excite de nouveau le cœur à un moment plus avancé de sa phase systolique, puis à un autre moment, plus tardif encore ; enfin, par des excitations successives, on explore de la même façon l'excitabilité du cœur aux différents instants de sa diastole

La figure 220 montre ce qui se produit en certaines conditions qui seront indiquées tout à l'heure. De la ligne inférieure 1 à la ligne 3, le cœur est réfractaire aux excitations; cette pérnode réfractaire correspond au début de la phase systolique. — De la ligne 4 à la ligne 8, le cœur réagit aux excitations, mais avec des rapidités bien différentes. Ce retard correspond à ce que Helmholtz appelle temps perdu pour les muscles volontaires. Or, ce retard va toujours en diminuant à mesure que le cœur est excité dans une phase plus avancée de sa diastole; très-long pour la ligne 4, où il atteint environ 1/2 seconde, il est presque nul pour la ligne 8. (Afin de rendre plus saisissable la durée de ce temps perdu, on a teinté par des hachures la partie du tracé qui s'étend depuis le moment de l'excitation jusqu'à l'apparition de la systole provoquée.)

En comparant entre elles les systoles provoquées à différents instants, on constate que la systole provoquée est d'autant plus forte, qu'elle arrive plus longtemps après la systole spontanée qui la précède. Il semble que le cœur qui vient d'agir ait besoin d'un repos pour réparer ses forces, nerveuses ou musculaires, et que le mouvement qui se produit est d'autant plus intense que ce repos a été plus complet.

Si l'on suit de bas en haut la série des tracés de la figure 220, on voit que l'amplitude des systoles provoquées est d'abord petite (ligne 4), plus grande (ligne 5) ; puis qu'elle diminue encore (ligne 6), pour grandir de nouveau (dans les lignes 7 et 8).

Ce fait ne contredit pas ce qui vient d'être dit précédemment; car si dans la ligne 6, par exemple, on voit une systole provoquée plus faible que dans la ligne qui la précède et dans cel-

1. J'avais d'abord essayé de provoquer, par les mouvements du cœur lui-même, les excitations qu'il reçoit; mais le dispositif compliqué, nécessaire pour obtenir cet effet, n'est pas indispensable; on s'habitue bien vite à produire l'excitation au moment voulu en se guidant sur le tracé qui s'inscrit.

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les qui la suivent, c'est que la systole de la ligne 6 est arrivée plus tôt.

Dans l'expérience ci-dessus, une double influence règle le mu-

Fig. 220. Excitations d'un cœur de grenouille à différents instants de sa révolution. La ligne G, 0 représente l'origine commune des révolutions cardiaques pendant lesquelles l'excitation s'est pro duite.

ment d'apparition de la systole provoquée. D'une pari, l'arrivée de plus en plus tardive de l'excitation électrique tend à relarder de

plus en plus rapparllion de ce mouvement; mais, d'autre part, la diminution graduelle du temps perdu tend à hâter cette apparition. Suivant la prédominance de ces influences contraires, les systoles provoquées se montreront plus ou moins tôt, et leur amplitude en sera modifiée comme on le voit dans la figure 220.

Après chaque systole provoquée, il se produit un repos compensateur qui rétablit le rhythme du cœur un instant altéré. De sorte que le même nombre de systoles a lieu, soit qu'on excite le cœur, soit qu'on le laisse à son rhythme spontané. L'existence de ce repos est très-importante; elle vient confirmer une loi que j'ai cherché à établir, à savoir que le travail du cœur tend à rester constant. Les expériences auxquelles je fais allusion montraient que le cœur règle le nombre de ses mouvements sur les résistances qu'il doit vaincre à chacune de ses systoles; que si on élève la pression du sang dans les artères, le cœur, devant à chaque systole soulever une charge plus forte, ralentit ses battements : car chacun d'eux, constituant une plus grande dépense de travail, devra être suivi d'un plus long repos. Si, au contraire, une hémorrhagie diminue la résistance que chaque systole doit vaincre, chacun de ces mouvements représentera une moindre dépense de ti-avail et sera suivi d'un moindre repos ; le cœur accélérera donc ses mouvements.

Les expériences dans lesquelles on provoque des systoles du cœur au moyen d'excitations artificielles constituent un corollaire

de la loi d'uniformité du travail du cœur..