Voyez l insciiption en spirale, p

MYOGRAPHIE. 519

De celte façon, les secousses s'inscrivenlles unes au-dessus des autres, comme dans la figure 264, où, de bas en haut, on. peut suivre les transformations que la fatigue fait éprouver aux mouvements, du commencement à la fin d'une expérience. Je donne à cette disposition des tracés le nom imbrication verticale.

Le froid, l'anémie du muscle produisent des effets semblables à celui de la fatigue. Si l'on lire sur le tracé une ligne verticale correspondant aux moments où se produisent les excitations élec-

Fig. 204. Grapliiqucs de secousses musculaires imbriquées verlicalunienl.

triques à chaque révolution du cylindre, on constate un relard croissant du début de la secousse sur l'excitation, à mesure que se prononcent les influences dont nous venons de parler. Dans la figure 264, on peut constater cette augmentation du l'etard en comparant, avec le compas, la distance qui sépare l'origine des différentes secousses du bord gauche de la figure.

Pour mieux saisir les diff'érences d'amplitude qui se produisent dans la secousse sous certaines influences, j'emploie un autre mode d'inscrii)tion, que j'appelle imbrication latérale des tracés.

MYOGRAPHIE. 521 Je laisse le myographc immobile sur son chemin de fer, de sorte que le style repasse toujours dans le même trait quand le muscle est au repos. Mais, pour empêcher les tracés de se confondre, je provoque l'excitation à des moments différents de la rotation du cylindre. Pour obtenir ce résultat, je fais engrener la roue à goupille avec la l'oue R', qui n'a que 99 dents ; de cette façon, lorsque le cylindre aura fait un tour, l'excitation électrique ne se produira pas encore, la roue à goupille ayant encore une dent à passer.

Fig. ?66. Secousses musculaires disposées en imbrication oblique (vératrine).

Ainsi, chaque excitation arrive au bout d'une révolution du cylindre plus 1/100^ de révolution, ce qui donne naissance à une dissociation des secousses, comme dans la figure 266.

Cette disposition est particulièrement favorable pour inscrire les doubles tracés du myographe comparatif (voyez p. 515) ou ceux du myographe simple, dans lesquels la courbe descend au-dessous de l'axe des abscisses : ainsi, lorsqu'on agit sur un muscle en l'échauffant graduellement,' comme dans la figure 265).

Enfin, une troisième disposition dissocie mieux encore les tracés et doit s'employer quand on veut suivre les transformations graduelles d'une secousse musculaire, par exemple sous l'influence d'un poison : c'est l'imbrication oblique. La figure 266 est un exemple de ce mode d'inscription; elle montre les changements que subit, de minute en minute, la secousse d'un muscle empoisonné par la vératrine.

L'excitation est portée au muscle ou au nerf au moyen d'appareils qu'on nomme excitateurs. Tantôt ce sont de simples petits crochets qui terminent les fils du conducteur électrique et qu'on glisse en dessous du nerf, disposition assez défectueuse; tantôt on emploie des électrodes impolarisables, de petites dimensions; tantôt, enfin, à la manière de Chauveau, on recourt aux excitations unipolaires.

Pour cela, on glisse sous la grenouille une feuille de métal, reliée à l'une des électrodes, et on applique l'autre sur le nerf dénudé, ou même à travers les téguments. L'électrode appliquée sur une petite surface agit seule et fournit des excitations parfaitement localisées.

niyograplie à transmission.

Je ne reviendrai pas sur la description qui a été donnée de cet appareil page 196. J'ajoute seulement qu'il permet d'opérer sur un animal placé dans une étuve chauffée à différentes températures, ou plongé dans des vapeurs d'éther, de chloroforme, etc.

Contraction musculaire et tétanos.

C'est la myographie qui a démontré la complexité 'de l'acte musculaire qui constitue le tétanos provoqué dans un muscle

Fig. '161. — M, secousses successives produites par des cxcilations induites assez espacées. S, signal électrique.

par une série d'excitations électriques, ou par la strychnine. Les recherches bien connues de Weber, de Helmholtz, de du Bois-

MYOGRAPHIE CLINIQUE. 523- Reymond, ont été confirmées par l'analyse myographique dont l'emploi a permis d'étudier, dans ses moindres détails, le mode

Fig. 268. T, tétanos incomplet montrant la transition entre la série de secousses précédentes et la fusion presque complète des secousses dig. sui\ante).

d'association et de fusion des actes élémentaires de la contraction, les secousses.

Nous nous contenterons de reproduire ici trois tracés dans les-

Fig. 269. T, fusion presque complète des secousses en lélanos parfait. 20 excitations par stconde.

quels on peut suivre la formation du tétanos ; on y verra nettement jusqu'à quel point la myograi)liie permet de décomposer l'acte musculaire en ses éléments ^

Myograpliie clinique.

L'exploration des muscles chez l'homme sain n'a jamais été poussée aussi loin que chez les animaux; cependant ces recherches sont presque aussi faciles sur l'homme, grâce à la simplicité extrême des appareils qui peuvent lui être appliqués.

1. Pour la théorie du tétanos et de la contraction , voyez la Machine aniinaie. i>. 44. et Du mouveinoit dans les fondions de la vie, p. 44j.

Je ne parlerai pas non plus des pinces myograpliiques dont l'emploi est très-limité et dont le nianienient difficile nécessite une surveillance soutenue; je leur substitue aujourd'hui l'un de ces explorateurs à tambour, explorateurs du gonflement musculaire dont on a paillé à propos des myographes à transmission (p. 204).

L'application en est fort simple : on fixe un de ces tambours par son fond sur une plaque flexible, de gutta-percha ou de métal ; la membrane du tambour, repoussée par un léger ressort intérieur, fait saillie à s.a partie moyenne, et porte, en ce point, un petit bouton de cuivre auquel est soudé un fil conducteur. C'est cet appareil que l'on applique à l'aide d'une bande sur le corps charnu des muscles dont on veut explorer le gonflement ; au point opposé du membre ainsi entouré par la bande, on glisse une large plaque métallique, constituant le second pôle du courant excitateur. La décharge d'induction déterminera la secousse du muscle sur lequel est appuyé le petit bouton du tambour explorateur, et, en transmettant par l'air à un tambour à levier inscripteur le mouvement imprimé à la membrane du premier tambour, on inscrira la secousse du muscle de l'homme tout aussi bien que celle d'un animal quelconque. De même on pourra provoquer la létanisation de ce muscle et l'inscrire fidèlement; la comparer à la contraction volontaire, etc.

L'étude du temps perdu du muscle, de la vitesse du transport de l'agent nerveux, etc., est ainsi rendue possible.

Que l'on transporte la môme recherche à l'homme atteint de paralysie saturnine, par exemple, on pourra déterminer, avec une précision parfaite, les muscles restés- sains à côté des muscles paralysés, suivre le retour graduel de la contractilité sous l'influence du traitement, etc. La même exploration étant pratiquée, sur les muscles affectés de tremblement permet non-seulement l'inscription de ce tremblement et l'étude précise de ses périodes, mais aussi la recherche des modifications survenues dans les réactions du muscle qui tremble, dans le transport de l'agent nerveux moteur, etc.

Toutes ces recherches sont à peine ébauchées : mais, dès aujourd'hui, la myographie constitue une méthode assez précise et' assez riche pour passer du domaine de l'expérimentation pure dans celui de la recherche clinique.

MYOGRAPHIE DU CŒUR.

Myographie du cœur.

Désirant transporter aux muscles do la vie organique la méthode qui fournit de si précieux résultats pour l'étude des mouvements dans les muscles volontaires, j'ai tenté d'appliquer au muscle cardiaque les procédés myographiques.

L'appareil qui m'a servi n'est autre que celui qui a déjà été représenté comme explorateur de la pulsation du cœur chez les petits animaux. Quand on comprime un peu la masse ventriculaire entre les cuillerons de l'appareil, au lieu de la pulsation proprement dite, on n'obtient plus que l'expression du gonflc-

Fig. 270. Myographe du cœur de la grenouille ; des fils électriques se rendent à chacun des cuillerons entre lesquels le cœur est saisi, de manière à donner à cet organe des excitations électriques à tel ou tel instant de sa révolution.

ment du muscle cardiaque, c'est-à-dire qu'on agit sur ce muscle de la même façon que sur les muscles de l'homme dans les expériences décrites ci-dessus (p. 201). On peut exciter le cœur par des courants électriques de différentes natures ou par des décharges du condensateur, que l'on fait passer par les deux cuillerons de l'appareil qui joueront le rôle d'excitateurs.

Les expériences myographiques entreprises sur le cœur de la grenouille, étudié in situ, m'ont fait voir ce fait singulier : que le cœur n'obéit pas toujours de la même façon aux excitations électriques et que les différences dans la manière dont il réagit dépendent du moment de la révolution auquel l'excitation lui arrive. Nous avons déjà signalé ce fait à propos des inscriptions

successives; nous y ajouterons ici les développements nécessaires.

Je crois avoir déjà rapproché le cœur des autres muscles de l'organisme en montrant que le caractère intermittent et rhythmé des systoles de cet organe n'a rien qui lui soit propre, et qu'on peut légitimement assimiler la série des systoles que le cœur exécute sans cesse à la série des secousses que produit un muscle contracté; toute la différence consiste dans la duréedes secousses du cœur qui dépasse de beaucoup celle des muscles soumis à la volonté (sauf chez la tortue et chez les animaux en état d'hibernation) et dans l'intervalle considérable qui sépare deux secousses consécutives du cœur. C'est cet intervalle qui empêche les systoles cardiaques de se fusionner en un tétanos ou une contraction permanente.

Mais on peut voir une tendance manifeste vers cette fusion et vers la production d'un véritable tétanos du cœur, toutes les fois que, par une influence quelconque, on accélère le rhythme des systoles. Ainsi, par le chauffage, on accélère le rhythme du cœur, et on fmit par mettre cet organe en tétanos presque complet. Cet étafne diffère en rien de celui d'un muscle qu'on soumettrait à une série d'excitations électriques de plus en plus fréquentes.

D'autre part, si l'on considère isolément une secousse du muscle cardiaque, on observe une notable différence dans la durée de ce mouvement, suivant qu'on explore l'oreillette ou \,e ventricule. Ces deux parties du cœur sont formées par des fibres musculaires douées de fonctions différentes.

L'oreillette donne un mouvement brusque et de courte durée; le ventricule réagit d'une façon plus tardive et plus lente. Pour bien observer ces phénomènes, il faut prendre un cœur isolé et dont les mouvements propres aient disparu. On est alors bien certain que toute systole qui se produit est due à l'exdtation artificielle qu'on a fait agir sur l'organe, et on peut mesurer avec exactitude le temps qui sépare l'excitation de la réaction du muscle, ainsi que la durée et les phases du mouvement provoqué.

Ces expériences fournissent un résultat favorable à l'assimilation du cœur aux autres muscles; elles montrent, en effet, que, suivant la loi générale, le ventricule, dont le mouvement est plus lent que celui de l'oreillette, présente un temps perdu (retard du mouvement sur l'excitation) plus grand que celui de l'oreillette. Or, dans tous les muscles, on observe que la durée du temps

MYOGRAPHIE DU CŒUR. 527

perdu est proportionnelle à la durée de l'acte musculaire luimême.

Un cœur d'animal, isolé et dépourvu de mouvements propres, semble conserver son excitabilité pour les chocs, les, piqûres ou autres influences traumatiques, lors même qu'il cesse de réagir à des courants induits assez intenses. Enfin, on observe nettement la propagation de l'onde musculaire sur les fibres du ventricule, quand celui-ci est afl"aibli et n'a plus que des systoles lentes. C'est le même phénomène qui a été décrit depuis longtemps sous le nom de péristalticité des mouvements du cœur ; mais il semble préférable de désigner sous le nom de transport de Vonde musculaire cette propagation du mouvement systolique, attendu que cette désignation rappelle l'identité de l'acte ondulatoire dans le muscle cardiaque et dans les muscles volontaires. . Pour voir nettement ce phénomène, il faut attendre qu'il n'y ait plus de mouvements spontanés du ventricule. On pique alors cet organe, au voisinage de son bord droit, par exemple, et Ton peut suivre la transmission de la systole ainsi provoquée jusqu'au bord gauche des ventricules. Il faut, pour cette transmission, de 1/2 seconde à 1 seconde;

Engelmann pense que la propagation du mouvement se fait, dans les muscles cardiaques, d'une cellule à l'autre, sans qu'il soit besoin d'admettre aucune influence nerveuse pour commander ces mouvements.

Il y a là une analogie nouvelle entre le cœur et les autres muscles de l'économie. On sait, en effet, que l'onde chemine dans la fibre musculaire de proche en proche, abstraction faite de toute influence nerveuse, car ce transport s'effectue sur un muscle dont les nerfs ont été tués par le curare.

Excitations électriques appliquées au cœur pendant que celui-ci exécute ses mouvements spontanés.

On ouvre la poitrine d'une grenouille et, plaçant le cœur de l'animal entre les cuillerons de la pince, on lui envoie une excitation électrique, un courant induit par exemple. On constate alors, quand le courant est assez faible, que le cœur ne réagit pas si l'excitation tombe sur le moment où cet organe exécute sa systole, tandis qu'il réagit d'autant plus vite et plus énergiquement qu'il

est à une phase plus avancée de la diastole (pour les détails de l'expérience, voyez p. 417). Le cœur présente donc à chacune de ses révolutions une phase réfractaire dont j'ai cherché à connaître la durée et les variations sous différentes influences.

Influence de Vinlemité des courants induits sur l'excitabilité du cœur. — La phase réfractaire qui a été signalée dans l'expérience précédente n'existe que pour des excitations électriques peu intenses. Elle disparaît quand on augmente l'intensité du courant induit, et reparaît de nouveau si l'intensité en est diminuée. On ne peut, à cet égard, donner la valeur absolue des intensités électriques convenables pour faire paraître et disparaître la phase réfractaire, mais le tâtonnement conduit bien vite à la détermination de ces intensités

Du reste, chaque cœur sur lequel on opère présente un degré particulier d'excitabilité et exige des courants induits d'intensités différentes pour présenter la phase réfractaire. On va voir que l'influence la mieux constatée pour faire varier l'excitabilité du cœur c'est la température à laquelle cet organe est soumis.

Influence de la température sur l^ excitabilité du cœur. — En répétant un grand nombre de fois l'expérience dont les résultats ont été représentés page 417, Je m'aperçus qu'à certains jours les cœurs de grenouille ne présentaient pas la période réfractaire, et constatai bientôt que ce phénomène tenait à une élévation de la température extérieure. La figure 271 montre un type de ce genre. On y voit que, sauf l'absence de période réfractaire, le cœur se comporte comme dans le cas déjà cité. Ainsi, on observe l'inégale durée du temps perdu suivant la phase de la révolution cardiaque où l'excitation est arrivée: le temps perdu étant toujours maximum quand l'excitation arrive au début d'une systole.

Dans le cas de la figure 271, si l'on eût diminué l'intensité des courants induits, on eût vu apparaître la phase réfractaire, ainsi que je m'en suis assuré dans des cas analogues.

Les deux phénomènes : perle de l'excitabilité du cœur et aug-

1. Si l'on se sert d'une bobine d'induction à glissière et qu'on engage assez peu la bobine inductrice dans l'induite pour que le cœur, même en diastole, ne réagisse pas aux excitations, il suffit d'engager graduellement cette bobine, pour qu'à un moment donné, le cœur en diastole se montre sensible aux excitations. Qu'on applique alors ces courants induits au cœur en systole, on les trouvera sans effets sur le rhythme du cœur.

MYOGRAPPIIE DU CŒUR, 529

mentation du temps perdu, sont de même ordre, c'est-à-dire que tous deux se produisent sous les mêmes influences. Quand on étudie à l'aide du myographe un muscle quelconque, on voit que la faiigue diminue l'amplitude des secousses, en accroît la durée et augmente également celle du temps pei du. La même chose arrive par le refroidissement du muscle; elle s'observe aussi quand

L/^HHIHIHIHIHIHI

Fig. 271. Excitations électriques d'un cteur réchaufTé ; l'excitation arrive à différents instants de la révolution cardiaque.

on diminue l'intensité de l'excitant. Ainsi, les phénomènes qui viennent d'être observés à propos du cœur le rapprochent des autres muscles et montrent que les mêmes influences augmentent ou diminuent l'excitabilité cardiaque.

D'une part, en excitant le cœur toujours au même moment de sa révolution, si l'on emploie des courants induits d'intensité décroissante, on voit s'allonger le temps [lerdu qui précède la sys-

tole provoquée, jusqu'à ce que le cœur soit réfractaire à l'excitation.

D'autre part, si l'on conserve la même intensité aux excitations électriques, il suffit de refroidir le cœur pour que son temps perdu augmente graduellement et que l'organe devienne enfin réfractaire aux excitations. Ces variations de l'excitabilité cardiaque s'obtiennent à volonté en plongeant les pattes de la grenouille dans un bain froid ou chaud. Sur un cœur isolé de tortue, on obtient les mêmes effets en faisant circuler dans cet organe du sang échauffé ou refroidi..

En présence de ces faits, on est conduit à se demander si les variations de l'excitabilité du cœur aux différents instants de sa révolution ne dépendraient pas de changements rhythmés de sa température; de sorte que le cœur, au moment où il présente la moindre excitabilité, serait plus froid que dans les autres instants de sa révolution. D'après certaines expériences faites sur la température du cœur au moyen d'aiguilles thermo-électriques, il m'a semblé que ces variations rhythmées de la température du cœur existent réellement et que l'ordre dans lequel elles se produisent est précisément celui que l'hypothèse ci-dessus faisait prévoir.

Influence de courants induits successifs sur le rhythme du cœur. — Au lieu de courants induits isolés dont chacun provoque dans le cœur une systole, de même qu'il provoque une secousse dans un muscle volontaire, prenons, comme excitants, des courants induits fréquemment répétés : nous constaterons dans la manière dont le cœur réagit une particularité remarquable.

Tandis que les muscles ordinaires se tétanisent sous l'iniluence de cette sorte d'excitant, ou du moins réagissent par une secousse à chaque courant induit qui les traverse, le cœur ne fait qu'accélérer le nombre de ses battements.

Supposons que le cœur donne, par son rhythme propre, un battement à la seconde et qu'on lui applique des courants induits successifs au nombre de 10 par seconde; le cœur ne fera que doubler ou tripler la fréquence de ses mouvements, De sorte qucj dans les conditions où un muscle ordinaire eût réagi 10 fois, le cœur ne réagit que 2 ou 3 fois.

Afin de rendre bien saisissable la manière dont les choses sé passent, on a inscrit, dans la figure 272, le nombre des excitations que le cœur recevait, en même temps que le nombre des systoles qu'il effectuait. Un signal électrique traversé par le courant indue-

MYOGRAPHIE DU CŒUR. 531

teur sert à compler le nombre des courants induits qui sont envoyés au cœur de la grenouille : chaque inflexion de la ligne

inférieure crénelée correspond à la production d'un courant induit'.

Fig. 273. lixcilalioris du cœur par des courants induits de même fréquence, mais d'iuteufité inégale. Ligne 1, courants faibles ; ligne 2, courants forts.

La figure 272 montre une série d'expériences faites avec des courants induits d'intensité constante, mais de fréquences inégales

1. En effet, cliaque fois que la ligne s'élève, c'est que le courant inducteur est romp et que la désaimantation du fer doux abandonne le style traceur à la traction d'un res sort. Chaque fois que la ligne s'abaisse, c'est que le courant est refermé et que l'ai mantation du fer doux i appelle le style malgré la ten.?ion du ressort.

pour la ligne 1; les courants se répétaient 16 lois par seconde; pour la ligne 2, 14 fois ; pour la ligne 3, 8 fois.

Or, malgré cette différence considérable dans la fréquence des excitations, celle des systoles provoquées reste presque constante.

Ainsi, une même longueur prise sur chacune des trois lignes, pendant la période d'excitations répétées, contient sensiblement le même nombre de battements du cœur dans ces différents tracés, bien que la fréquence des excitations ait varié de 1 à 2.

Si la fréquence des excitations modifie peu celle des battements du cœur, il n'en est pas de même de la force de l'excitant. En augmentant l'intensité des. courants excitateurs sans en faire varier le nombre, on change la fréquence et le caractère des systoles provoquées.

Plus les courants induits sont intenses, plus seront nombreuses les systoles du ventricule ; celles-ci arriveront même à une sorte de fusion tétanique, lorsque l'intensité des courants sera suffisante. La figure 273 donne deux types bien tranchés de cette modification des mouvements du cœur. Pour la ligne 1, la bobine peu engagée donnait des courants très-faibles; pour la ligne 2, la bobine était engagée au maximum. Or, dans les deux cas, la fréquence des excitations était la même.

Dans ces deux types, on retrouve l'analogue de ce qui se produit dans un muscle ordinaire auquel on donne des secousses plus ou moins rapprochées. Tant que les secousses sont peu nombreuses, elles restent distinctes; mais dès qu'elles se rapprochent suffisamment, elles se fusionnent et le muscle semble être dans un état de raccourcissement permanent. Si la fusion tétanique des systoles est plus complète dans la ligne 2, c'est que le nombre de ces systoles est plus grand que dans la ligne 1.

Pour rendre le phénomène plus sensible, on a représenté, dans la figure 274, les mouvements d'un cœur qui reçoit des courants induits de fréquence constante, mais d'intensité variable à chaque instant. A cet effet, pendant que l'interrupteur électrique vibrait avec une fréquence constante, on enfonçait la bobine inductrice dans l'induite d'une manière graduelle, afin d'accroître peu à peu l'intensité des excitations, puis on retirait graduellement la bobine afin de diminuer les courants induits. On voit que de a en h (période d'accroissement de l'intensité des courants) le nombre des systoles s'est accru, tandis qu'il a diminué dans la phase suivante, de h en c (période de dinjinution des excitations).

MYOGRAPHIE DU CŒUR.

Dans toutes ces expériences, on constate qu'après les périodes d'excitation, en c, le cœur présente un repos assez prolongé, ordinairement plus long que celui qui succède à une excitation simple.

Notons enfin que le nombre des systoles provoquées, bien que croissant avec l'intensité des courants induits successifs, n'atteint pas le nombre de ces courants. Sur ce point, le cœur semble donc se distinguer des autres muscles.

Toutes les particularités qui viennent d'être signalées tiennent à une cause unique : le cœur présente, à chacune de ses révolutions, une phase pendant laquelle il est réfractaire, et cette phase correspond à la systole des ventricules. On a vu précédemment que cette hypothèse explique l'inconstance que Bowditch' avait signalée relativement à la manière dont le cœur réagit à des excitations qui suffisent parfois à provoquer sa systole; elle explique également la raison pour laquelle le cœur, dans son tétanos incomplet, ne donne pas un nombre de secousses égal à celui des courants induits qui le traversent.

En effet, supposons que, dix fois par seconde, les courants se reproduisent et que cette série d'excitations commence au moment où le cœur, étant relâché, est redevenu excitable pour les courants que l'on emploie; le premier courant qui arrivera au cœur produira une systole, et aussitôt, le ventricule devenant réfractaire, tous les courants qui lui arriveront seront non avenus pour lui, jusqu'au moment où, la systole commencée