CHAPITRE IV

THÉORIE DE DELACE

1. Origine des recherches sur la parthénogénèse. Expériences de mérogonie. Nature de la fécondation. — 2. Premières interprétations : hypertonie, action chimique spécifique, réponse unique de l’œuf à tous les modes d’excitation.

— 3. Les recherches sur les Oursins et la théorie récente. L’hypothèse des coagulations et liquéfactions. L’action des acides et des bases. — 4. Les expériences avec HCl. Le véhicule des réactifs : la pression osmotique et le rôle des sels. — 5. Le procédé au tannin et à l’AzH^. Ses résultats.

— 6. Élevage des larves. — 7. Conclusions générales. Rôle des ions, de l’O, de l’hypertonie. Polémique avec Lœb. — 8. Explication de certaines expériences antérieures. — 9. Objections possibles et réponses à ces objections. — 10. Expériences électriques, leur idée directrice.

Nous arrivons à la seconde des trois théories générales auxquelles nous avons cru devoir consacrer un chapitre spécial, à celle de Delage.

Nous avons déjà eu l’occasion d’exposer un certain nombre de recherches faites par cet auteur, mais parmi ces recherches nous avons laissé de côté celles qu’on peut considérer comme les plus importantes et qui devaient aboutir à une théorie d’ensemble. Ces travaux, d’ailleurs, forment un

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tout, aussi bien au point de vue de la pensée qui les a dirigés qu’au point de vue chronologique : les premières expériences dans cette voie ont été faites en 1907 et toutes celles qui les ont précédées n’ont avec elles aucun lien direct. Aussi nous ne les rappellerons dans ce chapitre que pour marquer l’évolution générale des idées de l’auteur.

1. Les recherches sur la parthénogénèse expérimentale ont eu, chez Delage, deux sources différentes. D’une part, l’époque à laquelle elles ont débuté (1901) était celle où l’attention du monde scientifique commençait à se porter vers les expériences de Lœb; d’autre part, certaines recherches de Delage sur la maturation de l’œuf, la fécondation et le rôle du noyau l’avaient amené à envisager la parthénogénèse expérimentale comme pouvant être un auxiliaire pour la solution de ces questions.

En 1898-1899, il fit des expériences d’une nature toute particulière. Reprenant, avec une méthode nouvelle et plus précise, des expériences de Boveri, il coupait les œufs vierges d’Échinodermes, de Mollusques etdeVers en fragments, les uns nucléés, les autres non nucléés, et, les soumettant à l’action du sperme, constatait que les uns et les autres étaient fécondés et entraient en développement. C’est cette fécondation de fragments non nucléés qu’il appela mérogonie.

Ces expériences mirent Delage sur la voie d’une analyse de l’acte complexe qu’on désigne sous le nom de fécondation. La possibilité de la méro-

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gonie lui montra que l’union des deux noyaux, mâle et femelle, n’est pas nécessaire au développement embryogénique. Méditant sur ce fait, il arriva à cette idée qu’il y a à distinguer dans la fécondation deux choses qui n’ont entre elles aucun rapport nécessaire : d’une part, permettre à l'œuf mûr de former un être nouveau, déterminer l’embryogénèse ; d’autre part, fournir à l’être deux parents, introduire dans son évolution l’amp/iimixie, c’est-à-dire la constitution de l’œuf fécondé au moyen de deux protoplasmas, l’un mâle, l’autre femelle, à la place d’une reproduction asexuelle ou parthénogénétique, moins avantageuse.

En quoi consiste cet avantage de l’amphimixie? La chose est facile à saisir; elle a été très bien mise en lumière par Weismann. D’une part, la fécondation a pour corollaire la réduction nucléaire, c’est-à-dire le phénomène par lequel l’élément sexuel rejette, avant d’être apte à la fécondation, la moitié de ses éléments chromatiques. D’autre part, par la fécondation, un apport égal de chromatine étrangère vient remplacer ce qu’il a perdu. Dès lors, on voit que, sans la fécondation, le descendant aurait une constitution protoplasmique identique à celle de son unique parent, tandis qu’avec la fécondation il reçoit une moitié quelconque du protoplasma de deux parents différents. On voit par là quelle diversité énorme est introduite par ce phénomène entre les produits d’un même couple, diversité qui fournit à la variation une quantité presque infinie d’éléments entre

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lesquels elle peut choisir pour les nécessités de l’adaptation.

Dans la fécondation normale, les deux buts sont atteints en même temps et on ne peut déterminer ce qui, dans la série des phénomènes qui la constituent, est nécessaire à l’embryogénèse et ce qui est destiné à assurer l’amphimixie. Mais expérimentalement, on peut séparer les deux phénomènes et ainsi avoir de la fécondation une connaissance plus exacte. La mérogonie indique un moyen d’y arriver : dans la fécondation des fragments de cytoplasma sans noyau, nous n’avons que l’acte qui détermine l’embryogénèse, aucune réunion de noyau, caractère distinctif de l’amphimixie, n’ayant lieu.

Un autre moyen d’obtenir une embryogénèse sans amphimixie nous est offert par la parthénogénèse expérimentale. En provoquant le développement d’un œuf qui, dans l’état naturel, exige la fécondation, on accomplit une partie du travail qui revient normalement à cette fécondation. Ce moyen est plus parfait encore que la mérogonie, car, ici, non seulement la fusion des noyaux mâle et femelle fait défaut, mais il n’y a pas même d’union de quelque partie que ce soit d’éléments sexuels de sexes ditférents.

C’est de l’époque où ces considérations générales furent formulées par Delage (1901) que datent ses recherches sur la parthénogénèse ; c’est d’elle aussi que datent les premières interprétations qu’il a données à ces sortes d’expériences, relativement peu nombreuses à ce moment.

2. On sait qu’à celte époque, Bataillon et Lœb attribuaient le développement parthénogénétique à la déshydratation produite par l’action des solutions hypertoniques. Delage, qui lui-même opérait sur des œufs d’Oursin avec des solutions hypertoniques, montra qu’une interprétation particulière de faits, d’ailleurs bien connus, venait à l’appui de cette opinion : le gonflement du pronucleus mâle qui se produit pendant son voyage à travers le cytoplasma de l’œuf ne peut se faire que grâce à la déshydratation de ce cytoplasma. Delage fait remarquer que l’on serait fondé à voir là les deux phénomènes essentiels de l’embryogénèse et de l’amphimixie : la première étant conditionnée par la déshydratation du protoplasma ci-dessus décrite, la deuxième par la fusion des deux pronucleus, qui la suit de près.

Un peu plus tard cependant (1901 et 1902), des expériences nouvelles faites sur des Astéries, en même temps que les résultats analogues obtenus à la même époque par Lœb sur le Cliælopterus, montrèrent à Delage que cette interprétation ne pouvait pas être généralisée, qu’une action spécifique était exercée par les différents sels employés et que beaucoup d’autres agents (chaleur, acidification légère, etc.) étaient également efficaces L Gela l’amena à penser que nous avons affaire, dans la parthénogénèse expérimentale, à une réaction générale de l’œuf, qui n’est pas spécifique pour