Y. Delage, op. cit., p. 338, note

naires, les cellules mésodermiques se transforment en cellules glandulaires, dont les unes viennent s'ouvrir à la surface, d'autres dans le pharynx, d'autres dans les voies génitales. C'est encore une attraction semblable qui les dirige où elles doivent aller. «

Tout ce que nous venons de dire indique l'importance des phénomènes chimiotactiques dans les manifestations de la matière vivante. Presque tous les mouvements des protoplasmas, bien qu'ils semblent spontanés, peuvent en particulier leur être attribués, et c'est Jà une découverte capitale pour la physiologie générale, car elle montre avec évidence le déterminisme rigoureux des phénomènes vitaux en apparence les plus délicats. Nous verrons cependant plus tard que les actions chimiotactiques ne sont pas seules à agir, et que c'est surtout à la multiplicité des influences intervenant qu'il faut attribuer la complexité de réactions des protoplasmas vivants.

30 Circulation physiologique de l'eau.

L'eau accompKt dans les organismes une véritable circulation, en ce sens qu'elle est constamment puisée dans le milieu ambiant et constamment rejetée dans ce même miheu. C'est pourquoi Hoppe-Seyler a pu dire que les organismes vivent dans l'eau courante. Cette circulation existe d'ailleurs, avec une intensité presque égale, chez les êtres aériens et les êtres aquatiques.

Elle comporte trois sortes de phénomènes : les phénomènes d'absorption, par lesquels l'eau pénètre dans l'organisme ; les phénomènes de la circulation, et enfin les phénomènes d'élimination par lesquels elle sort de l'organisme qu'elle a parcouru. Nous ne nous occuperons ici que des premiers et des derniers, attendu que, dans la circulation proprement dite, le milieu liquide revêt un caractère essentiel qui change son importance : celui de milieu nutritif. C'est à propos des phénomènes intimes de la nutrition que nous étudierons l'eau circulante sous forme de sève, de sang ou de lymphe.

A. Absûiytion et élimination de Veau chez les plantes. — L'absorption de l'eau se fait à peu près uniquement par les racines et surtout par les poils radicaux (poils absorbants), et par conséquent dans le sol. En dehors même des plantes aquatiques, les feuilles peuvent quelquefois absorber l'eau directement, mais c'est là une exception, et ce phénomène est tout à fait négUgeable en comparaison de l'absorption parles racines. Mais comment l'eau pénètre-t-elle dans la racine ?

On a d'abord attribué, et Sachs notamment, ce phénomène de l'absorption et de l'ascension de l'eau dans les plantes à la capillarité. Toutefois, cette capillarité ne peut toujours expliquer l'ascension de l'eau, attendu que les canaux des végétaux ont un diamètre d'environ 1/20^ à 1/dO^ de millimètre, et que, d'autre part, il existe des arbres très élevés (2o à 30 mètres), au sommet desquels l'eau arrive néanmoins. Or, comme le prouve l'expérience, l'ascension de l'eau, dans un tube d'un rayon de 1 miUième de millimètre, ne dépasse' pas une hauteur de 14°^, 80.

De plus, la capillarité n'explique pas les pleurs des végétaux. Ce phénomène des pleurs a été signalé dans la vigne, dès 1725, par Haies, qui, à l'aide d'un tube vertical, a vu ainsi l'eau monter jusqu'à 7 mètres de hauteur. Neubauer a montré que cette ascension arrive à développer une pression de 112 centimètres de mercure, et il a recueiUi de la sorte près de 1 litre de sève. Or, ce phénomène ne peut s'expliquer par la capillarité, attendu que, dans les tubes capillaires, l'eau ne s'écoule jamais. On a alors cherché à faire intervenir le vide. En effet, l'évaporation de l'eau qui se produit, comme nous le verrons, au sommet des plantes, amène une sorte d'aspiration. Les expériences de Van Hœhmel et de Hartig ont montré, du reste, que, dans la partie supérieure de la plante, la pression intérieure est toujours inférieure à la pression atmosphérique. Bœhm a même prouvé que cette pression peut ne pas dépasser 10 centimètres de mercure. Mais tout cela n'explique pas comment l'eau peut s'élever, dans les grands arbres, à plus de 10 mètres.

Godlewski a alors invoqué l'osmose. Pfeffer a en effet mon-

tré, en expérimentant sur des membranes semi-perméables, que la pression osmotique peut, dans ces conditions, atteindre 6 ou 7 atmosphères. Il a prouvé, en outre, quefcette pression osmotique est proportionnelle à la concentration du liquide et à la température absolue (0 absolu= — 273° G.), et, par conséquent, qu'elle augmente avec la température. Donders et Hamburger ont, d'autre part, vérifié que l'augmentation de la pression osmotique due à la température est indépendante de la nature du corps dissous, et, enfin, Tammann a prouvé que, pour une dissolution quelconque, la pression osmotique ne dépend, toutes choses égales d'ailleurs, que du nombre de molécules dissoutes. Puisque la pression osmotique est proportionnelle à la température absolue et à la concentration de la solution, Van't Hoff en a conclu que cette pression se comporte exactement comme si elle était exercée par un gaz.

Or, le protoplasma forme contre les parois des cellules végétales une membrane possédant précisément les propriétés des membranes semi-perméables. Les cellules doivent donc présenter des phénomènes osmotiques. C'est là ce qu'ont vérifié les expériences de H. de Vries sur la plasmolyse. On a conclu, de ces expériences, que la turgescence des cellules est due à la pression osmotique, et que cette pression osmotique peut expliquer les phénomènes de l'absorption et de l'ascension de l'eau dans les plantes. En efTet, la concentration des sucs végétaux augmentant à mesure qu'on s'éloigne de la racine, les échanges d'eau se font par osmose de la cellule où le suc est le moins concentré à celle où il l'est le plus, de telle sorte que la pression est d'autant plus forte qu'on se rapproche davantage du sommet de la plante.

Toutefois, on peut objecter que les phénomènes d'osmose sont relativement lents, alors que ceux de l'ascension de l'eau sont très rapides dans les végétaux. Godlewski a répondu à cette objection que le protoplasma est tantôt semi-perméable, et tantôt, quand il se rétracte, perméable ; mais la démonstration de ce changement de propriété n'a pas encore été faite.

Vesque, qui s'est beaucoup occupé de cette question, admet

la théorie mixte de la capillarité et de l'osmose, et il semble que ce soit là Topinioii la plus acceptable pour le moment. Vesque, en effet, a prouvé que l'ascension de l'eau dans un rameau peut encore se produire et se produit réellement, alors que, par une ébullition de cinq minutes dans Fcau, on a détruit le protoplasma des cellules végétales. L'ascension de l'eau dans les plantes n'est donc pas due exclusivement aux propriétés du protoplasma vivant.

En vertu même de cette ascension, l'eau finit par arriver à l'extrémité des rameaux, aux feuilles. Ces feuilles étant des organes minces qui présentent une grande surface par rapport à leur volume, l'eau va nécessairement s'y évaporer : c'est le phénomène de la transpiration.

La transpiration est un phénomène purement physique. On croyait, autrefois, qu'elle est un phénomène physiologique, parce que les plantes transpirent même dans les milieux presque complètement saturés, et que, de plus, toutes les feuilles d'une même plante n'évaporent pas également, les feuilles jeunes transpirant plus que les vieilles. Ces différences étaient attribuées à un affaiblissement de l'activité vitale ; elles tiennent en réalité à ce que des matières minérales se sont déposées dans les canaux des vieilles feuilles et les obstruent partiellement. De même, les plantes annuelles transpirent plus que les plantes à feuilles persistantes, parce que leurs canaux sont plus volumineux.

Voyons maintenant quelles sont les conditions qui agissent sur la transpiration.

La température favorise la transpiration, et son action s'exerce même au-dessous de zéro, quoique la transpiration s'affaiblisse de plus en plus à mesure qu'on s'en éloigne. C'est ce que montrentles expériences de Burgerslein, qui indiquent l'eau évaporée, en une heure, par 100 grammes de rameaux d'if:

+ 17« G is,491

— lO» 0,019

Toutefois, rintensité de la transpiration n'augmente que jusqu'à ce que la température atteigne une certaine limite, audessus de laquelle des troubles se manifestent dans les échanges gazeux. Cette température est de +43° G. pour le lierre.

D'une manière générale, l'intensité de la transpiration varie en raison inverse de l'état hygrométrique de l'atmosphère ambiante, et est, en conséquence, beaucoup plus grande dans l'air sec que dans l'air humide. En outre, Wiesner a montré, en employant la méthode des pesées, que les plantes n'évaporent pas dans une atmosphère obscure et à saturation, mais qu'elles évaporent dans l'obscurité quand il n'y a pas saturation. Aussi les plantes évaporent-elles beaucoup plus dans les pays chauds que sous nos climats. Marcano a même constaté, au Venezuela, que les plantes tropicales évaporent autant la nuit que le jour. ïl faut, toutefois, remarquer que ce ne sont pas les plantes les plus aqueuses qui évaporent la plus grande quantité d'eau. Du reste, une transpiration trop active nuit à l'assimilation du carbone. D'autre part, dans l'air très humide, l'eau circule peu dans les tissus, puisque l'appel par la vaporisation ne se fait pas ; il en résulte que la plante peut souffrir du déficit des matières minérales que l'eau circulante lui apporte.

Quand la transpiration est arrêtée par la saturation de l'atmosphère, elle est remplacée par la sudation. L'excès d'eau contenue dans la plante, ne pouvant s'échapper sous forme de vapeur, s'accumule dans les massifs aquifères et s'échappe, sous forme liquide, par les stomates correspondants ^

L'agitation de l'air, en déplaçant la vapeur d'eau éliminée, peut aussi activer la transpiration ; il en est de même de l'état de la surface foliaire. Une feuille dont l'épiderme est faiblement cutinisé transpire plus qu'une feuille dont la cuticule est épaisse et imprégnée de matières minérales et cireuses.

La luminosité joue un rôle considérable dans la transpiration. Guettard avait déjà remarqué que la transpiration est