CHAPITRE U

Fonctions de rEncéphale

134. Le professeur Lussana divise les centres encéphaliques en cer veau proprement dit, mésencéphale, système pédonculaire r cervelet. A chacune de ces parties il attribue des fonctions distinctes déduites d'un grand nombre d*expériences, faites en gi*ande parti* par lui. On sait quil y excelle. On peut ainsi résumer ce qu'il pense ; ce sujet :

1® Le cerveau (hémisphères, corps striés, faisceaux interhémis phériques) est Torgane de Vinlelligence, des instincts et de 1; volonté,

2® Le mésencéphalc (couches optiques, corps quadrijumeaux), ave< les bulbes olfactifs (qui anatomiquement font partie du cerveau), 1; moelle allongée et la moelle épinière, est un centre sensitivo-moteur

T Le système pédonculaire (pédoncules cérébraux et cérébelleux constitue des centres véritahlesy non des organes de transmission

c Les pédoncules cérébraux sont eux-mêmes des organes nerveu. centraux, et sont des centres exclusivement moteurs (2). »

Il s'exprime ensuite ainsi : c Étant maintenant établi ce fait capiti< que les pédoncules cérébraux et cérébelleux ne sont pas seuleuier des organes de transmission, mais qu'ils sont proprement de organes centraux innervateurs de mouvement et de sentiment, etc etc. (3). » D'où il semble qu'on peut inférer que le système pcdonci laire a la double fonction sensitive et motrice.

(1) Cfr. |H)ur les détails Huguenin, op. cit., pp. 95 etseq.

(2) Fiêiotogia dei cent ri encefcUici^ vol. II, p. 86.

(3) Op. cit,, p. 1, vol. I.

FONCTIONS DE l'eNCÉPHALE 113

4** Le cei*velel a pour fonction Vinnervation du sens musculaire.

135. Les fonctions des centres encéphaliques ont été étudiées par deux méthodes d'observation : Tune consistant à détruire Torgane (iout on étudie la fonction ; l'autre se basant sur les phénomènes pathologiques. Le professeur Lussana se sert principalement de la première, et parfois aussi de la seconde.

Au point de vue des expériences, il distingue deux périodes expérimentales ; l'une qui suit immédiatement la destmction de l'organe; Tautre qui commence un certain temps après, au bout d'un ou de plusieurs jours. 11 est conduit ainsi a faire précéder ses observations de l'avis suivant : c Pour fixer la fonction propre, véritable, d'un organe encéphalique, nous tenons compte avant tout des phénomènes qui restent et se maintiennent dans l'animal quelques jours après la destruction de l'organe et pendant toute la vie de l'animal — de ceux que nous appellerons : phénomènes de la seconde période expérimentale. »

11 faut dire, avant tout, que les expériences se font sur les animaux par des vivisections. Les déductions tirées de ces expériences sont appliquées, par analogie, aux mêmes organes de l'homme. Cette analogie repose principalement sur Tanatomie comparée des animaux 61 de l'homme, qui montre la similitude des organes des premiers ot de ceux du second, lesquels diffèrent seulement et surtout par le degré de développement. Cette analogie est ensuite confirmée par les observations pathologiques des centres encéphaliques de l'homme, quand elles donnent des résultats identiques aux expériences faites sur les animaux.

136. Résultats de rablation du cerveau, par rapport aux insiincts et à Vintelligence.

( Quant nous faisons une profonde lésion aux deux lobes du cerveau, au moment même l'animal cesse d'attaquer, de se défendre, d'exprimer sa rage et sa douleur ; le pigeon cesse son piaulement caractéristique, l'épervier son cri strident, le chat son miaulement ; ettous oublient pour toujours, toute attaque oHensive avec les ongles, le bec ou avec les dents... » Ce changement subit se produit et s'obiient encore mieux, si, après avoir parfaitement découvert le cerveau et s'être arrêté un moment, on enlève le cerveau d'un coup sec.

«A peine les lobes cérébraux sont-ils enlevés, que tout oiseau prend précisément l'attitude qui lui est propre pendant le sommeil. > c En somme, perdre le cerveau et dormir profondément, c'est la même chose. »

c Laissons à jeun pendant deux jours ces oiseaux privés de cerveau

— plaçons autour d'eux du grain, de l'eau ; bien qu'ils soient épuisés par l'inanition et la soif, ils ne mangent plus, ils ne boivent plus. »

— < Ils ont parfaitement perdu tout instinct d'alimentation. > c Si nous voulons les maintenir en vie, il faut qu'avec une grande patience et une infatigable attention nous nous substituions à leur

Sergi. 8

114 PSYCHOLOGIE PHYSIOLOGIQt'E

instinct perdu, il faut que nous leur enfoncions dans le bec nourriture et la boisson. Ils sont alors forcés d'avaler quoique soit par un acte automatique, réflexe, sans aucune spontanélt( - — c II est tout aussi difficile de les faire boire. >

11 en est de même pour les autres instincts et les facultés inlclJ tuelles. Us ne fuient pas quand ils sont au milieu des hommes, ils se gardent pas delà pluie s'ils y sont exposés; au milieu des aut oiseaux intacts ils se trouvent isolés, apathiques, endormis, îh s'occupent ni d'eux ni de rien.

11 n'en est pas ainsi pour les sensations. La sensation, chez Tani privé de cerveau, subsiste, c Si nous introduisons dans la boucho dans le gosier de l'oiseau mutilé une substance désagréabhs Taiii secoue vivement la tète, il meut à plusieurs reprises les mâchoire ce qu'il ne fait pas quand on lui introduit dans le gosier de b aliments pour le nourrir artificiellement. Si on fait un grand b autour de l'animal assoupi, il ouvre les yeux, élève et ment la i — sans pourtant jamais changer de place, c'est-à-dire, sans a^ peur, sans fuir. » t Dans l'obscurité d'une chambre, apportez chandelle allumée, tournez avec elle autour de l'animal jus( ee qu'il ait les yeux ouverts : il accompagnera le mouvemeut do lumière par un mouvement giratoire de la télé. Ou bien, en ph lumière, faites passer un corps opaque devant ses yeux ouverts, façon qu'il se produise une ombre soudaine, et que la luni succède, l'oiseau clignera des yeux toutes les fois que l'ombre produira. Il voit donc » .

Dans cet animal il n'y a ni spontanéité d(; mouvement, ni voloi mais les mouvements subsistent. Frappé, il se meut ; jeté en Tai vole régulièrement et avcîc force, mais dès qu'il tombe il ne se n plus.

t L'intelligence dort ainsi que les instincts — les sens ros éveillés, mais ils n'ont plus de but — ils suscitent des niouvenic mais sans initiative propre ».

€ Le cerveau est l'organe exclusif de V intelligence. »

c L<î cerveau est aussi l'organe des instincts. 11 n'est pas org de sensations,

€ Le cerveau (îst organe des mouvements volontaires.

137. Les lobes olfactifs. Puisque, pour Lussana, h» cerveau i pas l'organe des sensations, mais seuleuK^nt l'organe qid transfo en idées les sensations déjà faites, il doit exister, même pour le : de l'odorat, des centres nerveux qui transforment en sensation: impressions spécifiques produites dans les organes externes ciaux, aux extrémités caliciformes d(;s nerfs spécifiques de organes, et transmises, au moyen de ces nerfs, aux centies senso respectifs, c Et ces centres nerveux sensoriels de l'odorat précisément les bulbes olfactifs, les lobes olfactifs (chez les pares), la circonvolution olfactive, et le lobule sphénoïdal clie^

FONCTIONS DE l'ENCÉPHALE 115

mammifères. C'est dans ces organes que se produisent les sensatiotis olfactives spécifiques, — et de là elles sont transmises, comme sensations déjà faites, au cerveau pour y être élaborées en idées sensorielles, >

« On peut enlever les lobes cérébraux, pourvu qu'on laisse les centres nerveux olfactifs intacts et en communication avec Taxe nerveux — et ranimai donne encore des preuves qu'il sent les odeurs. »

Les déductions physiologiques à propos des centres olfactifs se nkluisent à ceci : c La région bulbaire olfactive antérieure est le centre nerveux pour toutes les odeurs, mais surtout pour les odeurs des aliments — la région olfactive postérieure sphénoîdale est le centre nerveux pour les odeurs respiratoires.*

c Ces propositions ont besoin d'être éclaircies. » — t Avant tout, nous croyons qu'il est bon de faire remarquer que les ramifications naso-palatines de la 5® paire de nerfs peuvent aussi servir de véhicule nerveux pour les odeurs respiratoires vers le lobe sphénoîdal — indépendamment aussi des nerfs ethmoîdauxy ou des nerfs de la i"* paire. ^

t Le sens spécifique de l'odorat veille à l'entrée des voies respiratoires pour avertir l'animal des propriétés nuisibles de certains gaz, de certaines exhalaisons, de certaines odeurs méphitiques, dont on peut former une classe naturelle distincte, désignée du nom conventionnel d'odeurs respiratoires. A cette classe appartiennent tous les parfums agréables des fleurs, etc. Toutes ces odeurs sont senties par les lobes olfactifs postérieurs sphénoîdaux, tant au moyen des nerfs eihmoïdaux que par les neifs naso-palatins de la 5® paire. »

« Outre qu'il est comme une sentinelle pour la respiration^ l'odorat est par excellence pour les animaux le guide qui les conduit dans la recherche et dans la découverte des aliments, dont Todorat est ainsi le premier, le principal et souvent l'unique explorateur. Les odeurs de cette nature, qu on peut appeler naturellement alimenidiresy sont senties par les bulbes olfactifs ou ganglions olfactifs, et uniquement par l'intermédiaire des nerfs ethmoïdaux. »

« Chez l'homme les lobes olfactifs aussi bien que les circonvolutions olfactives sont peu développés, parce que l'odoi^at est peutêtre le sens du côté duquel il est le moins bien pourvu, tant pour la recherche des aliments que pour la fuite des périls. »

138. Couches optiques. * Nos expériences sur les couches optiques <les manmiifères, écrit le professeur Lussana, nous autorisent à poser les résultats suivants :

« l* La lésion des parties supérieures d'une couche optique, le trac- Uis optique et le pédoncule cérébral étant épargnés, produit la cécité àe l'oeil opposé et ne donne lieu à aucun phénomène de mouve^ ment.

« ^"^ Si cette lésion est très limitée, il y a amblyopie^ c'est-à-dire diminution de la vue dans l'œil opposé, mais non cécité.

< 3^ Si la lésion est amhilaiérale^ Tamaurose se produit pour le deux yeux. »

L*autcur s'attache ensuite à réfuter Longct qui avait prétendu qu< les couches optiques n'exercent pas sur la vision Tinfluence que leui nom fait supposer.

A regard des mouvements, il conclut < que les couches optiques, avec leurs noyaux, sont les centres encéphaliques d'innervation associée des mouvements latéraux des membres antérieurs, et des mouvements des doigts opposés. Chaque noyau des couches sert à rinnervation associée des mouvements d'adduction du membre antérieur cori'espondant, et d'abduction du membre antérieur opposé. Et un quadrupède chez qui on a détruit une couche optique tient les deux membres antérieurs déviés du côté de la mutilation encéphalique, et les doigts opposés sont paralysés > .

139. Corps quadri jumeaux, c Quand on enlève d'un côté, et avec une lame bien tranchante, la couche blanche des corps quadrijumeaux, l'animal perd toujours la vue de l'œil opposé. Quelque moyen qu'on emploie pour éprouver l'animal au sujet de cet œil, i' ne donne plus aucun signe qu'il voie encore. »

c Si la lésion est ambilatérale , l'animal devient entièremen aveugle des deux yeux. »

c La cécité est totale quand la lésion a atteint assez complètemeii les tubercules antérieurs. Mais elle n'est pas aussi complète quau* les tubercules postérieurs seuls ont été lésés. Il se produit seuleniefi un affaiblissement de la vue, un peu d'amblyopie, quand dans ce mêmes tubercules postérieurs la lésion a une étendue assez circor scrite ; et la faiblesse de la vue est seulement pour l'œil oppos quand la lésion des quadrijumeaux est unilatérale. »

c Outre les phénomènes visuels, il se produit encore ordinairemeni comme conséquence des lésions des quadrijumeaux, des phénomène de mouvement. L'animal tourne du côté correspondant à la lésion avec un mouvement circulaire autour de Taxe vertébral de son corps La colonne vertébrale se plie vers le côté correspondant et devien concave. Le membre antérieur correspondant prend Tattitud* d'adduction, précisément comme on l'observe pour Virrilaiion di nerf optique, mais non pour la destruction de ce même nerf L'animal reste ordinairement, la colonne vertébrale recourbée, uicm< à l'état de repos. »

c Par nos expériences et par celles de Ren/J et d'autres, noui croyons être autorisés à conclure que :

c 1^ La sensibilité spécifique visuelle a pour centre la lame optique des couches et des quadrgumeaux, et pour conducteurs les nerf: optiques ;

c 2"* Les phénomènes de contraction dépendent d irritation de parties contiguës et connexes qui sont précisément les faisceau) pédonculaires supérieur et intermédiaire. »

FONCTIONS DE L*BNCÊPHALE 117

140. c La première pensée qui se présente à nous en formulant nos déductions physiologiques sur le système encéphalique pédonculaire^ c'est que ces déductions sont en désaccord avec la croyance commune laquelle veut nier à la substance fibreuse le rôle de centre innervateur de mouvementSy pour le réserver exclusivement à la substance grise.

c Selon une opinion générale, et presque inattaquable aujourd'hui, le tube nerveux (fibre) n'est qu'un conducteur doué simplement de la névrosité, ou d'une aptitude centrifuge ou centripète à conduire rinnervation des centres moteurs aux muscles, ou les innervations sensitives des organes externes à l'encéphale. Au contraire, c'est aux seules cellules nerveuses (substance grise) qu'appartiendrait l'innervation centrale.

c Et la chose a été poussée jusqu'au point de n'accorder à la substance médullaire fibreuse des hémisphères cérébraux d'autre pouvoir que celui de conduire les sensations et les mouvements. Les fonctions de Vintelligence^ celles de la volonté^ et même celles delà sensation étaient exclusivement dévolues aux cellules céré- ^ales (Parchappe).

c Mais, je le demande, de quelles sensations ou de quels mouvements la substance fibreuse des hémisphères cérébraux peut-elle être simplement conductrice, s'il n'y a dans les hémisphères cérébraux ni sensibilité ni motricité 1,., si toutes les sensations subsistent encore après la destruction des lobes cérébraux?

« Pour nous, nous appelons centres nerveux ceux qui, sous les irritations, produisent des mouvements directs partiels, tandis que nous appelons centres dolorifico-sensitivo-nerveux ceux qui , sous les irritations, produisent indirectement des mouvements généraux, 00 agitation et plaintes.

« La substance grise, en quelque endroit qu'elle soit irritée, ne donne jamais de mouvements, ni directs, ni réflexes ^- elle n'est jamais centre ni moteur ni sensitif — elle n'est qu'un organe de transformation des sensations et d'association des mouvements.

< 11 ne se produit ni mouvements ni douleur pour les lésions encéphaliques, sinon quand ces lésions attaquent le système pédonculaire et le bulbe — là, et là seulement, sont les cen(re« de la sensibilité et de la motricité.

< L'excitabilité appartient à la fibre nerveuse, non à la cellule nerwu«c(l). »

L'auteur admet donc que les pédoncules, formés de fibres nerveuses, sont de véritables centres de mouvement ; établissant ainsi h théorie générale que les fibres nerveuses seules constituent les centres de mouvements et de sensations, et non les cellules qui, au contraire, en quelque endroit qu'elles se trouvent, sont des éléments

(t) fiiiologia dei cenlri encefah'ci, vol. II, pp. 82 et suiv.

de transformation, 11 en est pour les couches optiques, pour 1< corps quadrijumeaux, de même que pour les couches corticales c cerveau. Ces dernières transforment les sensations en idées, mais ii sont pas centres de sensations ; elles transforment aussi les idées e mouvements.

141. Cervelet. Sur ce point, Tauteur dit shnplement : La fonctlo principale du cervelet est Vinnen^ation du sens musculaire.

Il établit en second lieu Tinfluence du cervelet sur le sens erotique

L'auteur rapporte à ce sujet un grand nombre d'expériences e d'observations pathologiques, que je me dispense de citer (1).

Telles sont les opinions du professeur Lussana sur les fonction! des centres encéphaliques, opinions développées tout au long dan: l'ouvrage spécial sur la Physiologie des centres nerveux encépha ligues, et aussi dans la 3® partie du Manuel de Physiologie.

J'ai cru bon, pour plus d'exactitude, dans la brève exposition qu< j'ai faite, de rapporter les termes mêmes de Tauteur.

142. Un des plus récents physiologistes qui se sont occupés de préft rence des fonctions du cerveau, c'est Luys (2), médecin de l'hospi*^ de la Salpêtrière. S'appuyant sur des données purement anatomiquc^ il a tiré diverses déductions physiologiques que l'on regarde comiî hypothétiques. Ses idées peuvent se résumer en peu de mots.

Les couches corticales de substance grise du cerveau ont les c^ Iules sous-méningées plus petites ; et les cellules plus profonde plus grandes. Par analogie avec les cellules de la moelle épinièr les plus petites sont sensitives, et les plus grandes motrices. Les c< Iules, sensitives et motrices, sont unies par les fibres blanches, su stance blanche du cerveau, avec les deux centres sensitivo-moteui c'est-à-dire les couches optiques et les corps striés (centres opt striés). Les couches optiques sont des centres purement sensitii les corps striés sont, des centres de mouvement. Les impressioi périphériques extérieures sont transmises, par les nerfs périph riques, aux couches optiques où elles subissent une transformation de là elles vont aux cellules corticales supérieures ou sous-méningC( où s'accomplit et se développe le phénomène de la perception et ( ridéation. — Des cellules supérieures, les excitations passent dai les cellules profondes, d'où partent les excitations motrices, q descendent, se réunissent dans le corps strié et vont de là aux pa ties périphériques, aux muscles.

Les corps striés représentent les cordons antérieurs de la moel épinière ; les couches optiques, les postérieurs ; ils peuvent aiu être considérés comme une continuation de la moelle épinière mêni

Le cerveau, et plus proprement les hémisphères peuvent et regardés comme le sensorium commune.

(1) Op, cit., pp. 260etsiiiv., vol. II.

(2) Le cerveau et spm fonctions, Biblioth. scient, internat. Paris, 1876. Ft*l Alcan, éditeur.

FONCTIONS DE L'eNCÈPHALK 119

143. L* opinion de Carpenter a quelque ressemblance avec celle de Luys. Les couches optiques et les coi*ps striés sont des organes sensoriels et moteurs {sensori motor tract), unis à la substance corticale du cerveau au moyen de fibres {radiating fibres) ; t et il est probable, écrit Carpenter, qu'il y a deux espèces de ces fibres, les unes qui montent des couches optiques (lesquelles semblent former Textrémité du tractus sensltif de la moelle épinière) aux zones corticales, où se recueille le résultat des changements physiques produits dans ces zones par les impressions sensitives qu'elles reçoivent ; les autres qui descendent de Técorce cérébrale aux corps striés (lesquels paraissent être Fextrémité du tractus moteur de la moelle) où elles réunissent les résultats physiques des changements qui se sont produits dans les zones corticales. Ces fibres, qui mettent l'organe de rintelllgenceet de la volonté en relation avec la partie de l'appareil nerveux qui fournit le mécanisme des sensations et des mouvements automatiques ou instinctifs, ont été appelées par un ancien et sagace anatomiste, Reil, nerf du sens interne (I). »

f Ainsi, continue-t-il, nous voyons que le cerveau {cerebrum) est un organe spécial superposé à ce mécanisme automatique qui constitue toujours, chez Thonmie, la partie fondamentale et essentielle du système nerveux, et qui non seulement remplit les conditions requises pour le maintien des fonctions organiques, mais s'acquitte des opérations du cerveau mc^me. »

Le sensoriuniy pour Carpenter, est constitué par ce qu'on nomme les ganglions sensoriels {sensoryganglia) dont font partie surtout les couches optiques, les corps striés, les corps quadrijumeaux et les bulles olfactifs ; les sensations se produisent par ce sensorium et en lui. Le cerveau est organe de volonté et d'intelligence. On peut le regarder comme un organe ajouté qui répond à de nouvelles fonctions. Enfin le cerveau n'est pas essentiel à la conscience, parce que la substance dont il est formé est insensible aux excitations. I L'auteur, s'appuyant sur des données anatomiques, comme le fait Luys, veut en tirer des déductions physiologiques.

€ Et comme nous avons conscience des impressions lumineuses qui ont excité la fonre nerveuse dans la rétine, seulement quand la la transmission de cette force nerveuse à travers les nerfs du sens externe a excité un changement dans le sensorium ; de même il senible probable que nous avons conscience de changements ultérieurs excités dans notre cerveau par des stimulations sensitives transmises par les fibres ascendantes, seulement quand la réflexion des modifications cérébrales à travers les fibres descendantes — nerfs du sens interne — a fait réagir la force nerveuse sur le sensorium. A ce point de vue, le sensorium est Tunique centre de conscience pour les impressions visuelles faites sur les yeux (et par analogie, pour les

U) Carpenter, MenUU Physiolotjy, 5* étlit. London, 1875, pp. 99 et suiv.

120 PSYCHOLOGIE PIIYSIOLOGIQDE

impressions faîtes sur les autn^s sens), et pour les niodifical idéales ou émotionnelles produites dans le cei^veau : c'esl-àdans un cas, pour les sensations, quand nous avons conscience impressions sensitives; et dans l'autre, pour les idées et les émoi quand notre conscience est affectée par les changements cérébr Sous cet aspect, nous ne pensons pas, nous ne sentons pas av< cerveau, de même que nous ne voyons pas avec les yeux ; ma moi devient conscient par les changements rétiniques mêmes (trc the same xnstrximentnlUy of the retinal changes) qui sont tranî mes en sensations visuelles, et par les changements du cerveau sont transformés en idées et en émotions. Le mystère est dans acte de transformation ; et il n'est pas plus grand pour Texcit; de la conscience idéale et émotionnelley par les modifications c braies, que pour les excitations sensationnelles dues aux modi tions de la rétine. >

Le cerveau ou les hémisphères cérébraux jouent donc par rap au sensorium le même rôle que les appareils externes des sens uns sont pour l'intelligence, les idées, la volonté, les émotions autres pour les sensations.

La conscience réside dans le sensorium où convergent toutes impressions directes ou réflexes : pour Luys c'est le cerveau qui le sensorium commune ; pour Carpenter, il n'est qu'un appare réflexions idéo-motrices (1).

Les fonctions du cervelet ne sont pas encore , suivant Carpor connues d'une façon précise, bien qu'on suppose avec assez de son qu*il ait comme rôle la coordination et la direction des nio ments musculaires plutôt que toute autre opération proprei psychique.

144. Le professeur Schilf, contrairement à l'opinion de Flou qui croyait que le cervelet est l'organe de coordination générah tous les mouvements, admet au contraire que le cervelet est Vov\ q\ï\ leur donne la sûreté nécessaire, « Flourensadmel que les anim après une lésion du cervelet, ne peuvent plus faire de mouveni volontaires et déterminés et qu'ils meuvent, par exemph», la s'ils veulent mouvoir les extrémités antérieures. Si cette confu existait réellement, on pourrait dire que la coordination des mo ments manque, parce que la direction de l'impulsion manque bien cette direction, au lieu d'être déterminée par les circonsiaii serait plutôt accidentelle et irrégulière. Mais nous voyons qu'il est tout autrement. Flourens lui-même a vu que si l'animal, | du cervelet, veut manger, il peut faire des mouvements pour ace plir cet acte, bien que ces mouvements soient mal assurés même temps (jue plusieurs mouvements involontaires ; on ] dire, en somme, que Fanimal exécute mal les mouvements \

(1) Op. cit., p. 124.

FONCTIONS DE L'eNCÉPHALE 121

arriver à son but, mais il ne les confond pourtant pas ave<î d*autrcs mouvements (1). »

t Nous ne devons pourtant pas regarder le cervelet comme un centre qui doit donner la force et la sûreté aux mouvements exécutés sous l'impulsion d'un autre centre. Tous les phénomènes que nous avons observés chez les oiseaux privés de cervelet, et qui sont décrits dans la physiologie et dans la pathologie, peuvent très bien s'expliquer sans admettre ce centre spécial qui devrait donner la force et la sûreté aux mouvements. Nous avons dit que le pédoncule moyen du cervelet entre dans la substance du cervelet même pour y subir une décussation. Si nous admettons que le cervelet nest que lexpansionde ce pédoncule, il sera facile de comprendre quelles seront les conséquences d'une lésion profonde de ce même cervelet. Une blessure faite au cervelet hors de la ligne médiane atteindra, par suite de cette disposition, la continuation du pédoncule moyen du côté opposé, et produira la paralysie des muscles de Taxe vertébral de ce même côté. Une blessure qui atteindra tout le cervelet, au contraire, causera la paralysie générale des muscles qui entourent l'axe cérébral, et par suite le manque total de fixité du corps.

« Si donc nous enlevons le cervelet, nous aurons le même effet que nous pourrions obtenir en coupant le pédoncule cérébelleux des deux côtés. L'animal et l'homme ont besoin, dans tout mouvement, de fixer l'axe central de leur corps, et d'empêcher qu'il oscille ; parce que, sans cette fixité, le mouvement se fait mal, et il se produit immédiatement cette apparence d'ébriété que Ton remarque. Tous ies phénomènes où manque cet équilibre trouvent donc leur explication dans le manque de fixité de l'axe cérébral. »

145. Pour Schiff, les couches optiques sont des organes de mouvement conune le pédoncule cérébral. Quant à ce qui est de la sensibilité, il s'exprime ainsi :

< En galvanisant, au moyen d'une pile simple, la surface d'une coupe de la couche optique chez les mammifères, nous n'avons pas pu produire de mouvements, pas même de mouvements généraux indiquant la sensibilité. 11 ne semble pourtant pas que (;ette partie soit réellement insensible, parce qu'on a vu, en pratiquant la coupe, qu'un mouvement d'irritation produit le mouvement définitif. » < Cependant, nous avons déjà indiqué dans notre physiologie du système nerveux (1859) que certaines parties, non pas les parties superficielles, mais les plus profondes, celles qui sont au fond de la couche optique, vers la base du cerveau, possèdent un certain degré de sensibilité, sensibilité qui n est pas douloureuse, car l'excitation de ces parties, si forte qu'elle soit, ne produit jamais la douleur. »

La lésion des couches optiques a ime influence sur les vaisseaux

(t) Schiff. Leçons de P/iijttiolof/ùi expérimentale mr le système nerveux encêpha- 'W au Musée de Florence, l'année 1804-5, 2* édition, Florence, p. 305,

abdominaux, de même qu'il y a lésion de Testomac pour la paralysie complète de la couche optique, c L*explication de ce fait semble se trouver en cela que les fibres des nerfs vaso-moteurs de l'estomac et des intestins vont de la moelle allongée jusqu'aux couches optiques. Il est possible qu'il y ait dans ces couches, comme le dit Valentin, des fibres motrices destinées aux mouvements de l'estomac et des intestins. >

146. Les corps quadrijumeaux sont pour Schiff les centres de la vision et des mouvements de l'œil. Les corps antérieurs président à la vision, les postérieurs aux mouvements rotatoires du bulbe oculaire. Chez les vertébrés supérieurs, les rôles se croisent, c'està-dire que le corpuscule droit est centre du nerf gauche et viceversa. Dans les nerfs optiques il existe une décussation visible, mais cette décussation est incomplète ; et cependant l'expérience montre qu'une blessure de la partie droite du nerf ou du corps quadrijumeau rend l'œil gauche complètement aveugle. Outre l'action du corps quadrijumeau sur Tœil, il existe aussi une action de l'œil sur le corps quadrijumeau. Si un œil s'atrophie, le corps qaudrijumeau correspondant s'atrophie aussi.

147. c Les corps striés, au point de vue anatomique, ne sont rien autre chose que le commencement de chaque hémisphère cérébral, c'est-à-dire la partie du cerveau où les fibres, après avoir traversé lacouche optique, vont s'irradier pour former les hémisphères. Enlever le corps strié est donc, dans tous les cas, séparer plus complètement les hémisphères cérébraux du reste des centres nerveux ; mais ce pourrait être quelque chose de plus que séparer les lobes, si les corps striés ont réellement une fonction spéciale et différente de celles des lobes. Si donc nous joignons la destruction complète des lobes à l'ablation des corps striés, nous devons d'abord connaître Icffet de la destruction des lobes, pour juger ensuite si la destruction consécutive des corps striés ajoute quelque chose aux phénomènes produits par la destruction des lobes. De cette façon la méthode de recherche est fixée. Si les phénomènes sont les mêmes pour les deux lésions que pour la première, nous pouvons conclure que la fonction des (!orps striés ne leur est pas propre, mais qu'elle leur est commune avec les lobes cérébraux (l). »

Et en fait, les expériences une fois pratiquées, on arrive aux conclusions suivantes : < que les corps striés n'agissent que par les fibres qui donnent naissance aux lobes cérébraux^ et qu'ils n'ont aucune fonction propre caractéristique, »

148. Le professeur Schiff, dans ses leçons et ses expériences sur les lobes cérébraux, décrit les phénomènes qui se passent après l'enlèvement du cerveau, absolument comme le fait le professeur Lussana, mais il s'éloigne de lui quant aux conclusions qu'il tire

(1) 9/». fi7., p. 481.

FONCTIONS DE i/eNCÉPHALE 123

des faits. L'animal privé de cerveau n'a pas {>crdu la possibilité d'exécuter des mouvements, car il en accomplit en certaines conditions ; mais il a perdu le lien entre les sensations et les mouvements, c Cliez ces animaux il manque l'action réflexe qui produit un certain mouvement harmonique du corps après une excitation des sens supérieurs, mais il reste encore la relation entre les excitations des sens et certains mouvements qui sont liés naturellement à l'organe de la sensation même, comme les mouvements du bulbe oculaire après une excitation visuelle. Un petit oiseau entend le bruit que fait un faucon {milvxis ater) qui se précipite à sa rencontre ; mais cette sensation ne produit pas d'action réflexe sur les mouvements généraux, comme on l'observe à l'état normal. Nous avons donc dans les lobes cérébraux un grand appareil de réflexion des organes des sens aux mouvements généraux du corps. De cette façon aucune impression sensorielle, excepté une excitation cutanée, ne pourra plus produire de mouvement général ou arrêter un tel mouvement quand il sera commencé si Tanimal n'a plus les lobes cérébraux, ce grand centre de réflexion (1). >

« Toutefois, les lobes cérébraux sont aussi en relations avec les sensations. Nous savons déjà que les sensations doivent être transmises jusqu'aux lobes pour être transformées en mouvements ou perceptions. » Nous avons, dans un mémoire, cherché à prouver que les lobes cérébraux sont vraiment les organes centraux des sensations périphériques tant tactiles que douloureuses, bien que les lobes soient privés de sensibilité à la douleur. Nous nous sommes servis d'une petite pile thermo-électrique très sensible qui fut introduite dans la substance cérébrale d'un animal à sang chaud, et qui accuse une difFérence de température entre deux points de l'intérieur, quand on excite un point de la périphérie du corps, ou le sens de l'ouïe, ou celui de la vue. Nous avons, essayé de montrer, par cette méthode, que les excitations psychiques, au moins la peur, produisent probablement une différence dans la température du cerveau. »

li9. Wundt s'est occupé (2) aussi tout particulièrement des fondions des organes centraux. Je rapporterai sonunairemcnt ce qu'il a dit de plus important à ce sujet.

(1) Op. cit., pp. 557-8. Leçon 39. Eu note Tauteur dit que, d'après les expériences d'autres physiologistes, il juge bon de limiter sa conclusion, parce que, même après renlèvement du cerveau, l'impression visuelle peut diriger certains mouvements, comme ceux de la tête. « Toutefois ceci reste acquis qu'après ^ destruction du cerveau, disparaissent tous les mouvements qui naissent d'ane cause évidente, c'est-à-dire de la réflexion d'un sens sur l'autre. Mais il faut excepter le sens cutané qui, grâce à la grande étendue ,du centre resté înUct, pourrait encore, après la destruction du cerveau, entrer en combinaison avec d'autres sens pour produire un mouvement composé. »

(2) Grundzûge der Physiologischeti Psf/choiogie, — Leherbuch der Physiologie ^ Mejuchen. — Urtersiwhungen zur Meehanik der Neroen und Nerveneentren,

Les corps quadrijumeaux (lobes optiques des vertébrés inférieurs) sont essentiellement les organes centraux de la vue, et il semble que les deux corps antérieurs servent à la vision pour les mouvements. Les expériences physiologiques sur les corps quadrijumeaux sont confirmées par Tanatomie comparée, qui montre que la formation de ces corps va presque de pair avec la formation des oi^anes de la vue. On peut encore concilure des expériences que, du centre de vision constitué par les quadrijumeaux, dépendent non seulement les muscles de Tœil dans Texercice de leur fonction, mais encore les muscles du mouvement local. Et cela s'explique par ce fait que, dans la substance grise des corps quadrijumeaux, pénètrent quelques fibres provenant des cordons antérieurs de la moelle épinière. Et sans aucun doute, c'est dans ces corps centraux que se trouve le mécanisme par lequel Tappareil de notre corps est mis en mouvement par le moyen de l'organe de la vue. Ce mouvement peut se produire de deux manières sous Tinfluence des impressions lumineuses : d'abord dans les corps quadrijumeaux eux-mêmes, où les impressions lumineuses suscitent déjà des réactions motrices comparées, répondant au mode et à la forme de l'action ; puis dans les couches corticales du cerveau où il existe une semblable communication, et où doivent se terminer, comme au dernier centre, les fibres du nerf optique.

On peut ainsi expliquer ce fait qu'après l'enlèvement des hémisphères, il peut y avoir encore des mouvements de l'œil et même du corps par suite des excitations lumineuses; mais les mouvements qui peuvent dériver du sens de la vue, quand le cerveau est intact, n'existent plus tous(l).

150. Lesphénomènes qui se produisent après Textraction des couches optiques sont plus compliqués ; et il y a plus de contradiction dans les interprétations qu'on en donne. L'auteur, après avoir rapporté les diverses expériences faites sur les couches optiques, et les phénomènes produits, arrive à cette conclusion : t C'est dans ces centres que se fait la liaison fonctionnelle des mouvements locaux avec les sensations de tact. » Les couches optiques jouent par rapport à la surface sensible de la peau le même rôle que les corps quadrijumeaux jouent par rapporta l'organe de la vue. Ce résultat physiologique concorde du reste pleinement avec les données anatomiques, qui montrent dans les couches optiques le point de dérivation des fibres tant sensitives que motrices.

Enfin, pensant que les relations entre les mouvements corporels et les impressions tactiles n'expliquent pas complètement les fonctions des couches optiques, Wundt croit qu'elles peuvent être complétées au moyen des fibres qui vont des couches au trait optique: on aura ainsi une relation entre les impressions visuelles et les mouve-

(l) Gnmfizi'uie (ter Puffch., pp. 193-6.

FONCTIONS DE l'ENCÉPHALE 125

ments, au moyen de Tunion de ces fibres avec celles qui viennent des autres sens.

151. Les masses principales des corps striés avec les muscles lentiformes constituent, comme le montrent les expériences physiologiques, un point nodal essentiel de ces voies motrices par où s'affectue le passage de l'impulsion volontaire aux muscles. Chez les hommes, la destruction des corps striés produit un gi'and nombre de conséquences qui peuvent se rapporter aux mouvements , même aux mouvements qui doivent produire le langage ; chez les animaux, ces conséquences sont peu nombreuses ou nulles. 11 semble aussi que les corps striés dépendent des hémisphères cérébraux plus étroitement que les quadrijumeaux et les couches optiques.

Les résultats des observations pathologiques concordent avec ceux des vivisections pour montrer que les coips striés sont des lieux de passage, des hémisphères aux muscles, pour la conduction des impulsions volontaires. Cependant il n'en est pas absolument de même pour les animaux et pour l'homme ; chez celui-ci, la destruc- Uon de ces organes amène des conséquences très graves et compliquées; chez les premiers elle ne laisse que peu de traces.

Aux organes liés aux fonctions motrices, il faut joindre encore les pédoncules cérébraux, comme on peut le voir par les phénomènes qui se produisent après leur destruction.

L'auteur s'occupe beaucoup des fonctions du cervelet sur lequel on a émis plusieurs hypothèses ; et, répétant l'opinion de Flourens qui pensait que le cervelet est le coordinateur général des mouvements du corps ; celle de Luys qui pense que c'est en lui qu'est la source excitatrice de toutes les innervations motrices ; celle de Lussana, pour qui le cervelet est le centre des sensations musculaires, il arrive à conclure que t le cervelet est détermmé par les impressions sensitives, à la régularisation immédiate de tous les mouvements arbitraires >. C'est l'organe qui met de l'harmonie entre les mouvements du corps, excités dans ï'écorce cérébrale, et la position de ce même corps dans l'espace. C'est par suite un des organes les plus importants parmi ceux qui servent d'intermédiaires entre le monde extérieur et l'âme.

L*anatomie semble justifier ces hypothèses physiologiques. En effet, par le pédoncule cérébellaire inférieur, le cervelet entre dans le parcours des voies sensitives ; cette communication se complète probablement du côté des nerfs optiques et des nerfs cérébraux antérieurs ou sensibles, par les fibres qui vont dans l'enveloppe médullaire antérieure. Quant à la communication par le haut, elle se fait surtout au moyen du pédoncule cérébellaire transverse (processus ad pontem)y qui, avec la base du pédoncule cérébral, monte jusque dans les parties antérieures de Ï'écorce cérébrale. Les fibres du nerf acoustique communiquent aussi avec le cervelet. C'est ainsi

126 t»SYCHOLOGIE PHYSIOLOGIQUE

que peut s'expliquer, selon Wundt, la régularisation des mouvements variés du corps dans l'espace.

152. Jusqu'ici les déductions physiologiques sur les fonctions ducerveau avaient été faites par une seule méthode, consistant dans la destruction du cerveau (hémisphères) et des ganglions sous-jacents, corps striés, couches optiques, corps quadrijumeaux, etc. C'est là un processus, une méthode de différence. L'absence de la fonction, quand Torgai^ manquait, faisait induire que l'organe manquant était bien lorgane de la fonction. Mais cette méthode seule était-elle suffisante pour établir avec certitude ce que l'on cherchait ? N'y a-t-il pas, quand on détruit une partie des centres encéphaliques, des phénomènes concomitants, soit irritation, soit lésion des parties latérales contiguës? N'attribuait-on pas souvent à un ganglion ce qui ne lui appartenait pas, par cela seul que les fibres qui le traversent ont leur vrai centre ailleurs, et que leur destruction en ce point détruit la fonction qui devrait s'accomplir et s'achever ailleurs ? Toutes ces difficultés se sont présentées à l'esprit des physiologistes expérimentateurs qui ont cherché à éviter autant que t)ossiblc les erreurs ; mais les divergences d'opinion n'en subsistent pas moins. Ne peut-on employer une méthode complexe qui tienne compte des ressemblances et des ditlérences ?

Jusqu'en 1870, les plus habiles expérimentateurs ont cru que l'écorce cérébrale n'était pas excitable par les courants galvaniques. Ce furent les Allemands Fritsch et Hitxig qui les premiers provoquèrent des mouvements en appliquant directement le courant éUn*trique aux hémisphères cérébraux. Leurs études fuirent faites sur le cerveau du chien, et ils purent ainsi localiser quelques mouvements dans certaines régions de l'écorce cérébrale. Ils déterminèrent ainsi cinq endroits qui furent regardés comme centres du mouvement dc\s muscles adducteurs, des flexeurs et des extenseurs des membres situés du côté opposé , et comme centres ayant des relations avec quelques mouvements de la face, de la tête et du cou.

Après eux, d'autres se mirent à l'cruvre et, parmi ceux-ci, David Ferrier, professeur de médecine légale à King's Collège. Il publia à ce sujet un ouvrage ayant pour titre : Sur les fonctions du cerveau ( l ) ; c'est à ce travail que je me reporte. L'application du courant galvanique sur les cerveaux mtacts, et l'étmhî du mouvement qui suit, constituent une métliode importante de recherche expérimentale ; mais elle est insuffisante; alors, comme le fait le docteur Ferrier, on peut, en détruisant cette région ou ce ganglion, voir si la première induction se confirme ou non. C'est en cela que consiste la métliode complexe que j'ai appelée, avec Mill, méthode de concordance dans la difl'érencîe ; c'est celle qu'a employée Ferricîr.

153. Hitzig et Fritsch, en appliquant les électrodes aux parties des

(1) Lfx fonrtiom du cervemi, traduit de ran^çhus, par H. de Varigiiy. Paris. 1878, Félix Alcuii, éditeur.

FONCTIONS DE l'eNCÉPHALE 127

hémisphères autres que celles qui leur avaient permis d'établir cinq centres moteurs, n'obtinrent aucun effet, et ils conclurent de là à Tinsensibilité de ces parties. Ferrier a opéré d'une manière variée, et avec des forces différentes sur les diverses régions hémisphériques, et il est arrivé à des résultats plus complets et plus concluants. Il expérimenta sur des singes, sur des chiens, des chats, des lapins, des pigeons et des chacals ; et toutes ses expériences coïncidèrent. Il donne des figures spéciales, où sont marqués différents cercles numérotés indiquant les centres de localisation qu'on peut rapporter à des fonctions. 11 en compte jusqu'à 15, et une grande partie de ces cercles occupe le lobe pariétal et le temporo-sphénoïdal ; le frontal et une partie de l'occipital n'en contiennent pas ou presque pas, ces parties étant restées inexcitables, ou, comme l'occipital, n'étant excitables que d'ime façon indéterminée et trop indéfinie pour qu'on puisse tirer quelque conclusion des expériences.

154. En observant les divers mouvements des animaux pour les excitations localisées, faites avec toutes les précautions indiquées par lui, Ferrier a remarqué que quelques-uns d'entre eux ne pouvaient être que des mouvements réflexes produits à la suite d'excitations sensitiycs ; par suite, il suppose qu'il y a des centres sensitifs qui, excités par le courant électrique, provoquent des sensations subjectives auxquelles répondent les mouvements réflexes.

Ainsi, aux nombres 13 et 13^ (chiffres correspondant à des localisations, fig. 31), les effets généraux sont des mouvements des yeux auxquels s'associent souvent des mouvements de la tète en sens opposé, et très fréquemment la contraction des pupilles, c Ces phénomènes semblent être des mouvements purement réflexes, consécutifs à l'excitation d'ime sensation visuelle subjective (1). » L'auteiu* se sert alors de la méthode qui consiste à détruire ces centres, c La destruction d'im seul côté provoque la cécité de l'œil opposé. La perte de la vue est complète, mais non permanente, si l'autre côté est intact ; il se produit rapidement une compensation, de telle sorte que la vision devient de nouveau possible, même pour les deux yeux. Mais, après la destruction des deux côtés des hémisphères, la perte de la vue est complète et permanente, aussi longtemps, au moms, qu'il est possible d'observer l'animal. > L'auteur en induit que cette partie des hémisphères constitue un centre sensitif de vision ; les mouvements qui suivent l'excitation électrique ne sont que réflexes par rapport à lu sensation subjective. 11 appuie ses conclusions particulièrement sur ses expériences et sur ses observations.

Ce qui est vrai pour le sens et le centre de vision, l'est aussi pour le centre auditif. « L'excitation de la circonvolution temporo-sphcnoïdale supérieure (n^ 14) chez le singe est suivie de certains effets définis: c'est-à-dire que l'oreille du côté opposé s'abaisse ou se

1) Op>^ cit.j chap. IX»

dresse subitement, que les yeux sont grands ouverts, les pupilles dilatées, que les yeux et la tête se dirigent du côté opposé.

c Ces phénomènes ressemblent au tressaillement brusque, à la surprise qui se manifestent quand un bruit considérable se pi*oduit à Toreille opposée à Thémisphère excité. » L'auteur expérimenta sur ranimai intact, en le plaçant sur une table, et en produisant un bruit subit et considérable. Les apparences furent les mêmes. 11 passa ensuite à Texpérience de la destruction de la circonvolution susdite, et, diaprés les diverses observations qu'il a faites, il croit que Tanimal devient réellement sourd.

Et continuant ainsi, il place dans la région de V hippocampe le centre de la sensibilité tactile; dans le Subiculum cornu Ammonis (15) celui du goût et de Tolfaction.

L'irritation des lobes occipitaux ne produit aucun eflet ; mais l'ablation de ces lobes, bien qu'elle ne trouble aucune fonction motrice, entraîne pourtant quelques conséquences. L'auteur a observé que ranimai perd la volonté de manger. Quoiqu'il ne conclue pas avec la même certitude que pour les autres localisations, il tend à localiser dans les lobes occipitaux les sensations viscérales qu'il laisse, du reste, aux futures investigations des physiologistes.

Les centres susdits sont donc sensitifs, et leur destruction ne donne lieu à aucun phénomène de paralysie motrice.

Les autres centres sont moteurs. Ici l'auteur continue ses expérimentations par la même méthode, et obtient les résultats que nous avons déjà indiqués.

Restent les lobes antéro-frontaux du cerveau, qui ne répondent pas à l'excitation électrique. Après les avoir enlevés, l'auteur a observé un changement très notable dans le caractère et dans b conduite de l'animal, bien qu'il soit didicile d'exprimer en tenues précis la nature de ce changement. Il choisit, pour les opérer, des animaux d'une intelligence particulière. Après l'opération, ils avaient subi une modification psychologique importante. Au lieu de s'intéresser vivement, comme ils le faisaient auparavant, à ce qui les entourait, et d'examiner curieusement tout ce qui se présentait à leur vue, ils étaient apathiques, muets, ils sommeillaient et ne répondaient qu'aux sensations ou aux impressions actuelles ; ou bien leur abattement alteniait avec des excursions inquiètes et sans but, de côté et d'autre. Bien qu'ils ne fussent pas en réalité privés d'intelligence, ils avaient perdu, selon toute apparence, la faculté d'observer avec intelligence et attention (l). » L'auteur conclut que les fonctions de cette région frontale sont encore obscures, et qu'elles ont un caractère plutôt psychologique que physiologique (2).

(1) Op. cit., pp. 370-1.

(2) 16. Conf., chap. xi, n. 4^1. « L'ablution des lobes frontaux ne provoque pus de paralysie motrice, ni il autres effets physiologiques visibles, mais elle entraine une sorte de dégénérescence mentale qui, en dernière analyse, peut se réduire à la peite de Tattention. »

Ferrier n'a pas borné ses expériences aux hémisphères, il les a tendues aux autres éléments de Tencéphale, corps striés, couches optiques, corps quadrijumeaux, cervelet. Ici encore il a employé la néthode complexe, c'est-à-dire l'excitation électrique, et la destrucion des régions et des masses qui sont examinées et soumises à l'ex- Dérience.

155. Pour Ferrier, le mèsencéphale est constitué par le pont de Varole, les quadrijumeaux et le cervelet. Leurs fonctions peuvent se réduire à trois classes :

1° Fonctions d'équilibre, ou maintien de l'équilibre physique; 2** Coordination de la locomotion ; 3** Expression des émotions.

Le maintien de l'équilibre implique le travail de trois facteurs différents, agissant conjointement : 1° un système de nerfs afférents; t^ un centre coordinateur ; 3** des fibres efférentes jointes au système musculaire impliqué dans l'action.

c L'appareil afférent est complexe, mais il consiste principalement en trois grands systèmes qui, réunis, forment cette synesihèse d'où dépendent le maintien de l'équilibre et la coordination. L'équilibre I est rompu par la lésion d'un, de deux ou de tous les systèmes. Ces systèmes sont : 1° les organes de réception et de transmission des impressions tactiles ; 2** les organes de réception et de transmission des impressions visuelles ; 3** les canaux semi-circulaires de l'oreille interne, avec leurs nerfs afférents (1). » C'est ce que l'auteur montre longuement, en même temps que les deux autres fonctions du mésencéphale (2).

Le cervelet, qui fait partie du mésencépliale, mais qui, à certains égards, peut être considéré comme formant lui-même un système, « semblerait » , comme cela résulte de nombreuses expériences, c êti'c un ensemble complexe de centr(»s individuellement différenciés, qui, ^ssant ensemble, règlent les diverses adaptations musculaires nécessaires au maintien de l'équilibre du corps, tout déplacement de l'équilibre autour d'un axe horizontal, vertical ou oblique, agissant comme une excitation pour le centre parti(!ulier qui a besoin de l'action compimsatrice ou antagoniste (3) v .

156. Les couches optiques et les corps striés forment les ganglions de la base du cerveau, c Ce sont des masses ganglionnaires intercalées sur le parcours des fibres qui unissent l'écorce cérébrale txux pédoncules cérébraux, et par ceux-(!i à la périphérie. Les corps striés sont les ganglions qui sont situés sur le passage du système des fibres partant du pied ou de la bas(^ du pédoncule, ce qui est l'indication inatomique de l(*ur rôle moteur. »

€ Les couches optiques sont avec le tegmentum (fibres sensitives du

(1) Op. cit.. chap. IV, pp. 72-75 et suiv.

(2) Pages 72-102.

(3) Ibid., pp. 176-7.

Sergi. 9

pédoncule), dans le même rapport que les corps striés avec la base (libres mo(nccs){l). >

Les corps striés sout des organes moteurs; et ce fait, ajoute l'auteur, est un de ceux qui sont le mieux établis par la pathologie du cerveau humain. Les couches optiques ont rapport aux sens et ani sensations. Leur destruction amène la destruction des sensalioi». Cette opinion est très conrorme à celle de Lu^s, que d'ailleurs cilc ce même Ferrier (2).

157. Enfin, les hémisphères sont les organes de la sensibilité consciente, du mouvement, etsurtout du mouvement volontùre. L'auteur admet que la conscience est l'œuvre des hémisphères, et non des autres parties du cerveau qui peuvent très bien avoir la fucuilé de s'adapter et de répondre aux excitations centripètes ou scnsitives, sans être pour cela douées de conscience ; cette faculté est en partie héréditaire, et en partie acquise par l'animal et par l'homme daas leur développement, de telle sorte que les mouvements correspondants peuvent se produire alors d'une fa^'ou automatique et inconsciente, sans que les excitations scnsitives passent par les centres de conscience ou hémisphères ctrebraux L auteur émet alors une

tiG. 31. —tlimûphèn gauclirda 4iiige (d'iipré» FerriiT). I.es ccrtips cl 1rs i-hiffre* indiquent tes B<p([es (kl loruliiKitioDs ; I, le nicnilire iiustûricur opposi'' s'avanre mniii"' pour marcher: '.2, mouvetueiilH iM>niuU-xes de la cuisse, jambe, pied : 3, nioutriuci»» lie la queue; l, Réliactluu avev addut-lion du bras uppiisé : i, oiteoston en avant «>■ bras et de la mabi oppotèt ; H. aupinatioii et Ociion de ravnnt-bras : T, action à'* xyoomatiqueiti g. Ektïatiiia île l'aile da net et delà liWre supérieure ; il, ouverture o^' laljouche; IO,ctcvatinn ilelainnipie; ll.n'-lrartlnn de l'aniAeflpPDsé delà bnui*!!^' 12. les yeut sont Ri3ndsauvra-Ui,rGH pupille! diUkTs, les yeux et la Wie diTÎ{n>s »" cote opposù; 13, la', ic« yeux se dirigent du rti\v npiiosé avwi dirviatlnn en haut "" en bas. les pupilles ati»Hi «econlrncleiit; H, roreillu opposée se dresse, In l<>le et I**^ vcui se toumeul du aùU: o|i|<osé, Icn |iu|>illcs suiil trvs diliitrcsi IS, torsion de '' lèvre et de l> narine du mitinc n>iù.

théorie pour expliquer quelques antiuoniies qu'il dit apparentes el qu'on voit dans l'expérimentation physiologique. Tous les aniniau!()

(1) tb., cfaap. X, PP.3T9-80 el suiv.

(2) Le docleur Hilchon Brownc, s'uppuyani sur des observ:itioas pathologiques, soutient la même opinion sur les fonrlions des eoucbes opiii]ues. Ctt. Les fonc- Uons des couches optiques. Revue Kieiili/iqiie, ISÏiJ, N. 10.

FONCTIONS du: LENCf.l>HALË

is\

'jï pei-daiu les hémisphères, ne tombent pas dans te même élat, et le peitlent pas la conscience. Les oiseaux principalement, les poisions semblent conserver leur fuctilté locomotrice, comme la coordination des mouvements. Fcrrier dit que les animaux qui font un plus grand usage des mouvements volonlaii'es perdent plus facilement la faculté et la cooi-dination motrices, parce qu'elles dépeadcat alors des centres conscients, au moyen desfjuels elles se sont principalement acquises ; mais ceux, au eonii-aire, qui naissent avec ime adaptation déjà complète aux excitations centripètes, perdent moins le pouvoir de coordination ou le perdent tout à fait (I).

Il accepte donc l'opinion de Flourens qui admet que l'ablation du cerveau entraîne la perte de la sensibilité (consciente).

158. Comme il a expérimenté sur des cerveaux d'animaux et non

*M bras et des jambea; i, pour °. npinalioD de ta main cl flexion

-- - — {J'aprés Ferrier). I. Ccnlre des moutc-'

de la jambe ; i, 3. 4, rentres pour les dlvcmmouieiDenU complexes : .,. . ,. pr^jeçiion en avant du liras et de la main;

. ■ l'avant-bras; 7, H, centres des lilésateura et de»

respectifs de l'ange de la bouche ; 9, 10, niouvcments des Irvres et de

" '-" de l'angle de la bouche; 13, mouvements laléram de la télc

~ des paupières et dilatation de la pupille; lï, 13' centra — ». T.s.uit. .1, .EiKiuiii: r.-iudiliiin. sonimet du lotie tcmporo-sphénoidal ou subi-

d'bommes, l'atitetlr montre l'analogie des parties constituantes du cer- Tean des hommes et de celui des singes sur lesquels il avait fait un

(1) Op^ cil,, s 7, 87; — C(t: Oiap. ix.

grand nombre d'expériences. Il place les mêmes centres de localisation en des endroits correspondants de Tun et de l'autre cerveau ^ comme dans les deux figures ci-jointes (fig. 31 et 32j.

159. D'autres observations, outre celles de Ferrier, ont été faites. Munk en Allemagne, Luciani en Italie, Charcot et Peter en France se sont occupés spécialement de la question. Bien qu'ils ne soient pas complctcment d'accord entre eux dans leurs conclusions, un fait très important ressort de leurs observations, c'est que la localisation des fonctions dans l'écorce du cerveau chez les animaux et chez Thomine est certaine. Les preuves pathologiques fournies par les observations cliniques confirment de plus en plus le fait. Beaucoup de ces preuves ont été données par Hughlins, Jackson, par Ferrier, par Tamburini et Luciani, par Charcot et autres. 11 en est pourtant qui, admettant les localisations dans l'homme, limitent le fait à quelques points sans en rien induire pour d'autres régions où il n'est pas complètement certain. Ainsi Exner regarde comme entièrement vérifiée une localisation dans l'écorce cérébrale, c'est celle de la circonvolution centrale antérieure et postérieure, et de la continuation dans le lobule central ; cette partie est une région motrice. Il admet aussi la localisation pour la parole (1).

i^O. Résultats et conclusions, J)e l'exposition sommaire qu'on a faite des opinions et des inductions physiologiques de quelques expérimentateurs récents, on voit, d'un côté, une grande divergence • d'hypothèses relativement aux fonctions du cerveau, et il smble qu'on ne puisse avoir à ce sujet aucun résultat positif et certain; d'un autre côté, on peut trouver une (certaine concordance dans un résultat général, la seule chose qui me semble possible dans les conditions actuelles de la science.

Le système le plus simple est celui de Luys; et Ferrier est en très ] grande partie d'accord avec lui ; le véritable centre, la dernière station des excitations sensitives, et le point de départ des excita* tions motrices, sont les hémisphères cérébraux. Les corps striés et les couches optiques sont des stations secondaires du sentiment et du mouvement ; mais les centres conscients psychiques sont, pour Ferrier, les centres supérieurs, les hémisphères. C'est là que s'achèvent les sensations, que les idées se forment avec tous les phénomènes intellectuels. Pour Luys, la couche corticale du cerveau est aussi le lieu où s'achèvent les phénomènes psychiques. Les expériences de Ferrier, faites sur une si large base, semblent confirmer

(1) Cfr. Kxner, Physiologie der Grosshirnrindc, in Handbucli der Physiolog** dillennann. — Tamburini e Luciani, Siille fanzioni del Ccrvelio, Richerche sp^' rimentali, Reggio-Einilia, 1879. — Tamburini, Conlributo clinico aile localiz^^' ïioni cerebrali, Reggio-Emilia, 1870. — Id. Geneni deiie àllucinazionij 1880. ^ Ferrier, Les localisations des maladies céréhrales, Irad. [)ar H. de VarigO^ Paris, 1878. F. Alcan, éditeur. — Charcot, Leçons sur les localisations da^* les maladies du cerveau , Paris, 1876.

FONCTIONS DE L'eNCÊPHALE 133

son opinion ; les divers centres sensitifs et moteurs étant détruits, la sensibilité est abolie, et Ténergie motrice est paralysée. Pour Carpenter la conscience réside dans les ganglions sensoriels (couches optiques, corps striés), même celle des excitations des couches corticales du cerveau qui sont un centre idéomoteur. Celui-ci est par rapport au centre de conscience, et pour les idées et les mouvements volontaires, ce que sont les organes sensoriels périphériques. Il excite les idées (provoque les idées) et le mouvement volontaire dans les ganglions sensoriels ou conscients, après avoir été excité luimême par les fibres irradiées des couches optiques ; et par réflexion au moyen des autres fibres allant aux corps striés, il excite les mouvements volontaires. En d'autres termes, les phénomènes intellectuels et les mouvements volontaires se produisent par réflexion des couches corticales sur le «eyi^oWum, tandis que, pour Ferrier etLuys, ils se produisent directement. Cependant pour Carpenter, les hémisphères sont aussi les centres de Tintelligence et de la volonté. C'est ce qu'admet aussi Lussana ; toutefois ce dernier retranche aux hémisphères la sensibilité qu'il attribue seulement aux couches optiques, aux corps quadrijumeaux, au cervelet, à la moelle allongée, etc. ; il regarde les hémisphères comme étant exclusivement les organes de l'intelligence, des instincts et de la volonté.

On peut donc regarder comme établi ce principe, que les hémisphères sont centres d'intelligence et de mouvement volontaire. C'est ce qui résulte des hypothèses de Schiff, de Wundt, comme de celles de Flourens, de Magendie, de Vulpian. La diflTérence consiste donc dans l'extension plus ou moins grande donnée aux phénomènes, c'est-à-dire dans ce fait qu'on y comprend ou qu'on en exclut les phénomènes de la sensibilité spécifique, ou sensibilité proprement dite. Lussana principalement est pour l'exclusion absolue. Mais il s^ble que désormais on peut regarder comme établi le fait des localisations cérébrales, depuis les premières expériences de Hitzig, jusqu'aux expériences récentes de Ferrier et d'autres, et que par «uite on ne peut plus refuser aux hémisphères d'être des centres particuliers de sensations. Ainsi, les hémisphères sont les centres de la sensibilité proprement dite, comme ils le sont de l'intelligence et de la volonté. En considérant d'ailleurs le fait au point de vue psychologique, on ne peut séparer d'une façon aussi absolue que le fait Lussana le phénomène sensitif des phénomènes subséquents qu'on a coutume d'appeler phénomènes d'intelligence, de même qu'on ne peut séparer la sensation de la perception, encore qu'on en veuille birc deux phénomènes distincts. 11 ne semble donc pas possible psychologiquement qu'il y ait un centre sensitif séparé entièrement d'un centre exclusivement intelligent et volontaire ; et physiologiçiement, la preuve de ce fait existe, comme je l'ai dit.

H ne faut pas entendre les localisations cérébrales dans le sens de hphrénologie, laquelle, comme le dit très bien Wundt, correspond à

134 PSYCHOLOOIE PHYSIOLOGIQUE

la théorie de Ténergie spécifique des nerfs ; ces localisations dérivent des diverses fibres sensitives et motrices irradiées du mésencéfriiale dans les diverses directions des hémisphères. Le mésencéphale est en communication directe avec les organes des sens, et avec le système musculaire. En lui se concentrent et s'unissent toutes les voies de communication sensitives et motrices, et de lui partent de nouvelles voies à travers les hémisphères, lesquelles voies mettent en relation les diverses parties de ces centres avec les premières voies, c'est-àdire avec les organes sensoriels et moteurs. Les relations du mésencéphale avec les couches corticales sont diverses et de directions différentes, c'est pourquoi les divers points des hémisphères diffèrent par leurs relations diverses. Cela ne veut pas dire qu'il y ait une séparation absolue, mais que, au contraire, il doit y avoir un lien entre les diverses voles de communication, par l'harmonie entre les actions et les réactions. Et ce lien se trouve à la vérité, tant il est vrai que dans l'expérience il n'est pas possible de limiter les phénomènes d'une façon absolue. La localisation cérébrale semble être, à mon avis, d'une conception facile et je dirai même naturelle, parce qu'on ne peut supposer que le cerveau remplisse en une seule fois toutes ces fon^ lions ensemble, et une partie de ces fonctions, ou qu'il doive être excité tout entier pour une seule fonction.

Le mésencéphale apparaît donc conune une première station, où convergent les communications extérieures, pour arriver de là au cerveau. Toutefois, il est lui aussi différencié ; il a des parties distinctes qui ne sont pas séparées, mais unies et connexes, comme l^ sentiment l'est au mouvement, l'action à la réaction. Et, bien qu'un ganglion paraisse présider au mouvement, et un autre à la sensibilité) on trouve pourtant dans le premier des éléments sensitifs, et dans l'autre des éléments moteurs, par suite de la connexion indissoluble de la sensibilité et du mouvement, connexion intime qui se Irou^^ encore dans les hémisphères. C'est l'esthocinésis (aio6ox(vr,<Ttç) daï*^ laquelle se résume la vie de relation tout entière de tout être vivant-

Je ne puis par suite me ranger à l'opinion de Ferrier qui retir* toute conscience au mésencéphale, ou mieux à tous les organ^^ encéphaliques, excepté toutefois les hémisphères. Peut-être l'opinio^^ de Lewes, qui admet la conscience et la volonté dans la moelle épy nière, est-elle un peu trop exagérée ; mais c'est aussi aller trop la»^ que de l'enlever aux corps striés, aux couches optiques, aux corp^ quadrijumeaux, en même temps quau pont, à la moelle allongée ^^ au cervelet. Des expériences de Lussana, de celles de Schiff et d'ai^' très, il résulte très clairement que la sensibilité et le mouveme^^ persistent quand persistent ces ganglions seuls. Et il n'est pas po^ " sible d'expliquer par une adaptation antérieur et héréditaire tot^^ ce que font les animaux privés de cerveau, et surtout les poissons qt^ peuvent guérir et survivre à cette opération. Si la privation de cer^^ veau ne produit pas les mêmes effets chez les animaux supérieurs^ ^

Ferrier lui-même en donne Texplication en ce sens que, là où les ganglions encéphaliques dominent par rapport aux hémisphères, la vie de relation est plus sous leur dépendance ; tandis que dans les animaux, où les hémisphères ont un très grand développement (comme chez Thomme), une grande partie des fonctions est passée à ces hémisphères ou bien ces mêmes fonctions ont pris un développement plus grand en s'étendant aux organes supérieurs, et par suite la destruction des hémisphères ne peut se faire sans produire des conséquences plus fatales que dans les animaux inférieurs. Selon Ferrier, les animaux privés de cerveau seraient de pures machines, non des êtres sentants. La conséquence ne serait-elle pas la même pour ceux qui sont naturellement dépourvus d'hémisphères ?

J'admets avec tous les autres physiologistes que la conscience se trouve dans les ganglions encéphaliques, non pas la conscience claire, distincte, telle qu'elle existe dans les couches corticales, mais une conscience rudimentaire, conscience des phénomènes au moment où ils se produisent. Gela est vrai des animaux qui ont les organes supérieurs très développés ; quant aux autres, cette conscience rudimentaire est la seule dont ils sont capables dans toute leur vie psychique.

Dans les corps striés, la fonction motrice semble dominer, au moins pour les physiologistes anglais, pour Luys et pour quelques autres, comme pour Wundt ; dans les couches optiques, c'est la fonction sensitive que l'on trouve, entièrement pour Ferrier, Luys et Carpenter, partiellement pour les autres, Wundt, Lussana, Schiff ; dans les corps quadrijumeaux est localisée la sensation visuelle et motrice ; dans les pédoncules, le mouvement. Dans le cervelet, qui donne lieu à des théories si diverses, domme la fonction de motricité, conune cela résulte de ces opmions si diverses elles-mêmes ; pour Ferrier, c'est un complexus de centres qui se rapportent aux mouyements. Je le répète, je pense que ce ne sont pas des centres exclusifs, et de là viennent les divergences dans les inductions physiologiques tirées des expériences. Les connexions encore inconnues expliquent la diSérence des phénomènes qui suivent Texpérimentation. La physiologie future éclaircira les difficultés actuelles, et fera disparaître les erreurs.

161. Parmi les diverses fonctions très importantes, capitales, des circonvolutions cérébrales de l'homme, il faut placer celle du langage. C'est Broca qui le premier a attribué la cause de la perte du langage, ou aphasie, à la destruction de la circonvolution frontale antérieiu*e. Après lui on a étudié beaucoup d'autres cas qui ont confirmé ce qu'il avait soutenu. A la destruction ou paralysie de cette partie du cerveau, ne succède pas la paralysie des muscles du langage; les organes moteurs sont intacts, mais l'homme qui en est affecté perd la focultéde parler en tant que fonction psychique, comme si cette cir-

convolution était l'organe de cette fonction (1). iNéanmoios, H se présente des faits qui semblent contredire cette localisation. Les observations sont seulement pathologiques, et, par suite, il s*agit de la situation de la lésion qui produit l'aphasie. Je ferai mieux de rapporter les paroles mêmes de Richet, sur les conclusions aux objections. Richet d'ailleurs se sert de Broca lui-môme :

1** La lésion d'une circonvolution et m(^me d'une région très limitée de récorcc peut à elle seule déterminer l'aphasie ;

2*^ Cette circonvolution est la partie postérieure (on dit généralement les pieds) de la troisième circonvolution frontale du côté gauche (circonvolution de Broca) ;

8*^ Toutes les fois que la partie postérieure de la troisième circonvolution frontale gau(;he est lésée, il y a aphasie.

Toutefois, cette dernière loi n'est pas absolue. Il y a des cas où on a noté une lésion dans Vile, Dans d'autres cas, l'aphasie coïncide avec les lésions de l'hémisphère droit : dans d'autres, il y a lésion de la troisième circonvolution frontale gauche, sans qu'il y ait aphasie.

c Voici comment on peut classer les exceptions :

< A. Aphasie sans lésion de la 3® frontale gauche ;

< a. Avec lésion de la 3* frontale droite ; c b. Sans lésion de la 3* frontale droite.

« B. Lésion de la 3* frontale gauche, sans aphasie, « a. Avec lésion de la 3' frontale droite ; c 6. Sans lésion de la 3® frontale droite.

« Que prouvent ces exceptions ?

< Si sur 100 malades affectés d'une même maladie, on trouve 99 fois la même lésion, et une exception, faut- il dire qu'entre la lésion et la maladie il n'y a pas rapport de cause à effet? Si sur 100 muets 99 ont la 3* frontale gauche détruite, a-t-on le droit de dire que cette 3® frontale gauche n'est pas le siège de la faculté du langage articulé ?

c Pour moi, je ne le pense pas, et je crois que la localisation du langage dans le pied de la 3*^ frontale est un fuit établi très solidement et d'une façon très suffisante.

« Il faut pourtant tenir compte de ces exceptions. Elles indiquent que la circonvolution de Broca n'est pas au langage ce que la rétine est à la vue. On ne comprendra pas la vision sans la rétine, mais on peut comprendre que certaines parties d'un hémisphère suppléent aux parties qui président généralement à une certaine fonction.

€ On comprend mieux encore comment l'hémisphère droit peut suppléer à l'hémisphère gauche. Comme il peut y avoir un individu qui se sert de sa main gauche, pour cent qui se servent de leur droite, de même il peut y avoir un individu sur cent qui parle avec

Cfr. Ferriep, op, cit., pp. 437 et suiv. Kicliel, op. cit., pp. 229 et suiv.

FONCTIONS DE l'ENCÉPHALE

l*hémisphère droit. Ce sera un gaucher de la parole, selon lexpression spirituelle de M. Broca (1).

162. Il est utile de noter ici le rapport qui existe entre le poids et le volume du cerveau et l'intelligence. Gomme tout autre organe, le cei*veau, dans les conditions normales de Tindividu, est en continuel développement depuis la période fétale jusqu'à l'ûge adulte. Il semble qu en moyenne, et généralement, il croit vers son maximum de poids et de volume jusqu'à l'âge de 30 à 40 ans ; à partir de r)0, il va en diminuant : il y a cependant des cas individuels où l'accroissement continue jusqu a cinquante ans et plus. Tandis que le poids du cerveau est de 1372 grammes entre 20 et 40 ans, il se réduit à 1324 entre 50 et 60 ans chez les hommes. Chez les femmes, qui ont généralement un cerveau plus petit, le même rapport existe. Le poids du cerveau est chez elles de 1230 gr. de 20 à 30 ; entre 50 et 60, il descend à 1210. De 60 à 90 ans, il y a une réduction de poids encore plus considérable.

Le tableau suivant extrait de Boyd montre clairement le processus dfî développement du cerveau à partir de la naissance :