HISTORIQUE
La possibilité pour les Urodèles de reformer un membre amputé a été démontrée, à la fin du XVIII siècle, par Spallanzani (1768) et par Bonnet (1777). Ils établissent que cette régénération, qui peut se répéter à plusieurs reprises, conduit à la reconstitution exacte du membre: les os sont semblables comme nombre, position, forme et structure à ceux de la patte témoin. Parfois cependant, le nombre des doigts est supérieur ou inférieur à Îa normale. Le développement, très fortement retardé par le froid, s'effectue même lorsque l'animal est privé de nourriture.
La régénération débute par la formation d'un bourgeon conique, dont ja base est plus petite que celle du moignon et à partir duquel les doigts se différencient successivement.
L'anatomie des régénérats a été étudiée, pour la première fois, un siècle plus tard, par Goette (1866), qui examina les bourgeons à l’état frais, après enlèvement de la peau.
La différenciation du squelette s'effectue, dans l'ensemble, comme chez l'embryon: elle débute, lorsque le régénérat est en palette, par la formation de 2 axes, ébauches du zeugopode, des rangées radiales et centrales du carpes et des 2 premiers doigts. Le 3° axe carpal résulte d’une croissance de l'axe ulnaire; les doigts 3, 4 et 5 apparaissent à intervalles très rapprochés. Ils peuvent être tous présents, alors qu’extérieurement le régénérat est encore au stade 2 doigts.
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Tous les travaux ultérieurs portent sur la formation du bourgeon indifférencié, dont Goette ne fait que signaler l'existence. Cette étude se ramène à celle de l’origine des tissus constituant Île régénérat. Il ne semble pas qu’elle ait encore abouti à des résultats définitifs.
Alors que pour Fritsch (1911), le blastème est constitué par des leucocytes, selon la conception déjà admise par Colucci (1886), Godlewski (1928) attribue le rôle essentiel aux éléments profonds de l’épiderme où se trouveraient des nids de cellules de réserves. Hellmich (1930) montre que le régénérat jeune est constitué par des éléments d'origines diverses qui se transforment en cellules de la régénération. Celles-ci pourraient dériver de polyblastes, de cellules géantes (résultant elles-mêmes de la fusion d’ostéoblastes), de fibrocytes, de péricytes se détachant de la paroi des capillaires, mais surtout de cellules mésenchymateuses restées embryonnaires.
Ide Rozas (1937) n'observe pas la présence de cellules mésenchymateuses indifférenciées chez le tétard. Pour lui les cellules de la régénération résultent principalement de la transformation de fibrocytes, auxquels peuvent s'adjoindre des cellules migratrices, des macrophages, des cellules lymphocytoïdes, des cellules du périchondre, ainsi que de petits lymphocytes.
L'origine du squelette régénéré a fait l’objet d’études particulières. Wendelstadt (1904) admet qu'il dérive, soit de l’ancien cartilage (Axolotl), soit des cellules du périoste et de la moelle (Triton adulte).
Au contraire, Fritsch (1911) nie toute participation de l’ancien squelette et, à l'appui de cette manière de voir, il montre que la régénération n’est pas modifiée lorsque tout le squelette de la patte est extirpé.
Une opinion intermédiaire est soutenue par Glaeser (1910), qui admet que la plus grande partie du cartilage provient bien du blastème, c'est le «cartilage embryonal» dont le développement s'effectue de la même manière que dans l’organogénèse. Il peut s'y adjoindre, en outre, du « cartilage axial » acidophile ou du « cartilage périphérique » basophile qui se différencient à partir des cellules du périoste lésé; leur présence dépend du niveau de section.
Les expériences effectuées par Bischler (1926) montrent, en effet, que, si un segment désossé est capable de reformer les parties distales, l'os correspondant au segment amputé peut manquer. En l'absence de squelette, la régénération est, en général, moins com-
LA RÉGÉNÉRATION DES MEMBRES CHEZ LA SALAMANDRE... Il
plète que dans les conditions normales. 11 semble par suite que l’os joue un rôle dans la reconstitution de la patte.
La participation du squelette à la régénération a été confirmée par David (1934), qui observe la persistance des chondroblastes, après dissolution de la substance fondamentale: ils émigrent dans le blastème en même temps que les produits de division des cellules géantes.
La musculature parait dériver, en partie au moins, des tissus semblables du moignon: la pénétration dans le régénérat de bourgeons issus de fibres musculaires a été observée par Buttner (1930). Ide Rozas (1937) et Thornton (1938). Il semble que les processus soient analogues à ceux décrits par Naville (1922) pour la queue. Thornton indique cependant que la néoformation des muscles peut se faire aussi par une accumulation locale des cellules du blastème.
On a pu montrer que le matériel nécessaire à nérat est fourni en majeure partie, sinon exclusivement, par l’entourage immédiat.
Ces résultats ont été obtenus en transplantant le territoire sur un hôte présentant des caractères cytologiques ou pigmentaires différents; on peut ainsi distinguer dans le régénérat les cellules provenant du greffon de celles issues de l’hôte. Etant donné l'importance de ces expériences, je les décrirai avec quelques détails.
G. Hertwig (1927) transplante le bras d’un Triton sur une larve de Salamandre, au voisinage de la jambe. La peau du greffon est bientôt remplacée par celle de l'hôte. Après amputation, le trans-
l'édification du régé-
plant régénère un bras dont tous les tissus, sauf l'épiderme, sont édifiés par des cellules de Triton. Le régénérat est donc constitué uniquement par des éléments originaires du territoire.
G. Hertwig, cependant, à la suite d’autres expériences, admet la participation possible des cellules de l'hôte: si au stade bourgeon caudal, l'ébauche du bras d’un Triton haploide est transplanté sur le flanc d’un hôte diploïde, le membre qui se développe pourra être formé de cellules haploides, diploïdes, ou, à la fois, des deux types d'éléments. La participation des cellules de l'hôte n'est pas douteuse, mais les expériences de Balinsky (1925), Filatow (1927), etc. ont montré qu'au stade bourgeon caudal, le territoire membre s'étend sur toute la paroi latérale de l'embryon: l’implantation d’un corps étranger quelconque peut provoquer le développement, sur le flanc, d’une patte surnuméraire. La participation des
cellules de l'hôte à l'édification du membre n’a donc rien de surpre-
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nant, d'autant plus que les cellules haploides transplantées sont peu viables.
Ces résultats ne s'opposent donc en rien à ceux obtenus dans les transplantations entre Triton et Salamandre. Ces derniers ont été confirmés par David (1932) au moyen de greffes croisées entre les deux races d'Axolotl. Un régénérat avec base d’Axolotl blanc, transplanté sur le dos d’un hôte pigmenté, édifie un membre qui, s’il est amputé, se reforme de nouveau et peut rester purement blanc après sept régénérations successives. Dans tous les cas, cependant, le greffon est finalement envahi par des éléments pigmentés provenant de l’hôte, mais ce matériel étranger se comporte comme une simple excroissance, déclanchée par la blessure et dont les éléments conservent complètement les caractères de cellules de la paroi latérale.
La possibilité de former un membre se trouve ainsi localisée dans les cellules du territoire où le conjonctif semble jouer un rôle essentiel comme l'ont montré Guyénot et Ponse (1930): s1, chez le Lézard, où la patte antérieure ne régénère jamais, on remplace la peau du bras par celle de la queue, soigneusement nettoyée de toute fibre musculaire, il se développe, après amputation à travers le greffon, un régénérat allongé avec des écailles de queue: le conjonctif caudal transplanté a donc apporté les éléments nécessaires à la formation d'un blastème.
Liosner et Woronzowa (1937) attribuent, par contre, un rôle prépondérant à la musculature. Si les muscles d’une patte sont remplacés par ceux de la queue (les autres tissus n'étant pas touchés), il se développe, après amputation, une queue. Réciproquement, l'implantation de muscles de patte dans la queue peut provoquer le développement d'un membre. Cependant, le transplant renferme nécessairement du conjonctif, et l'opération se rapproche beaucoup des greffes effectuées par Bischler qui avaient permis à cet auteur de conclure que la régénération ne dépend que des parties molles. Pour ces dernières, rien n'indique dans ces expériences quel est le rôle joué en particulier par les tissus conjonctifs ou musculaires.
Pour que le régénération soit possible, il est nécessaire que la cicatrisation de la blessure ne soit pas trop avancée: dès 1904, Wintrebert a signalé que l'absence de régénération d’un organe (la queue) peut reconnaitre pour cause l'arrêt de développement de ses tissus de soutien par l’organisation fibreuse de la cicatrice.
CHAFITRE II
