C) — CONCLUSIONS

On admet, en général, que la régénération prend place dès que le membre a été sectionné. En particulier, Schwidefsky (1934), dans une description très précise du développement des bourgeons chez différentes espèces de Tritons (T. cristatus, T. taeniatus et T. alpestris), donne des courbes, d’où il résulte que la croissance des régénérats s'effectua à une vitesse sensiblement constante depuis le jour de l’amputation jusqu'au stade 2 doigts.

Cependant, en 1777, Bonnet indiquait déjà que, chez une Salamandre aquatique (T. cristatus), amputée le 6 juin, un bourgeon n'était apparu qu'au bout d'un mois et s'était ensuite développé rapidement.

Les observations que j'ai effectuées montrent, en effet, que la régénération du membre ne débute pas aussitôt après l’amputation. Elle est précédée par une ‘période de cicatrisation », pendant laquelle la surface de blessure reste concave: jusqu’à son achèvement, aucun bourgeon n'est visible à l'extérieur. Sa durée, sensible-

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ment constante chez la Salamandre (4 jours), est très variable chez le Triton adulte (10 à 60 jours) où elle ne paraît aucunement en rapport avec la vitesse de croissance du bourgeon.

La régénération proprement dite se manifeste, au début, par un soulèvement de la surface de blessure, formant un bourgeon qui se développe bientôt en un cône. Celui-ci, chez la Salamandre, s’aplatit en une palette qui est ensuite divisée par une échancrure, lorsque sa hauteur représente 20 % de la partie enlevée; chez le Triton, l'indication des 2 premiers doigts apparaît sur un bourgeon, dont la forme générale est encore conique et qui n’a que 10 # de sa taille définitive. Les doigts suivants se différencient ensuite successivement de manière analogue pour les deux espèces. Ils n’atteignent leur taille normale que bien après la partie proximale et restent longtemps beaucoup plus courts chez le Triton que chez la Salamandre. Dans leur ensemble, les processus ne présentent que des différences accessoires, qui tiennent peut-être plus à l’âge qu’à l’espèce.

La régénération s'effectue de manière identique pour les pattes antérieures et postérieures. Le bourgeon de bras ne se distingue que par sa forme plus allongée et par l'apparition plus tardive du 4° doigt, qui correspond ainsi au 5° doigt du pied. Les malformations sont rares: elles se sont toujours limitées à l'absence d’un doigt ou, très exceptionnellement, à la présence d’un doigt surnuméraire.

La vitesse de croissance d’un régénérat ne présente que des variations faibles entre le moment où le bourgeon apparaît et celui où sa hauteur atteint 90 % de la partie enlevée chez la Salamandre, 30 % chez le Triton; elle décroît ensuite, et le membre n'’atteint sa taille normale qu'après un temps assez long.

L'influence de l’âge est très peu sensible chez la Salamandre avant la métamorphose. Ce n’est que chez des animaux âgés (10 mois et plus) dont la vie larvaire s’est trouvée prolongée qu'on note un certain ralentissement de la régénération qui, pour le stade 2 doigts, atteint au plus 3 ou 4 jours par rapport aux individus les plus jeunes. IT semble résulter surtout de la durée plus longue de la période de cicatrisation qui peut alors atteindre, ou même dépasser, 6 jours.

Chez le Triton adulte, il n’est pas possible de savoir si les différences que l’on observe, dans le temps nécessaire à la reconstitution d'un membre, résultent de l’âge, qui est toujours inconnu, la taille ne pouvant fournir que des indications fallacieuses. Ces différences

portent, du reste, plutôt sur le temps nécessaire à l'apparition d’un bourgeon que sur la vitesse de développement de ce dernier Cette vitesse est beaucoup moins grande que chez les larves de Tritons, où, dans certains cas, on peut observer l'indication de 2 doigts 4 jours après l'amputation (ce qui suffirait à prouver l'influence de l’âge sur la vitesse de développement d’un régénérat).

La saison, par contre, ne semble avoir aucune action, lorsque les animaux sont maintenus à température constante. En particulier, chez la Salamandre, les bourgeons ont évolué à la même vitesse, que l’amputation ait été effectuée en décembre ou en juin. Comme le pressentait déjà Bonnet, l'influence de la saison doit donc se ramener à celle de la température.

On sait que si un membre en régénération est réamputé à travers les nouveaux tissus, le 2° bourgeon se développe beaucoup plus rapidement. Abeloos (1928) indique que cette différence n'existe que pendant la période de formation du blastème. En réalité, celle-ci s'effectue à la même vitesse dans les deux cas; seule la période de cicatrisation est considérablement raccourcie pour le 2° bourgeon, tandis que la régénération proprement dite est inchangée.

D'une manière générale, il y aurait lieu de distinguer ces deux phases dans l'étude de l'influence des facteurs divers sur la vitesse de régénération.

D) — CLASSIFICATION DES RÉGÉNÉRATS

Il est d’usage de classer les bourgeons d’après leur âge, exprimé par le nombre de jours qui s'est écoulé depuis l’amputation. Cette méthode présente des inconvénients sérieux. Si, en effet, elle peut être appliquée pour un matériel où la régénération débute en même temps et s'effectue à la même vitesse chez tous les animaux placés dans des conditions données (cas des larves de Salamandre), elle conduirait à des résultats absurdes lorsque comme, chez le Triton adulte, par exemple, certains individus n'ont pas encore commencé à régénérer au bout de 60 jours, alors que d’autres ont achevé la différenciation des doigts. Elle ne peut donc être utilisée que pour des cas particuliers. Même pour ces derniers, toute comparaison entre les résultats obtenus par différents expérimentateurs, qui ne se placeraient pas dans des conditions identiques, risque d'aboutir à des conclusions erronées. Elle deviendra complètement impossible lorsque le matériel utilisé est différent: on sera tenté d'admettre que

les régénérats dont l’âge est le plus faible sont, en réalité, les plus jeunes, sans toujours tenir compte de la vitesse de développement. On voit assez à quelles conclusions aboutirait une semblable méthode appliquée à des embryons de Grenouille par exemple, qui, selon O. Hertwig, 3 jours après la fécondation, peuvent être à l’état de gastrula (à 10°) ou posséder des branchies et une queue allongée (à 24°).

Je ferai enfin à cette classification une objection de principe: elle implique, en effet, que la constitution du membre débute aussitôt après l’amputation, alors que, comme je l’ai indiqué, chez le Triton, le 60° jour pourra être le premier de la régénération proprement dite. Elle se trouve mélanger ainsi deux processus essentiellement différents.

Il semble beaucoup plus logique de répartir les bourgeons d’après leur degré de développement. Cette méthode a été utilisée par Schaxel, qui distingue les «cônes» et les «ébauches» de régénération.

J'emploierai les stades classiques de cône, palette *), indication de 2 doigts, etc..., qui sont bien définis tant par la forme que par la constitution histologique. Cette classification est très suffisante pour les bourgeons âgés: par contre, il est nécessaire de subdiviser le stade cône, qui s'étend, depuis l’arrivée des premières cellules du blastème, jusqu'au moment où vont apparaître les premières différenciations. Les bourgeons, pendant toute cette période, conservent la même allure générale: ils ne se distinguent que par la taille. Celle-ci pourra donc seule servir de repère. Dans les courbes de régénération que j'ai données plus haut, j'ai utilisé le pourcentage de la partie enlevée régénérée qui permet d'apprécier la vitesse de reconstitution du membre. Je n'ai pas utilisé ce pourcentage pour une classification, pas plus que le rapport 1/L qui en dérive immédiatement. Ils supposent, en effet, la mesure précise, au moment de l’amputation, de la longueur de la partie enlevée. I1 m'a semblé plus simple d'utiliser le rapport entre la hauteur du bourgeon (h) et le diamètre de sa base (D). J'ai ainsi subdivisé le stade cône dans les étapes suivantes, définies par la valeur du rapport h/D:

CON MIrFSOEeN DICT EE Cône r/6 h)/D T4 Cône HP'er4 nn CS) Con Ven De

Cône V2 hDSS/8"-.C0ne VIS en

7) Bourgeon aplati ne présentant encore aucune indication des doigts.

Certains de ces stades ont été reproduits dans les figures 1, 3 CU D LS U0eLir0.

Au moment où apparaît l'indication de 2 doigts, la valeur de h/D est de 0,75, pour la patte antérieure du Triton; de 1, pour la patte postérieure de Salamandre. Dans un membre homonome, il a toujours la même valeur à un stade donné, chez les individus d’ure même espèce ‘).

Par contre, une même valeur du rapport pourra correspondre à des états différents du bourgeon, pour les membres antérieurs et postérieurs, ou dans des espèces différentes. Cet inconvénient ne parait pas pouvoir être évité. Il n'est du reste sensible que chez les bourgeons agés.