VII. — CONCLUSIONS

(TABLEAU XXVII

La transplantation d'un régénérat de patte sur le flanc de la queue peut provoquer le développement d’une patte, d’une queue, ou d’une formation de type mixte.

À. — Dans 13 cas. il n’y a eu aucune participation des tissus de l’hôte.

a) — Chez l’un (S. 94), les trois segments du membre sont pré-

sents: stylopode, zeugopode, autopode. Ce dernier est déficient: il manque les doigts « 4» et « 5 », leurs os du targe et le péronéal.

b) — 3 transplants différencient le zeugopode qui est constitué soit par 2, soit par un seul cartilage. Il est suivi par un autopode à 5 ou 4 doigts.

Les segments proximaux sont inclus, au moins en partie, dans les tissus de la queue. Ils peuvent s'appliquer contre l'axe vertébral, qui ne présente cependant aucune réaction.

c) — Dans 9 cas, il ne se différencie que l’autopode, qui peut être complet ou déficient.

Ces formations sont absolument comparables à celles obtenues dans les greftes sur le dos.

B. — Je plus souvent, l'opération entraine Île développement d'une excroissance caudale qui peut se limiter au conjonctif ou renfermer également le squelette et la moelle. Lorsque le greffon évolue, le résultat est une formation en chimère.

a) -— Dans 19 cas, il y a eu prolifération du conjonctif caudal seul. Celui-ci entoure le greffon et le repousse, en général, à l’extrémité distale. La partie voisine des doigts est entourée par un épiderme pauvre en glandes, le reste par une peau de queue. L’autopode est toujours réduit À un ou deux doigts. La musculature s'est habituellement différenciée. Dans certains cas, elle semble provenir de l'hôte: chez S. 15, on voit, en effet, un faisceau de fibres musculaires traverser une zone proximale conjonctive et aboutir à la base du squelette des doigts.

b) —- Dans 5 cas, il se forme une excroissance de l'axe verté-

bral qui peut, où bien supporter le squelette de patte (toujours limité à un ou deux doigts), ou bien en être séparé.

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c) — Dans un cas, tous les tissus de la queue sont présents. On trouve, cependant, à l'extrémité, un cartilage isolé, largement séparé du squelette caudal: il a la forme d'une phalange et dérive certaine-

ment du développement du greffon.

C.— Dans 11 cas, il n'y a aucune différenciation de patte, et 1i se développe un organe caudiforme, qui peut n'être constitué que par du conjonctif ou renfermer, en outre, les parties axtales.

D. — 9 transplants se sont résorbés, sans qu'il y ait eu, non plus,

prolifération des tissus de la queue.

Les résultats de ces opérations sont résumés dans le Tableau XXVIII, où les régénérats sont classés d'après leur stade.

TABLEAU XXVIII

Différenciations Nom- | Dre lRésor de patte de queue Stade none B.

d'opé-| bés Don à ; és St Zeu- | Sty- | Con- | Squeù go- lo- |jonc- lette Moelle ER En node) podel nt DGIEES C0 5 (e) à | 20 6101 0© 2 (e) (e) (o) (o) Palette 9 (e) GT M2 | solo 2 I 4 (0) (e) (COME M EE Come MILAN 3 O ONPON RON IR (e) O 12 2 ü Cône IV et Con Lee I Où ONCE NIRS e) (e) 9 4 2 (COME JMS SIL 6 CHRONO EE (o) re) 5 I (e) Come Le 0e 10 2 CHRONO RON ET 0 (e) 8 5 4

U-— La transplantation de bourgeons sur le territoire queue, c'est-à-dire sur une région du corps capable par elle-même de régénération, mais dans un sens différent, aboutit, en ce qui concerne l'évolution du greffon, à des résultats dans l’ensemble moins favorables que dans les transplantations sur territoire neutre.

a) — Des différenciations de pattes ne s'observent, en effet, que dans 10% des cas au stade cône [ (contre 22%), dans 27% au stade cône II (contre 40%), enfin dans 83% aux stades cône III et IV (contre 100%).

b) —— Pendant toute la durée du stade cône, il ne se développe, au plus, que 2 doigts, au lieu de 5 sur territoire neutre. Cette différence est moindre au stade palette où le zeugopode peut se déveiopper, bien que l’autopode soit toujours déficient; elle disparait au stade 2 doigts.

2° —- Cependant, un régénérat de 5 jours et au stade cône [ (S. 606) a différencié un cartilage dont la signification de patte ne semble pas douteuse: d’une part, il est indépendant et même fort éloigné du squelette caudal: d'autre part, il ressemble aux formations, qui se développent dans des greffes sur le dos, de bourgeons au même stade, et qui sont reliées par une série de transitions à des autopodes caractéristiques.

La différenciation de 2 doigts (S. 597) ou d’un seul (S. 4, 5. 26) a été observée dans 3 cas, à partir de régénérats de 6 jours au stade cône II. Ces résultats montrent que, chez certains au moins des plus jeunes régénérats, la détermination n'est pas susceptible

d'être modifiée par l'influence d'un territoire de régénération

étranger.

J1 ne semble pas que l’inversion de la détermination globale d'un régénérat ait jamais eu lieu: le bourgeon de patte est transplanté sur le même animal (auto-greffe), et rien ne permet de reconnaitre l'origine du matériel édifiant les diverses parties de l'excroissance. Un ensemble de faits indique cependant que les formations caudales résultent de l'invasion du greffon par les tissus de l'hôte.

a) — Cette invasion ne peut faire aucun doute pour Île squelette, la moelle et les muscles, qui restent en liaison avec les tissus de la

queue.

b) — Les dimensions des formations obtenues dépassent, en général, de beaucoup les capacités de croissance des régénérats jeunes, telles qu'elles se sont manifestées dans les transplantations sur le dos.

On pourrait, il est vrai, supposer qu'elles ont une origine mixte, Ja plus grande partie de l'excroissance provenant de la queue, mais le reste provenant d’une inversion de la détermination du blastème.

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Contre cette conception, l'argument essentiel me paraît étre la nature de l'épiderme qui est embryonnaire autour des formations de patte, tandis qu'il a sa structure définitive autour de la queue. On peut exclure, semble-t-il, une action inductrice du mésoderime sur l'épiderme, car ce dernier devrait être partout au même degré de différenciation. Les rapports sont exactement les mêmes que dans les greffes sur le dos: lorsque les tissus de l'hôte ont réagi, la partie qui résulte de cette prolifération est toujours entourée par un épiderme dorsal. Or, dans tous les organes purement caudaux (sauf S. 34), l'épiderme est de type caudal partout, ce qui exclut, semblet-il, la persistance du blastème dans ces formations qui correspondraient ainsi à la résorption pour les greffes sur le dos: le bourgeon en régression aurait provoqué la croissance des tissus du support.

I} ne semble pas qu'il y ait jamais eu modification de la direction d'évolution du greffon dans son ensemble. Ceci n'exclut nullement que les cellules séparées du bourgeon ne puissent pas être utilisées par l'organe caudal. Elles ne feraient alors que réaliser des potentialités histologiques conformes à leur destin, de même que, dans certains cas, il semble que la musculature de queue puisse être utilisée par la patte: il ne s'agit évidemment, ni dans un cas, ni dans l’autre, d'une inversion de la détermination qui supposerait la réalisation d'une morphologie par un ensemble de cellules de patte.

3 — L'action du territoire queue est cependant incontestable: elle se manifeste, on l’a vu, par une plus faible proportion de développement et par un degré de réalisation moindre. Cette action parait, pendant toute la durée du stade cône, indépendante de l’âge du régénérat: la différence dans la proportion des bourgeons, qui se développent sur le dos ou sur la queue, reste constante jusqu’au stade palette: elle est de 22-10, soit 12% au stade cône I; de 100-83, soit 17% au stade cône VI. De même, la moyenne du nombre des doigts est de 0,10 contre 0,25 au stade cône I: de 1,1 contre 3,6 au stade cône VI. Il ne semble donc pas qu'il s'agisse d'une induction, car le régénérat devrait y être d'autant plus sensible qu'il est jeune.

On constate, par contre, une relation entre l'action du greffon sur la queue et le moindre degré de réalisation de l’autopode: presque toujours, une réaction très forte des parties axiales empêche toute évolution du bourgeon. La réaction de la queue ne s'observe jamais au stade 2 doigts, elle se manifeste 4 fois sur 9 au stade palette: 34 fois Sur 37 au stade cône (dont 12 fois sur 13 aux stades cône V et VI: 9 fois sur 11 aux stades cône ITT et IV: 5 fois sur 3 au stade

cône 11; 8 fois sur 8 au stade cône I). Au stade palette, elle se Emite au conjonctif: au stade cône, elle peut toucher aussi les parties axiales. Or, pour l'ensemble des résultats, la différence entre les greffes sur queue ou sur dos, très forte au stade cône, est moindre au Stade palette et disparaît au stade 2 doigts. Il Y à ainsi COÏNCidence entre les stades où le régénérat agit sur le support et ceux où son développement est gèné par l'implantation sur la queue. On peut se demander, s'il n'y a pas ici une relation de cause à effet: on conçoit aisément que cette prolifération intense peut avoir une action mécanique défavorable sur le développement du régénérat, ne serait-ce qu'en dissociant ses éléments, toute partie séparée de l'ensemble pouvant être considérée comme perdue. Il en résulte une réduction de la masse entraînant une morphologie incomplète ou mème l'impossibilité de toute évolution.

4 — La prolifération des cellules de la queue ne résulte pas d'une simple action mécanique. Il est évident que seules les parties blessées peuvent réagir; en particulier, le squelette et la moelle ne forment des excroissances que s'ils ont été lésés au moment de l'implantation. Mais cette blessure seule s’est montrée sans effet dans les transplantations de régénérats âgés: le squelette des segments proximaux d'un membre peut venir s'appliquer contre l'axe vertébral sans provoquer aucune réaction de ce dernier. D'une manière générale, la blessure est d'autant plus profonde que le bourgeon à implanter est plus âgé. Au contraire, la bifurcation de la queue est beaucoup plus fréquente lorsque l’on a implanté un régénérat jeune.

Dans les transplantations sur le dos, on constate parfois la prolifération de cellules épidermiques et conjonctives de l'hôte. L'action du greffon sur le support est beaucoup plus forte quand limplantation est effectuée sur la queue, territoire de régénération, dont les capacités de croissance sont nécessairement plus grandes. Le régénérat, au stade cône, exerce ainsi sur les tissus sous-jacents une action prolifératrice très forte qui cesse au stade palette, c'est-àdire au moment où vont apparaître les premières différenctations. Cependant, la vitesse de croissance du blastème reste constante, et il ne semble pas que son activité mitotique soit diminuée ni, par conséquent, que ce soit elle qui puisse agir sur la prolifération des tissus du support. On sait, d'autre part, que le passage du cone à la palette est marqué par le retour à la normale de certains Caractères physico-chimiques. C'est ainsi que, d'après Okuneff (1928-

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1930), les régénérats, au stade cône, ont une réaction plus acide que les tissus du moignon; au stade palette, le pH est le même. Le début de la régénération est également marqué par une teneur élevée en acide lactique (Okuneff, 1933) et en azote aminé (Va dimirors, 1034).

D'autre part, (Umanski, 1932, 33). un blastème de régénération implanté dans le blastocæle d’une jeune gastrula peut induire une plaque médullaire.

Ces faits montrent que les régénérats ont une constitution assez différente de celle du moignon, mais rien n'indique quelle peut être la rature de l'induction qu'ils exercent sur les tissus sous-jacents. Elle doit jouer un rôle essentiel dans la régénération normale et provoquer l’afflux de cellules nécessaires à la constitution d’un blastème.

En résumé: La transplantation d’un régénérat sur la queue aboutit à des résultats concordants avec ceux obtenus par Bovet au moyen de la déviation du sciatique: lorsque le point d’aboutissement des nerfs se trouve à la limite des territoires patte et queue, 11 se développe une formation en chimère qui résulte évidemment de la réaction simultanée des 2 territoires. Dans mes expériences, l'apport d'un régénérat de patte sur la queue provoque le développement d'une excroissance, où chaque matériel évolue suivant son

origine.