I. — Mécanique respiratoire de la tortue de terre (Testudo

Nous rappelons tout d'abord que chez les chéloniens la

respiration se fait, comme l'ont montré Iles expériences

Ar, 2

de Panizza (1), W. Mitchel et Morehouse (2), P. Bert (3), Chardonnel-Salle (4), par changement de volume de la cavité thoracique et non par la déglutition. Nous rappelons également et très brièvement que la respiration des tortues de terre auxquelles nous nous sommes adressé (tortue de terre-Testudo) est normalement irrégulière tant dans sa fréquence que dans son amplitude, et que Île Lype qu'elle affecte est celui que nous avons signalé précédemment=£ expiration — inspiration — + expiration.

Il est généralement admis et signalé dans les ouvrages auxquels nous nous sommes reporté que deux sortes d'agents moteurs sont au service de la respiration chez ces animaux : d'une part les muscles respiratoires proprements dits ; d'autre part les muscles moteurs de ceintures thoraciques et pelviennes, et certains (3) signalent que chez la tortue terrestre les mouvements respiratoires sont dus particulièrement aux mouvements des ceintures. Il convient de faire le départ nécessaire entre

ces deux agents : en réalité ainsi que le signalent Paul

(1) Panizza. — Observations zootomico-physiologiques sur la respiration chez les grenouilles, les salamandres et les tortues. Annales de Sciences naturelles zoologiques, 3° série, tome III, 1845.

(2) W. Mrreez et Moremouse. — Journal d'anatomie et de physiologie, publié par Romix, 1865, tome II, page 109. Annales de Sciences naturelles et zoologiques, 3° série, tome II, 1865, page 211.

(3) P. Berr. — Leçons sur la respiration. Physiologie comparée, 1870.

(4) CHARDONNEL-SALLE. — Annales de Sciences naturelles zoologiques, 6° série, tome XV, {883.

(5) Morar et Doxox. — Physiologie, tome IV, page 7.

Bert (1) et François Franck (2), il y a indépendance entre les mouvements des membres et les mouvements respi- ‘atoires, mais ceux-ci interviennent d'une façon effective dans les inspirations et les expirations énergiques.

Les mouvements respiratoires des tortues de terre s'effectuant par des modifications de volume de la cavité thoracique et, indépendamment des mouvements des ceintures, par quelles actions musculaires s'effectuent l'inspiration et l'expiration chez ces animaux ?

Les notions anatomiques que nous avons recueillies, et les dissections que nous avons pratiquées, nous montrent que les poumons de la tortue terrestre sont logés dans la partie concavé de la carapace à laquelle ils sont adhérents par leur partie supérieure, et qu'ils s'étendent en arrière jusqu'au bassin. Hs sont recouverts en avant 6t sur la face inférieure par le péritoine ; il n'existe donc pas de cavité pleurale ($),° . Les muscles inspirateurs, qui agissent sur les sacs pulmonaires, occupent les flancs ou espaces latéraux. Ce sont les muscles obliques, situés entre la carapace, le bouclier sternal et le membre inférieur ; ils agissent sur la partie portérieure du poumon (Charbonnel-Salle) et « ressemblent extrèmement au diaphragme des animaux supé-

rieurs » (4).

(1) Paul Berr. — Leçons sur la respiration, 1870, pages 286-287.

(2) F. Fraxck. — Résumé des résultats fournis par les expériences antérieures et personnelles sur le mécanisme de la respiration des chéloniens, Société de biologie, 1906, I, page 6.

(3) Bronn Klassen und Ordnungen des Thierreichs, band IV, abteilung IT, page 340.

(4) Mrrcuez et MorenousEe. — Annales de Sciences nalurelles zoologiques, 5e série, tome II, 1865.

Les muscles expirateurs sont logés dans la boîte pectorale : ils se composent d'un ventre antérieur et d'un ventre postérieur, réunis par un fort tendon qui, se continuant sur Ja ligne médiane par le tendon similaire des ventres du muscle symétrique, reste commun aux deux côtés de l'animal. Chacun de ces ventres prend ses attaches près des vertèbres, contourne les viscères en dehors et aboutit au tendon ci-dessus décrit. Ce sont les muscles transverses.

Il résulte des données anatomiques ci-dessus résumées et des observations faites ou recueillies, que le mécanisme respiratoire chez la tortue terrestre est Ie suivant

L'inspiration est due à l’action des muscles obliques qui agissant à la manière du diaphragme des animaux supérieurs, produisent une aspiration par refoulement des viscères.

L'expiration est produite par l’action des muscles transverses qui compriment le poumon directement, et indirectement par la pression qu'ils exercent sur les viscères abdominaux et qui se (ransmet aux poumons. A cette action musculaire s'ajoute, spécialement dans les mouvements respiratoires énergiques, l'action des ceintures thoraciques et pelviennes. Les « pistons respiratoires » (+) représentés par les appendices ont un effet expirateur et inspirateur par le plissement et le déplissement de la membrane en accordéon qui les enveloppe à leur base ; cetle membrane étant doublée au niveau du membre inférieur ainsi que nous le signalions précédemment

par la lame musculaire de l'oblique qui agit sur la partie

(1) François Franck. — Société de biologie, 1906, IT, page 137.

postérieure du poumon. À cette action des appendices s'ajoute également et simultanément l'action des omoplates et du bassin (1).

Il importe enfin de signaler que le poumon joue luimème un rôle actif dans les mouvements respiratoires en exécutant des mouvements rythmiques dus à la contraction (F. Franck) (») des fibres musculaires lisses qui entrent dans la structure du Gssu pulmonaire, contraclions commandées par le nerf pneumogastrique et non par le sympathique. Ce sont en effet les filets nerveux appartenant au nerf pneumogastrique, et non aux filets sympathiques du tronc vaguo-sympathique, qui excités

déterminent ces contractions, (Fano et Fassola.) (3).

Il. — La théorie de l’autorégulation respiratoire est-elle applicable aux chéloniens ?

La mécanique respiratoire chez la tortue de terre étant connue, nous avons porté notre attention sur linnervation respiratoire chez ces animaux. Le nombre des tor-

lues dont nous disposions et l'approche de la saison hiver-

(1) Nous avons déjà signalé l'importance du rôle des ceintures thoraciques et pelviennes ; nous avons, en effet, constaté qu'après suppression fonctionnelle d'un poumon, l'animal faisant des mouvements respiratoires plus énergiques, les mouvements des ceintures et des membres étaient plus accentués, page 19.

(2) François Franck. — Société de biologie, 1906, pages 968 1121, 1906, IT, page 6.

(3) Faxo et Fassoza. — Archives p. les Sciences médicales, 1893,

Archives Italiennes de biologie, 1894.

PTS ee

nale ont restreint de beaucoup nos recherches. Sur les conseils de M..le professeur Meyer nous avons immédialement entrepris de procéder sur ces animaux, et avec une technique appropriée au cas dans lequel nous nous placions, l'expérience de Breuer et Hering, à laquelle tous les physiologistes attachent une si grande importance.

Cependant, avant de faire celte série d'expériences, nous avons cru devoir examiner très rapidement quels élaient les effets de la double vagotomie chez les chéloniens. Sur des tortues à l'état de veille, nous avons donc procédé à la section successive, puis simultanée des deux vagues. Nous avons constaté que la section d’un seul pheumogastrique produisait une pause respiratoire de quelques minutes avec reprise des mouvements respiratoires sans modification appréciable du rythme et avec conservation du type et de l'amplitude de ces mouvements. La double vagotomie produit au contraire un trouble important dans le {vpe respiratoire, qui devient instable. La fréquence respiratoire, qui reste irrégulière, ne semble pas diminuer dans les instants qui suivent la double vagotomie ; mais dans les heures qui suivent celle section, les groupes de respiration deviennent espacés, l'amplitude augmente. L'excitation du bout central

ne nous à pas donné de résullals probants (1).

(1) Nous regrettons que des circonstances indépendantes de notre volonté, nous aient émpêché de procéder à des excitations plus nombreuses du bout central d'un des trones vago sympathiques sectionnés. Nous croyons devoir attribuer les résultats inconstants et peu probants que nous avons obtenus aux mauvaises conditions expérimentales dans lesquelles nous étions placé : animaux sortant par réchauffement du sommeil hivernal, et en état d'inanition. Nous croyons qu'il y aurait lieu de renouveler ces expériences sur un animal vagotomisé, et dont

Quoi qu'il en soit, il résulte du très bref exposé ci-dessus, que la section des deux troncs vaguo-sympathiques amène un trouble profond dans la respiration et qu'au bout d'un certain temps, elle agit sur la fréquence respiratoire, qu'elle diminue et l'amplitude qu'elle augmente. Elle à, à ce point de vue tout au moins, une action similaire, quoique moins nette, de celle de la double vagotomie chez les mammifères.

Renseigné sur les effets de la double vagotomie et sur les analogies de son action sur la respiration chez la tortue el chez les mammifères, nous avons dès lors procédé à l'expérience de Breuer et Hering et recherché si la théorie bien connue de l'auto-régulation respiratoire était applicable à ces animaux.

Hering et Breuer (1) pensant que les terminaisons périphériques du vague pulmonaire pouvaient être excitées par la distension du tissü pulmonaire, telle qu'elle se produit dans l'inspiration, et par le retour du poumon à sa position de repos durant Facte expiratoire, soumirent cette conception à la preuve de l'expérience de la manière suivante :

Après avoir pratiqué la trachéotomie et introduit une canule dans le moignon périphérique de Ta trachée de l'animal (chien, chat, lapin), préalablement endormi par l'opium, ils distendaient les poumons par une insuffla-

le rythme de vagotomie serait établi, c'est-à-dire quelques heures après la section et disparition du choc occasionné par elle. Nous regrettons également de n'avoir pu étudier. ainsi qu'il en était primitivement notre intention, l'action de la Ge unilatérale sur le poumon correspondant, étude facilitée par la disposition anatomique spéciale des bronches ; nous crovons devoir signaler ici cette lacune et souligner toute l'importance que présenterait cette étude.

(4) Brever et HeriNG. Die Selbsteuerung der Athmung durch den nervus vagus (Wiener Akad. der Wissenschaften, Natur Wissens, Klasse 1868, Band 58, Abth, 2, page 909).

— ho —

tion d'air dans la canule et les maintenaient ainsi distendus en fermant la communication de cette canule avec l'air atmosphérique et en la mettant en même temps en rapport avec un manoniètre de Fick. [ls observèrent dans ces conditions un bref arrêt respiratoire auquel faisait suite un acte d'expiration. Si au contraire ils aspiraient l'air contenu dans les poumons (collapsus), Breuer et Hering observaient une prompte et profonde inspiration.

Les mouvements du diaphragme, du thorax et des narines observés, corroboraient les indications données par le manomètre.

Aucun de ces phénomènes ne se produisaient plus après double vagotomie. De même ces auteurs observèrent que l'ouverture du thorax chez un chien ou chez un lapin entraîne des accès spasmodiques d’'inspirations qui cessent de se produire après Ta section des vagues.

Breuer et Hering, d'après ces faits, admirent que par l'intermédiaire la vague, la distension inspiraloire du pouion provoquait l'acte d'expiration alors que l'affaissement expiratoire du tissu pulmonaire provoquait linspiration.

D'après ces auteurs le déterminisme de l'auto-régulation (Selbsteucrung) respiratoire était établi et ils le résumaient dans la formule : « L'inspiration appelle l'expira- Lion :; lexpiralion appelle Finspiration. »

Lockenberg (1), Guttmann, (>), Langendorf (3), Frede-

(1 Lockex8erG. — Verhandlung der Wurzburger Phys. Med. Gesellschaft N. F., Tomes HI et IV.

25 GurrMaxx. — Zuhr Lehre der Athmenbewegungen. Arch fur anat. und physiologie, 1875, page 500.

(3) LanGexporr. - Archives de du Bois Reymond. Supp. Band 1879; page 48.

ricq (1) et Gad (2) ont confirmé ces résultats expérimentaux. Cependant Guttmann, S'il observe bien que Paffaissement du poumon produit par aspiration de l'air pulmonaire ou de toute autre manière est suivi de l'acte d'inspiralion, ne parvient pas à observer le mouvement expr raloire qui, selon Breuer et Hering, se vérilie à la fin de l'apnée quand les poumons sont distendus. Et à la pause qui succède à une simple insufflation il vit succéder une inspiration. Gad obtint des résultats conformes à ceux de Guttmann.

A. Stefani et A. Sighicelli (4), pensant que l'on pouvait attribuer les résultats obtenus par les auteurs précités, non à la distension et au retrait du tissu pulmonaire, mais aux variations de pression exercée dans la cavité pulmonaire, expérimentèrent sur le lapin et recherchèrent les detions produites par voie réflexe pneumogastrique, de l'augmentation ou de la diminution de la pression dans les deux poumons. fs arrivèrent à ces conclusions : « Une petite augmentation de pression endo-pulmonaire, sans distension, provoque par voie reflexe au moyen des vagues, une pause puis Finspiralion, Une augmentation plus grande avec distension des poumons provoque expiration, pause expiraltoire el inspiration, qui d'ordinaire se succèdent dans Fordre sus-indiqué, mais

peuvent aussi se succéder diversement et se combiner de

(1) FrénéricQ L. — Sur la théorie de l'innervation respiratoire, Bulletin de l'académie de Belgique, 2, LVII, n° 4, 1879.

(2) Gap. — Archives de du Bois Reymond 1880, page 1, die Regulierung des Normalien Athmung.

(3; A. Srérani et A. SiGHicézzr, — Archives Italiennes de Biologie,

1889, page 143,

différentes manières ; qu'enfin une diminution de pression endo-pulmonaire produit un acte de profonde inspiration, qui est souvent si prompt et énergique qu'il ne permet pas que la raréfaction de l'air contenu dans les poumons fasse sentir ses effets. »

Enfin Mosso (1) signale en 1903 que la loi des réflexes énoncée par Breuer et Hering ne se vérifie pas chez l'homme, mais il conclut en fin de son travail que les expériences qu'il a faites l’obligent à admettre dans la respiration « l'existence de réflexes mécaniques et d'une régulation automatique qui fonctionne seulement sous linfluence de stimulus mécaniques ».

Sur la tortue de terre, nous avons recherché les effets de la distension et du retrait pulmonaire, d'une toute autre manière que celle employée par Hering et Breuer. Ces auteurs ont en effet provoqué la distension et le retrait des deux poumons et observé sur ceux-ci les effets de ces modifications statiques, les deux poumons étant simultanément lieu d'excitalion et lieu de réaction.

L'accès facile des deux bronches chez la tortue, permettant d'agir séparément sur chaque poumon, il est possible chez cet animal de localiser lFexcitation sur un seul poumon, lieu d'intervention, et d'observer dans ces conditions comment se comporte l'autre poumon, lieu de réaction.

En d'autres lermes, nous nous sommes proposé de répondre eXpérimentalement aux questions suivantes :

Chez la tortue, animal dont la mécanique respiratoire

(1) A. Mosso. — Archives Italiennes de Biologie, 1903, XL, page 43, 98, surtout 56 ef suivantes.

nous est connue, un poumon est soumis artificiellement au retrait où à la distension

1° Ce retrait ou cette distension ont-ils une action sur le fonctionnement du poumon opposé, ce poumon restant d'autre part dans des conditions de pression normale ?

2° Ni cette action existe, est-ce une action réflexe, et dans ce cas sa modalité vient-elle confirmer la théorie

de Hering et Breuer ?