I. Voy. le Curare, p

La réaction bien connue des nerfs moteurs sur les muscles en général se résume en cette proposition fondamentale : tant que le nerf n’est point excité, le muscle reste à l'état de relâchement et de repos; dès que le nerf vient à être excité naturellement ou artificiellement, le muscle entre en activité et en contraction.

L’observation de l’influence de notre volonté sur les mouvements de nos membres suffirait pour nous prouver ce que je viens d’avancer; mais rien n’est en outre plus facile à démontrer par des expériences directes faites sur des animaux vivants ou récemment morts.

Si par vivisection on prépare une grenouille (fig. 19), de manière à isoler un nerf qui se rend dans les muscles d’un membre, on voit que, tant qu’on ne touche pas à ce nerf, les

muslës du membre restent relâchés et en repos,

Fig. 19. Grenouille tuée par décapitation. Train postérieur *.

et qu aussitôt qu’on vient à exciter ce nerf par

1. La colonne vertébrale est coupée de manière que le fragment supérieur a serve à fixer un crochet et que sa séparation d’avec le fragment inférieur laisse un espace libre, dans lequel apparaissent les nerfs lombaires b.

le pincement ou mieux par un courant électrique, les muscles entrent en une contraction énergique et rapide. C’est là un fait général qui peut se constater expérimentalement chez l’homme et chez tous les animaux vertébrés, soit pendant la vie, soit immédiatement après la mort, tant que les systèmes musculaires et nerveux conservent leurs propriétés vitales respectives.

Si maintenant nous agissons par des procédés analogues sur les nerfs du cœur, nous verrons que cet organe musculaire paradoxal nous présente encore à ce point de vue une exception, et je dirai même, pour être plus exact, qu’il nous offre une complète opposition avec les muscles des membres. Pour être dans la vérité, il suffira de renverser les termes de la proposition et de dire: Tant que les nerfs du cœur ne sont pas excités, le.cœurbatet reste à l’état de fonction; dès que les nerfs du cœur viennent à être excités naturellement ou artificiellement, le cœur entre en relâchement et à l’état de repos. Si on prépare par vivisection une grenouille ou un autre animal vivant ou récemment mort de

manière à observer le cœur et à isoler les nerfs pneumo-gastriques qui vont dans son tissu, on constate que, tant qu’on n’agit pas sur ces nerfs, le cœur continue à battre comme à l’ordinaire, et qu’aussitôt qu’on vient à les exciter par un courant électrique puissant, le cœur s’arrête en diastole, c’est-à-dire en relâchement.

Ce résultat est également général; il existe chez tous les vertébrés depuis la grenouille jusqu’à l’homme.

Il faudra toujours avoir présent à l’esprit le fait de cette influence singulière et paradoxale des nerfs sur le cœur, parce que c’est ce résultat qui nous servira de point de départ pour expliquer ultérieurement comme l’organe central de la circulation peut réagir sur nos sentiments ; mais, avant d’en arriver là, il est nécessaire d’examiner de plus près les diverses formes que peut nous présenter l’arrêt du cœur sous l’influence de l’excitation galvanique des nerfs.

L’excitation des nerfs pneumo-gastriques ou nerfs du cœur par un courant électrique très-

actif arrête aussitôt les battements de cet organe. Toutefois il y a dans le phénomène quelques variétés qui dépendent de la sensibilité de l’animal. Si l’on agit sur des mammifères très-sensibles, le cœur s’arrête instantanément, tandis que chez des animaux à sang froid et surtout pendant l’hiver le cœur ne ressent pas immédiatement l’influence nerveuse; plusieurs battements peuvent encore avoir lieu avant qu’il s’arrête. Après la cessation de l’excitation galvanique violente des nerfs, les battements reparaissent assez vite, plus ou moins facilement toutefois, suivant l’état de vigueur ou de sensibilité de l’animal. Il peut même arriver que chez des animaux très-sensibles ou affaiblis les battements ne reparaissent plus ; alors l’arrêt du cœur est définitif, et la mort s’ensuit immédiatement.

L’excitation galvanique des nerfs pneumogastriques a pour effet d’arrêter le cœur d’autant plus énergiquement que l’application en estplus soudaine et qu’elle a été moins répétée. Quand on reproduit plusieurs fois de suite ou qu’on prolonge trop l’excitation, la sensibilité du cœur

et de ses nerfs s’émousse au point que l’électricité ne peut plus arrêter ses battements ; il en est de même quand on irrite graduellement les nerfs : on peut arriver successivement à employer des courants très-violents sans arrêter le cœur. Lorsqu’on applique des excitations faibles sur les nerfs du cœur, les résultats sont toujours les mêmes au fond, seulement la différence d’intensité leur donne une apparence tout autre. En effet, l’excitation galvanique faible et instantanée des pneumo-gastriques amène bien chez un animal très-sensible un arrêt subit du cœur, mais de si courte durée qu’il serait souvent imperceptible pour un observateur non prévenu. En outre, à la suite de ces actions légères ou modérées, les battements cardiaques reparaissent aussitôt avec plus d’énegie et de rapidité. On voit ainsi que l’excitation énergique des nerfs du cœur amène un arrêt prolongé de l’organe, avec un retouiilent et plus ou moins difficile de ses battements, tandis que les actions modérées ne provoquent qu’un arrêt extrêmement fugace du cœur, suivi immédiatement d’une accélération dans ses batte-

ments avec augmentation de l’énergie des contractions ventriculaires.

Tous les résultats que nous avons mentionnés jusqu’ici, soit relativement à l’excitation des nerfs des muscles des membres, soit relativement à l’excitation des nerfs du cœur, ont été fournis par des expériences de vivisection dans lesquelles on avait appliqué l’excitant sur les nerfs moteurs eux-mêmes ; mais dans l’état naturel les choses ne sauraient se passer ainsi : ce sont des excitants physiologiques qui viennent irriter les nerfs moteurs, afin de déterminer leur réaction sur les muscles. Ces excitants physiologiques sont au nombre de deux : la volonté et la sensibilité. La volonté ne peut exercer son influence sur tous les nerfs moteurs du corps ; les nerfs du cœur par exemple sont en dehors d’elle. La sensibilité au contraire exerce une influence qui est générale, et tous les nerfs moteurs, qu’ils soient volontaires ou involontaires, subissent son action réflexe. On a appelé réflexes toutes les actions sensitives qui réagissent sur les nerfs moteurs en donnant lieu à des mouvements involontaires, parce

qu’on suppose que l’impression sensitive venue de la périphérie est réfléchie dans le centre nerveux sur le nerf moteur.

Il serait inutile de nous étendre davantage sur le mécanisme des actions nerveuses réflexes, qui forment aujourd’hui une des bases importantes de, la physiologie du système nerveux ^ Il nous suffira de savoir que tous les mouvements involontaires sont le résultat de la simple action de la sensibilité ou du nerf sensitif sur le nerf moteur, qui réagit ensuite sur le muscle. Tous les mouvements involontaires du cœur que nous aurons à observer n’ont pas d’autre source que la réaction de la sensibilité sur les nerfs pneumo-gastriques moteurs de cet organe, et quand nous dirons par exemple qu’une impression douloureuse arrête les mouvements du cœur, cela signifiera simplement qu’un nerf sensitif primitivement excité a transmis son impression au cœur en excitant le pneumo-gastrique, qui, à son tour, a fait

1. Voyez Claude Bernard, Leçons swr la physiologie et la pathologie du système nerveux. Paris, 1858.

ressentir son influence motrice au cœur absolument comme quand nous agissons dans nos expériences avec le courant galvanique.

Quand le physiologiste excite un nerf moteur à réagir sur les muscles au moyen d’un courant galvanique ou à l’aide du pincement, il substitue un excitant artificiel à l’excitant naturel, qui est la volonté ou la sensibilité ; mais les résultats de l’action nerveuse motrice sont toujours les mêmes. On verra bientôt en effet toutes les formes d’arrêt du cœur que nous avons observées en agissant directement avec un courant galvanique sur les nerfs pneumo-gastriques se reproduire parles influences sensitives diverses. Comme nous savons maintenant que les influences sensitives ne peuvent agir sur le cœur qu’en excitant ses nerfs moteurs, nous sousentendrons désormais cet intermédiaire dans le langage, et quand nous dirons : la sensibilité ou les sentiments réagissent sur le cœur, nous saurons ce que cela signifie physiologiquement.

Nos expériences directes sur l’excitation des nerfs pneumo-gastriques nous ont montré que le cœur est d’autant plus prompt à recevoir

CLAUDE BERNARD

l’impression nerveuse et à s’arrêter que l’animal est plus sensible; il en est de même pour les réactions des nerfs de la sensibilité sur le cœur.

Chez la grenouille, on n’arrête pas le cœur en pinçant la peau : il faut des actions beaucoup plus énergiques.

Mais chez des animaux élevés, chez certaines races de chiens par exemple, les moindres excitations des nerfs sensitifs retentissent sur le cœur. Si l’on place un hémomètre sur l’artère de l’un de ces animaux afin d’avoir sous les yeux par l’oscillation de la colonne mercurielle l’expression des battements du cœur (fig. 20), on constate qu’au moment où l’on excite rapidement un nerf sensitif il y a arrêt du cœur en diastole, ce qui détermine une suspension de l’oscillation avec abaissement léger de la colonne mercurielle. Aussitôt après, les battements reparaissent considérablement accélérés et plus énergiques, car le mercure s’élève quelquefois de plusieurs centimètres pour redescendre à son point primitif lorsque le cœur calmé a repris son rhythme normal.

Le cœur est quelquefois si sensible chez certains animaux que des excitations très-légères des nerfs sensitifs peuvent amener des réactions, lors même que l’animal ne manifeste aucun signe de douleur. Ce sont là des expériences

Fig. 20. Chien curarisé par ingestion. — La branche horizontale d’un manomètre est engagée dans l’artère carotide '.

que nous avons faites, mon maître Magendie et moi, il y a bien longtemps, et qui depuis ont été souvent répétées et vérifiées par des procédés divers.

1. a, carotide; w, mercure; m', mercure dans le tube ; T, branche verticale; t, t', branche horizontale.

A mesure que l’organisation animale s’élève, le cœur devient donc un réactif de plus en plus délicat pour trahir les impressions sensitives qui se passent dans le corps, et il est naturel de penser que l’homme doit être au premier rang sous ce rapport. Chez lui, le cœur n’est plus seulement l’organe central de la circulation du sang, mais il est devenu en outre un centre où viennent retentir toutes les actions nerveuses sensitives. Les influences nerveuses qui réagissent sur le cœur arrivent soit de la périphérie par le système cérébro-spinal, soit des organes intérieurs par le grand sympathique, soit du centre cérébral lui-même, car au point de vue physiologique il faut considérer le cerveau comme la surface nerveuse la plus délicate de toutes : d’où il résulte que les actions sensitives qui proviennent de cette source sont celles qui exerceront sur le cœur les influences les plus énergiques.

Comment est-il possible de concevoir le mécanisme physiologique à Faide duquel le cœur se lie aux. manifestations de nos sentiments?

Nous savons que cet organe peut recevoir le contre-coup de toutes les vibrations sensitives qui se passent en nous, et qu’il peut en résulter tantôt un arrêt violent avec suspension momentanée et ralentissement de la circulation, si l’impression a été très-forte, tantôt un arrêt léger avec réaction et augmentation du nombre et de Fénergie des battements cardiaques, si l’impression a été légère ou modérée; mais comment cet état peut-il ensuite traduire nos sentiments ? C’est ce qu’il s’agit d’expliquer.

Rappelons-nous que le cœur ne cesse jamais d’être une pompe foulante, c’est-à-dire un moteur qui distribue le liquide vital à tous les or-

ganes de notre corps. S’il s’arrête, il y a nécessairement suspension ou diminution dans l’arrivée du liquide vital aux organes, et par suite suspension ou diminution de leurs fonctions; si au contraire l’arrêt léger du cœur est suivi d’une intensité plus grande dans son action, il y a distribution d’une plus grande quantité du liquide vital dans les organes, et par suite surexcitation de leurs fonctions.

Cependant tous les organes du corps et tous les tissus organiques ne sont pas également sensibles à ces variations de la circulation artérielle, qui peuvent diminuer ou augmenter brusquement la quantité du liquide nourricier qu’ils reçoivent. Les organes nerveux et surtout le cerveau, qui constituent l’appareil dont la texture est la plus délicate et la plus élevée dans l’ordre physiologique, reçoivent les premiers les atteintes de ces troubles circulatoires. C’est une loi générale pour tous les animaux : depuis la grenouille jusqu’à l’homme, la suspension de la circulation du sang amène en premier lieu la perte des fonctions cérébrales et nerveuses, de même que l’exagération de la circula-

tioi) exalte d’abord les manifestations cérébrales et nerveuses.

Toutefois ces réactions de la modification circulatoire sur les organes nerveux demandent pour s’opérer un temps très-différent selon les espèces.

Chez les animaux à sang froid, ce temps est très-long, surtout pendant l’hiver; une grenouille reste plusieurs heures avant d’éprouver les conséquences de l’arrêt de la circulation ; on peut lui enlever le cœur, et pendant quatre ou cinq heures elle saute et nage sans que sa volonté ni ses mouvements paraissent le moins du monde troublés.

Chez les animaux à sang chaud, c’est tout différent : la cessation d’action du cœur amène très-rapidement la disparition des phénomènes cérébraux, et d’autant plus facilemeut que l’animal est plus élevé, c’est-à-dire possède des organes nerveux plus délicats.

Le raisonnement et l’expérience nous montrent qu’il faut encore placer, sous ce rapport, l’homme au premier rang. Chez lui, le cerveau est si délicat qu’il éprouvera en quelques se-

356 EHYSIOLOGIE DU CŒUR,

condes/ et pour ainsi dire instantanément, le retentissement des influences nerveuses exercées sur l’organe central de la circulation, influences qui se traduisent comme nous allons le voir bientôt, tantôt par une émotion, tantôt par une syncope.

Les phénomènes physiologiques suivent partout une loi identique, mais la nature plus ou moins délicate de l’organisme vivant peut leur donner une expression toute différente.

Ainsi la loi de réaction du cœur sur le cerveau est la même chez la grenouille et chez l’homme; cependant jamais la grenouille ne pourra éprouver une émotion ni une syncope, parce que le temps qu’il faut à son cœur pour ressentir l’influence nerveuse, et à son cerveau pour éprouver l’influence circulatoire, est si long que la relation physiologique entre les deux organes disparaît.

Chez l’homme, l’influence du cœur sur le cerveau se traduit par deux états principaux entre lesquels on peut supposer beaucoup d’intermédiaires : la syncope et Vémotion.

La syncope est due à la cessation momen-

tanée des fonctions cérébrales par cessation de l’arrivée du sang artériel dans le cerveau.

On pourrait produire la syncope en liant ou en comprimant directement toutes les artères qui vont au cerveau ; mais ici ne nous occupons que de la syncope qui survient par une influence sensitive portée sur le cœur et assez énergique pour arrêter ses mouvements. L’arrêt du cœur qui produit la perte de connaissance en privant le cerveau du sang amène aussi la pâleur des traits et une foule d’autres effets accessoires dont il ne peut être question ici. Toutes les impressions sensitives énergiques et subites sont dans le cas d’amener la syncope, quelle qu’en soit d’ailleurs la nature. Des impressions physiques sur les nerfs sensitifs ou des impressions morales, des sensations douloureuses ou des sensations de volupté, conduisent au même résultat et amènent l’arrêt du cœur.

La durée de la syncope est naturellement liée à la durée de l’arrêt du cœur. Plus l’arrêt a été intense, plus en général la syncope se prolonge, et plus difficilemènt se rétablissent les battements cardiaques, qui d’abord reviennent

irrégulièrement pour ne reprendre que lentement leur rhythme normal.

Quelquefois l’arrêt du cœur est définitif et la syncope mortelle ; chez les individus faibles et en même temps très-sensibles, cela peut arriver. On a constaté expérimentalement que, sur des colombes épuisées par l’inanition, il suffit parfois de produire une douleur vive, en pinçant un nerf de sentiment, pour amener un arrêt du cœur définitif et une syncope mortelle.

L'émotion dérive du même mécanisme physiologique que la syncope, mais elle a une manifestation bien différente. La syncope, qui enlève le sang au cerveau, donne une expression négative, en prouvant seulement qu’une impression nerveuse violente est allée se réfléchir sur le cœur pour revenir frapper le cerveau.

L’émotion au contraire, qui envoie au cerveau une circulation plus active, donne une expression positive, en ce sens que l’organe cérébral reçoit une surexcitation fonctionnelle en harmonie avec la nature de l’influence nerveuse qui l’a déterminée. Dans l’émotion, il y a toujours une impression initiale qui surprend en

quelque sorte et arrête très-légèrement le cœur, et par suite une faible secousse cérébrale qui amène une pâleur fugace; aussitôt le cœur, comme un animal piqué par un aiguillon, réagit, accélère ses mouvements et envoie le sang à plein calibre par l’aorte et par toutes les artères. Le cerveau, le plus sensible de tous les organes, éprouve immédiatement et avant tous les autres les effets de cette modification circulatoire. Le cerveau a été sans doute le point de départ de l’impression nerveuse sensitive ; mais par Faction réflexe sur les nerfs moteurs du cœur l’influence sensitive a provoqué dans le cerveau les conditions qui viennent se lier à la manifestation du sentiment.

En résumé, chez Fhomme, le cœur est le plus sensible des organes de la vie végétative; il reçoit le premier de tous l’influence nerveuse cérébrale* Le cerveau est le plus sensible des organes de la vie animale ; il reçoit le premier de tous l’influence de la circulation du sang. De là résulte que ces deux organes culminants de la machine vivante sont dans des rapports incessants d’action et de réaction. Le

cœur et le cerveau se trouvent dès lors dans une solidarité d’actions réciproques des plus intimes, qui se multiplient et se resserrent d’autant plus que l’organisme devient plus développé et plus délicat.

Ces rapports peuvent être constants ou passagers, varier avec le sexe et avec l’âge. C’est ainsi qu’à l’époque de la puberté, lorsque des organes, jusqu’alors restés inertes ou engourdis, s’éveillent et se développent, des sentiments nouveaux prennent naissance dans le cerveau et apportent au cœur des impressions nouvelles.

Les sentiments que nous éprouvons sont toujours accompagnés par des action réflexes du cœur; c’est du cœur que viennent les conditions de manifestation des sentiments, quoique le cerveau en soit le siège exclusif. Dans les organismes élevés, la vie n’est qu’un échange continuel entre le système sanguin et le système nerveux. L’expression de nos sentiments se fait par un échange entre le cœur et le cerveau, les deux rouages les plus parfaits de la machine vivante. Cet échange se réalise par des relations

anatomiques très-connues, par les nerfs pneumo-gastriques qui portent les influences nerveuses au cœur, et par les artères carotides et vertébrales qui apportent le sang au cerveau. Tout ce mécanisme merveilleux ne tient donc qu a un fil, et si les nerfs qui unissent le cœur au cerveau venaient à être détruits, cette réciprocité d’action serait interrompue, et la manifestation de nos sentiments profondément troublée.

Toutes ces explications, me dira-t-on, sont bien empreintes de matérialisme.

A cela je répondrai que ce n’est pas ici la question. Si ce n’était m’écarter du but de ces recherches, je pourrais montrer facilement qu’en physiologie le matérialisme ne conduit à rien et n’explique rien; mais un concert en est-il moins ravissant parce qug le physicien en calcule mathématiquement toutes les vibrations? Un phénomène physiologique en est-il moins admirable parce que le physiologiste en analyse toutes les conditions matérielles? Il faut bien que cette analyse, que ces calculs se fassent, car sans cela il n’y aurait pas de

CLAUDE BERNARD

science. Or la science physiologique nous apprend que, d’une part, le cœur reçoit réellement l’impression de tous nos sentiments, et que, d’autre part, le cœur réagit pour renvoyer au cerveau les conditions nécessaires delà manifestation de ces sentiments, d’où il résulte que le poëte et le romancier qui, pour nous émouvoir, s’adressent à notre cœur, que l’homme du monde qui à tout instant exprime ses sentiments en invoquant son cœur, font des métaphores qui correspondent à des réalités physiologiques.

Quelquefois un mot, un souvenir, la vue d’un événement, éveillent en nous une douleur profonde. Ce mot, ce souvenir ne sauraient être douloureux par eux-mêmes, mais seulement par les phénomènes qu’ils provoquent en nous.

Quand on di|; que le cœur est brisé par la douleur, il y a des phénomènes réels dans le cœur. Le cœur a été arrêté, si l’impression douloureuse a été trop soudaine; le sang n’arrivant plus au cerveau, la syncope, des crises nerveuses en sont la conséquence. On a donc bien raison, quand il s’agit d’apprendre à quelqu’un

une de ces nouvelles terribles qui bouleversent notre âme, de ne la lui faire connaître qu’avec ménagement.

Nous savons par nos expériences sur les nerfs du cœur que les excitations graduées émoussent ou épuisent la sensibilité cardiaque en évitant l’arrêt des-battements.

Quand on dit qu’on a le cœur gros, après avoir longtemps été dans l’angoisse et avoir éprouvé des émotions pénibles, cela répond encore à des conditions physiologiques particulières du cœur. Les impressions douloureuses prolongées, devenues incapables d’arrêter le cœur, le fatiguent et le lassent, retardent ses battements, prolongent la diastole, et font éprouver dans la région précordiale un sentiment de plénitude ou de resserrement.

Les impressions agréables répondent aussi à des états déterminés du cœur.

Quand une femme est surprise par une douee émotion, les paroles qui ont pu la faire naître ont traversé l’esprit comme un éclair, sans s’y arrêter; le cœur a été atteint immédiatement et avant tout raisonnement et toute réflexion. Le

sentiment commence à se manifester après un léger arrêt du cœur, imperceptible pour tout le monde, excepté pour le physiologiste; le cœur, aiguillonné par l’impression nerveuse, réagit par des palpitations qui le font bondir et battre plus fortement dans la poitrine, en même temps qu’il envoie plus de sang au cerveau, d’où résultent la rougeur du visage et une expression particulière des traits correspondant au sentiment de bien-être éprouvé.

Ainsi dire que Vamour fait 'palpiter le cœur n’est pas seulement une forme poétique; c’est aussi une réalité physiologique.

Quand on dit à quelqu’un qu’on l'aime de tout son cœur, cela signifie physiologiquement que sa présence ou son souvenir éveille en nous une impression nerveuse qui, transmise au cœur par les nerfs pneumo-gastriques, fait réagir notre cœur de la manière la plus convenable pour provoquer dans notre cerveau un sentiment ou une émotion affective. Je suppose ici, bien entendu, que l’aveu est sincère; sans cela, le cœur n’éprouverait rien et le sentiment ne s.erait que sur les lèvres.

Chez l’homme, le cerveau doit, pour exprimer ses sentiments, avoir le cœur à son service.

Deux cœurs unis sont des cœurs qui battent à l’unisson sous l’influence des mêmes impressions nerveuses, d’où résulte l’expression harmonique de sentiments semblables.

Les philosophes disent qu’on peut maîtriser son cœur et faire taire ses passions. Ce sont encore des expressions que la physiologie peut interpréter. On sait que par sa volonté l’homme peut arriver à dominer beaucoup d’actions réflexes dues à des sensations produites par des causes physiques. La raison parvient sans doute à exercer le même empire sur les sentiments moraux. L’homme peut arriver par la raison à empêcher les actions réflexes sur son cœur; mais plus la raison pure tendrait à triompher, plus le sentiment tendrait à s'éteindre.

La puissance nerveuse capable d’arrêter les actions réflexes est en général moindre chez la femme que chez l’homme : c’est ce qui lui donne la suprématie dans le domaine de la

366 /v-PJIYSIOLOGIE DU CŒUR.

sen^jElité physique et morale, c’est ce qui a faitf qu’e/ie a le cœur plus tendre que

rhom^et[y-^t' '<

Mai^; jp [iq’arrête dans ces considérations, qui nous entraîneraient trop loin, et je terminerai par une conclusion générale.

La science ne contredit point les ohservationst et les données de l’art, et je ne saurais admettre l’opinion de ceux qui croient que le positivisme scientifique doit tuer l’inspiration. Suivant moi, c’est le contraire qui arrivera nécessairement. L’artiste trouvera dans la science des bases plus stables, et le savant puisera dans l’art une intuition plus assurée. Il peut sans doute exister des époques de crise dans lesquelles la science, à la fois trop avancée et encore trop imparfaite, inquiète et trouble l’artiste plutôt qu’elle ne l’aide. C’est ce qui peut arriver aujourd’hui pour la physiologie à l’égard du poëte et du philosophe; mais ce n’est là qu’un état transitoire, et j’ai la conviction que quand la physiologie sera assez avancée, le poëte, le philosophe et le physiologiste s’entendront tous.

Revue des Deux-Mondes, Dr mars 1865.

Le premier soin de la physiologie a été de localiser les fonctions de la vie dans les différents organes du corps qui leur servent d’instruments.

C’est ainsi qu’on a rattaché la digestion à l’estomac, la circulation au cœur, la respiration au poumon ; c’est encore de même qu’on a placé le siège de l’intelligence et de la pensée dans le cerveau.

Toutefois, relativement à ce dernier organe, on a cru devoir faire des réserves et ne pas ad-

mettre que l’expression métaphysique des facultés intellectuelles et morales fût la manifestation pure et simple de ia fonction cérébrale.

Descartes, qu’il faut mettre au nombre des promoteurs de la physiologie moderne, parce qu’il a très-bien compris que les explications des phénomènes de la vie ne peuvent relever que des lois de la physique et de la mécanique générales, s’est clairement exprimé à cet égard. Adoptant les idées de Galien sur la formation des esprits animaux dans le cerveau, il leur donne pour mission de se répandre au moyen des nerfs dans toute la machine animée, afin de porter à chacune des parties l’impulsion nécessaire à son activité spéciale. Cependant, audessus et distincte de cette fonction physiologique du cerveau, Descartes admet l’âme, qui donne à l’homme la faculté de penser; elle aurait son siège dans la glande pinéale, et dirigerait les esprits animaux qui en émanent et lui sont subordonnés.

Les opinions de Descartes touchant les fonctions du cerveau ne pourraient aujourd’hui

DES FONCTIONS. DU CERVEAU. 369 supporter le moindre examen physiologique; ses explications, fondées sur des connaissances anatomiques insuffisantes, n’ont pu enfanter que des hypothèses empreintes d’un grossier mécanisme. Néanmoins elles ont pour nous une valeur historique, elles nous montrent que ce grand philosophe reconnaissait dans le cerveau deux choses : d’abord un mécanisme physiologique, puis, au-dessus et en dehors de lui, la faculté pensante de l’âme.

Ces idées sont à peu près celles qui ont régné ensuite parmi beaucoup de philosophes et parmi certains naturalistes; le cerveau, où s’accomplissent les fonctions les plus importantes du système nerveux, serait non pas l’organe réel de la pensée, mais seulement le substratum de l’intelligence. Bien souvent en effet on entend faire cette obje'clion, que le cerveau forme une exception physiologique à tous les autres organes du corps, en ce qu’il est le siège de manifestations métaphysiques qui ne sont pas du ressort du physiologiste. On conçoit que l’on puisse ramener la digestion, la respiration, la locomotion, etc., à des phénomènes de mécani-

que, de physique et de chimie; mais on n’admet pas que la pensée, l’intelligence, la volonté se soumettent à de semblables explications. Il y a là, dit-on, un abîme entre l’organe et la fonction, parce qu’il s’agit de phénomènes métaphysiques et non plus de mécanismes physicochimiques.

De Blainville, dans ses cours de zoologie, insistait beaucoup sur la définition de Vorgane et du substratum. « Dans l’organe, disait-il, il y a un rapport visible et nécessaire entre la structure anatomique et la fonction ; dans le cœur, organe de la circulation, la conformation et la disposition des orifices et de leurs valvules rend parfaitement compte de la circulation du sang. Dans le substratum, rien de pareil ne s’observe : le cerveau est le substratum de la pensée ; elle a son siège en lui, mais la pensée ne saurait se déduire de l’anatomie cérébrale. »

C’est en se fondant sur de pareilles considérations qu’on s’est cru autorisé à prétendre que la raison pouvait être, chez les aliénés, troublée d’une manière dite essentielle^ c’est-àdire sans qu’il existât aucune lésion matérielle

du cerveau. La réciproque a été de même soutenue, et on trouve cités dans des traités de physiologie des cas où l’intelligence se serait manifestée intègre chez des individus dont le cerveau était ramolli ou pétrifié.

Aujourd’hui les progrès de la science ont ruiné toutes ces doctrines ; cependant il faut reconnaître que les physiologistes qui se sont autorisés des recherches modernes les plus délicates sur la structure du cerveau pour localiser la pensée dans une substance particulière ou dans des cellules nerveuses d’une forme et d’un ordre déterminés n’ont pas davantage résolu la question, car ils n’ont fait en réalité qu’opposer des hypothèses matérialistes à d’autres hypothèses spiritualistes.

De tout ce qui précède, Je tirerai la seule conclusion légitime qui en découle : c’est que le mécanisme de la pensee nous est inconnu, et je crois que tout le monde sera d’accord sur ce point.

La question fondamentale que nous avons posée n’en subsiste pas moins, car ce qui nous importe, c’est de savoir si l’ignorance

OÙ nous sommes à ce sujet est une ignorance relative qui disparaîtra avec les progrès de la science, ou bien si c’est une ignorance absolue en ce sens qu’il s’agirait là d’un problème vital qui doit à jamais rester en dehors de la physiologie.

Je repousse, tant qu’à moi, cette dernière opinion, parce que je n’admets pas que la vérité scientifique puisse ainsi se fractionner. Comment comprendre en effet qu’il soit donné au physiologiste de pouvoir expliquer les phénomènes qui s’accomplissent dans tous les organes du corps, excepté une partie de ceux qui se passent dans le cerveau? De semblables distinctions ne peuvent exister dans les phénomènes de la vie. Ces phénomènes présentent sans doute des degrés de complexité très-différents, mais ils sont tous au même titre accessibles ou inaccessibles à nos investigations, et le cerveau, quelque merveilleuses que nous paraissent les manifestations métaphysiques dont il est le siège, ne saurait constituer une exception parmi les autres organes du corps.

Les phénomènes métaphysiques de la pensee, de la conscience et de l’intelligence, qui servent aux manifestations diverses de l’âme humaine, considérés au point de vue physiologique, ne sont que des phénomènes ordinaires de la vie, et ne peuvent être que le résultat de la fonction de l’organe qui les exprime.

Nous allons montrer en effet que la physiologie du cerveau se déduit, comme celle de tous les autres organes du corps, des observations anatomiques, de l’expérimentation physiologique et des connaissances de l’anatomie pathologique.

Dans son développement anatomique, le cerveau suit la loi commune, c’est-à-dire qu’il devient plus volumineux quand les fonctions

auxquelles il préside augmentent de puissance*. A mesure que l’intelligence se manifeste davantage^ nous voyons dans la série des animaux le cerveau acquérir un plus grand développement, et c’est chez l’homme, où les phénomènes intellectuels sont arrivés à leur expression la plus élevée, que l’organe cérébral présente le volume le plus considérable.

D’après la forme du cerveau (fig. 21), d’après le nombre des plis ou circonvolutions qui en étendent la surface, on peut déjà préjuger l’intelligence des divers animaux ; mais ce n’est pas seulement l’aspect extérieur du cerveau qui change quand ses fonctions se modifient, il offre en même temps dans sa structure intime une complexité qui s’accroît avec la variété et l’intensité des manifestations intellectuelles. Relativement à la texture du cerveau, nous n’en sommes plus au temps de Buffon, qui considérait la cervelle, ainsi qu’il l’appelait avec dédain, comme une substance muqueuse sans importance.

1. Voy. Leuret et Gratiolet, Anatomxe comparée du système nerveux. Paris, 1839-1857.

Fig. 21. Face inférieure du cerveau '.

1. A, sillon du nerf olfactif; le sillon existe beaucoup moins prononcé, mais on ne trouve aucun vestige de nerf olfactif, pas même vers son origine; B,nerfophttialmique; G, nerf moteur oculaire commun ; D, nerf pathétique ; E, moteur oculaire externe ; F, nerf trijumeau ; G, nerf de la septième paire; H, nerf vague; I, nerf glosso-pharyngien; J, nerf spinal; K, nerf grand hypoglosse; L, artère carotide interne; M, lobe antérieur du cerveau; N, lobe cérébral moyen ; O, pont de Varole ; P, artère basilaire; Q, pyramide antérieure; R, cervelet.

Les progrès de l’anatomie générale et de l’histologie nous ont appris que l’organe cérébral possède la texture à la fois la plus délicate et la plus complexe de tous les appareils nerveux. Les éléments anatomiques qui le composent sont des éléments nerveux sous la forme de tubes et de cellules combinés et unis entre eux. Ces éléments sont semblables dans tous les animaux par leurs propriétés physiologiques et par leurs caractères histologiques; ils diffèrent par le nombre, les réseaux, les connexions, Varrangement en un mot, qui présente une disposition particulière dans le cerveau de chaque espèce.

En cela, le cerveau suit encore la loi générale, car dans tous les organes l’élément anatomique garde des caractères fixes qui le font reconnaître ; le perfectionnement organique consiste surtout dans l’arrangement de ces éléments, qui, dans chaque espèce animale, offre une forme spécifique. Chaque organe serait donc en réalité un appareil dont les éléments constitutifs restent identiques, mais dont le groupement devient de plus en plus compliqué à mesure que

la fonction elle-même se montre plus variée et plus complexe.

Si nous considérons maintenant les conditions organiques et physico-chimiques nécessaires à l’entretien de la vie et à l’exercice des fonctions, nous verrons qu’elles sont les mêmes dans le cerveau que dans tous les autres organes.

Le sang agit sur les éléments anatomiques de tous les tissus en leur apportant les conditions de nutrition, de température, d’humidité, qui leur sont indispensables. Lorsque le sang afflue en moindre quantité dans un organe quelconque, l’activité fonctionnelle se modère, et l’organe entre au repos; mais, si le fluide sanguin est supprimé, les propriétés élémentaires du tissu s’altèrent peu à peu, en même temps que les fonctions sont anéanties.

Il en est absolument de même pour les éléments anatomiques du cerveau. Dès que le sang cesse d’y parvenir, les propriétés nerveuses sont atteintes, ainsi que les fonctions cérébrales, qui finissent par disparaître, si l’anémie devient complète. Une simple modification dans la

température du sang, dans sa pression, suffit pour produire des troubles profonds dans la sensibilité, le mouvement ou la volonté.

Tous les organes du corps nous offrent alternativement un état de repos et un état de fonction dans lesquels les phénomènes circulatoires sont essentiellement différents.

Des observations nombreuses, prises dans les appareils les plus divers, ont mis ces faits hors de doute.

Lorsque par exemple on examine le canal alimentaire d’un animal à jeun, on trouve la membrane muqueuse qui revêt la face interne de l’estomac et des intestins pâle et peu vascularisée; pendant la digestion au contraire, on constate que la même membrane est très-colorée et gonflée par le sang, qui y afflue avec force. Ces deux phases circulatoires, à l’état de repos et à l’état de fonctions, ont pu être vérifiées directement dans l’estomac chez l’homme vivant.

Tous les physiologistes connaissent l’histoire d’un jeune Canadien blessé accidentellement d’un coup de mousquet chargé à plomb qui

l’atteignit presque à bout portant dans le flanc gauche*. La cavité abdominale avait été ouverte par une énorme plaie contuse, et l’estomac, largement perforé, laissait échapper les aliments du dernier repas. Le malade fut soigné par le docteur Beaumont, chirurgien à l’armée des États-Unis ; il guérit, mais en conservant une plaie fistuleuse de trente-cinq à quarante millimètres de circonférence, à travers laquelle on pouvait introduire différents corps et inspecter facilement ce qui se passait dans l’estomac. Le docteur Beaumont, voulant étudier ce cas remarquable, s’attacha en qualité de domestique ce jeune homme, dont la santé et les facultés digestives en particulier s’étaient complètement rétablies. Il put le garder à son service pendant sept années,durant lesquelles il fit un très-grand nombre d’observations du plus haut intérêt pour la physiologie. A jeun, en regardant dans 1 intérieur de l’estomac, on en apercevait distinctement la membrane interne; elle formait des

1. Voy. Claude Bernard, Leçons de physiologie expérimentale appliquée à la médecine. Paris, lé56, tome II, p. 382.

replis irréguliers, la surface, d’un rose pâle, n'était animée d’aucun mouvement, et n’était absolument lubrifiée que par du mucus. Aussitôt que les matières alimentaires descendaient dans l’estomac et touchaient la membrane muqueuse, la circulation s’y accélérait, la couleur s’avivait, et des mouvements péristaltiques s’y manifestaient. Les papilles muqueuses versaient alors le suc gastrique, fluide clair et transparent destiné à dissoudre les aliments. Lorsqu’on essuyait avec une éponge ou un linge fin le mucus qui recouvrait la membrane villeuse, on voyait bientôt le suc gastrique reparaître et s’assembler en gouttelettes qui ruisselaient le long des parois de l’estomac comme la sueur sur le visage.

Ce que nous venons de voir sur la membrane muqueuse gastrique s’observe de même pour tout l’intestin et pour tous les organes glandulaires annexés à l’appareil digestif.

Les glandes salivaires, le pancréas, pendant l’intervalle des digestions, présentent un tissu pâle et exsangue dont les sécrétions sont entièrement suspendues. Pendant la période di-

gestive au contraire, ces mêmes glandes sont gorgées de sang, rutilantes, comme érectiles, et leurs conduits laissent écouler les liquides sécrétés en abondance.

Il faut donc reconnaître dans les organes deux ordres de circulations : d’un côté la circulation générale, connue depuis Harvey, et de l’autre les circulatiom locales, découvertes et étudiées seulement dans ces derniers temps. Dans les phénomènes de circulation générale, le sang ne fait en quelque sorte que traverser les parties pour passer des artères dans les veines; dans les phénomènes de la circulation locale, qui est la vraie circulation fonctionnelle, le fluide sanguin pénètre dans tous les replis de l’organe, et s’accumule autour des éléments anatomiques pour réveiller et exciter leur mode d’activité spéciale.

Le système nerveux, sensitif et vaso-moteur, préside à tous les phénomènes de circulations locales qui accompagnent les fonctions organiques ; c’est ainsi que la salive s’écoule abondamment lorsqu’un corps sapide vient impressionner les nerfs de la membrane muqueuse

382 DES FONCTIONS DU CERVEAU, buccale, et que le suc gastrique se forme sous l’influence du contact des aliments et de la surface sensible de l’estomac. Toutefois cette excitation mécanique sur les nerfs sensitifs périphériques, venant retentir sur l’organe par action réflexe, peut être remplacée par une excitation purement psychique ou cérébrale.

Une expérience simple vient en donner la démonstration..

Prenant un cheval à jeun, on découvre sur le côté de la mâchoire le canal excréteur de la glande parotide, on divise ce conduit, et rien n’en sort; la glande est au repos. Si alors on fait voir au cheval de l’avoine, ou mieux, si, sans rien lui montrer, on exécute un mouvement qui indique à l’animal qu’on va lui donner son repas, aussitôt un Jet continu de salive s’écoule du conduit parotidien, en même temps que le tissu de la glande s’injecte et devient le siège d’une circulation plus active.

Le docteur Beaumont a observé sur son Canadien des phénomènes analogues. L’idée d’un mets succulent déterminait non-seulement un appel de sécrétion dans les glandes salivaires,

DES FONCTIONS DU CERVEAU. 383 mais provoquait encore un afflux sanguin immédiat sur la membrane muqueuse stomacale.

Ce que nous venons de dire sur les circulations locales ou fonctionnelles ne s’applique pas seulement aux organes sécréteurs où s’opère la séparation d’un liquide à la formation duquel le sang doit plus ou moins concourir ; il s’agit là d’un phénomène général qui s’observe dans tous les organes, quelle que soit la nature de leur fonction.

Le système musculaire, qui ne produit qu’un travail mécanique, est dans le même cas que les glandes, qui agissent chimiquement. Au moment de la fonction du muscle, le sang circule avec une plus grande activité, qui se modère quand l’organe entre en repos.

Le système nerveux périphérique, la moelle épinière et le cerveau, qui servent à la mani^ festation des phénomènes de l’innervation et de l’intelligence, n’échappent pas non plus à cette loi, ainsi que nous allons le voir.

Les relations qui existent entre les phénomènes circulatoires du cerveau et l’activité fonctionnelle de cet organe ont été longtemps ob-

scurcies par des opinions erronées sur les conditions du sommeil, considéré à juste titre comme l’état de repos de l’organe cérébral.

Les anciens croyaient que l’état de sommeil était la conséquence d’une compression opérée sur le cerveau par le sang lorsque sa circulation se ralentit. Ils supposaient que cette pression s’exerçait surtout à la partie postérieure de la tête, au point où les sinus veineux de la dure-mère viennent aboutir dans un confluent commun qu’on appelle encore torcular ou pressoir d’Hérophile, du nom de l’anatomiste qui en donna la première description. Ces explications hypothétiques se sont transmises jusqu’à nous.

Ce n’est que dans ces dernières années que l’expérimentation est venue en démontrer la fausseté. On a prouvé en effet par des expériences directes que pendant le sommeil le cerveau, au lieu d’être congestionné, est au contraire pâle et exsangue, tandis que pendant la veille la circulation, devenue plus active, provoque un afflux de sang qui est en raison de l’intensité des fonctions cérébrales. Sous ce rapport, le sommeil naturel et le sommeil anesthésique du

chloroforme se ressemblent; dans les deux cas, le cerveau, plongé dans le repos ou l’inaction, présente la même pâleur et la même anémie relative.

Voici comment se fait l’expérience.

Sur un animal, on enlève avec soin une partie de la paroi osseuse du crâne, et on met à nu le cerveau de manière à observer la circulation à la surface de cet organe. C’est alors qu’on fait respirer du chloroforme pour opérer l’anesthésie. Dans la première période excitante de l’action chloroformique, on voit le cerveau se congestionner et faire hernie au dehors; mais, dès que la période du sommeil anesthésique arrive, la substance cérébrale s’affaisse, pâlit, en présentant un affaiblissement de la circulation capillaire qui persiste autant que dure l’état de sommeil ou de repos cérébral.

Pour observer le cerveau pendant le sommeil naturel, on a pratiqué sur des chiens des couronnes de trépan en remplaçant la pièce osseuse enlevée par un verre de montre exactement appliqué, afin d’empêcher l’action irritante de l’air extérieur. Les animaux survivent parfaite-

CLAUDE BERNARD

ment à cette opération; en observant leur cerveau par cette sorte de fenêtre pendant la veille et pendant le sommeil, on constate que lorsque le chien dort, le cerveau est toujours plus pâle, et qu’un nouvel afflux sanguin se manifeste constamment au réveil, lorsque les fonctions cérébrales reprennent leur activité.

Des faits analogues à ceux observés chez les animaux ont été vus directement sur le cerveau de l’homme.

Sur un individu victime d’un épouvantable accident de chemin de fer, on eut l’occasion d’observer une perte de substance considérable. Le cerveau apparaissait dans une étendue de trois pouces de long sur six de large. Le blessé présentait de fréquentes et graves attaques d’épilepsie et de coma, pendant lesquelles le cerveau s’élevait invariablement. Après ces atta^^ ques, le sommeil survenait, et la hernie cérébrale s’alîaissait graduellement. Lorsque le malade était réveillé, le cerveau faisait de nouveau saillie, et se mettait de niveau avec la surface de la table externe de l’os.

A la suite d’une fracture du crâne, on observâ

chez un autre blessé la circulation cérébrale pendpt l’administration des anesthésiques. Au début de l’inhalation, la surface cérébrale devenait arborescente et injectée; l’hémorrhagie et les mouvements du cerveau augmentaient, puis, au moment du sommeil, la surface du cerveau s’affaissait peu à peu au-dessous de l’ouverture, en même temps qu’elle devenait relativement pâle et anémiée.

En résumé, le cerveau est soumis à la loi commune qui régit la circulation du sang dans tous les organes. En vertu de cette loi, quand les organes sommeillent et que les fonctions en sont suspendues, la circulation y devient moins active; elle augmente au contraire dès que la fonction vient à se manifester. Le cerveau, je le répète, ne fait pas exception à cette loi générale, comme on l’avait cru, car il est prouvé aujourd’hui que l’état de sommeil coïncide non pas avec la congestion, mais au contraire avec l’anémie du cerveau.

Si maintenant nous cherchons à comprendre les relations qui peuvent exister entre la suractivité circulatoire du sang et l’état fonctionnel

des organes, nous verrons facilement que cet afflux plus considérable du liquide sanguin est en rapport avec une plus grande intensité dans les métamorphoses chimiques qui s’opèrent au sein des tissus, ainsi qu’avec un accroissement dans les phénomènes caloriques qui en sont la conséquence nécessaire et immédiate.

La production de la chaleur dans les êtres vivants est un fait constaté dès la plus haute antiquité; mais les anciens eurent des idées fausses sur l’origine de la chaleur : ils l’attribuèrent à une puissance organique innée ayant son siège dans le cœur, foyer où bouillonnent le' sang et les passions.

Plus tard, le poumon fut considéré comme une sorte de calorifère dans lequel la masse du sang venait tour à tour puiser la chaleur que la circulation était chargée de distribuer à tout le corps.

Les progrès de la physiologie moderne ont prouvé que toutes ces localisations absolues des conditions de la vie sont des chimères. Les sources de la chaleur animale sont partout et nulle part d’une manière exclusive. Ce n’est

DES FONCTIONS DU CERVEAU. 389 queparrharmonisation fonctionnelle des divers organes que la température se maintient à peu près fixe chez l’homme et les animaux à sang chaud. Il y a en vérité autant de foyers calorifiques qu’il y a d’organes et de tissus particuliers, et nous devons partout relier la production de chaleur avec le travail fonctionnel des organes. Quand un muscle se contracte, quand une surface muqueuse, une glande sécrètent, il. y a invariablement production de chaleur en même temps qu’il se produit une suractivité dans les phénomènes circulatoires locaux*.

En est-il de même pour le système nerveux et pour le cerveau? Des expériences modernes ne permettent pas d’en douter. Chaque fois que la moelle épinière et les nerfs manifestent la sensibilité ou le mouvement, chaque fois qu’un travail intellectuel s’opère dans le cerveau, une quantité de chaleur correspondante s’y produit. Nous devons donc considérer la chaleur dans l’économie animale comme une résultante du