DE LA TENDANCE A S'ÉCARTER DU TYPE

du une ce nom à des races d'animaux qui produisent sans cesse leurs semblables, mais dont la différence d'avec une autre race est si petite (quoique constante), que l'une des deux est considérée comme une variété de l'aulre. Laquelle est la variété, laquelle est Yespèce primitive, c'est ce qu'on ne peut généralement pas déterminer, excepté dans les cas, d'ailleurs très-rares, où l'on a vu l'une des deux races produire un rejeton différent d'elle-même et semblable à l'autre.

D'ailleurs ce phénomène semblerait absolument incompatible avec « l'invariabilité permanente » de l'espèce; mais on élude la difficulté en admettant que de telles variétés ont des limites précises, qu'elles ne peuvent ensuite s'écarter davantage du type primitif, mais qu'elles peuvent y revenir, ce qui, par l'analogie des animaux domestiques, est regardé comme très-probable, sinon tout à fait prouvé.

On remarquera que cet argument repose complètement sur la supposition que les variétés qu'on rencontre dans l'état de nature sont, sous tous les rapports, analogues ou même identiques à celles des animaux domestiques, en sorte qu'elles seraient soumises aux mêmes lois, quant à leur permanence relative. Nous nous proposons de faire voir précisément que cette supposition est absolument erronée et que l'on reconnaît dans la nature une loi générale, suivant laquelle beaucoup de variétés survivent aux espèces mères, et donnent naissance à des formes modifiées, qui s'écartent toujours davantage du type primitif; c'est à ce même principe qu'est due, chez les animaux domesti-

ques, la tendance des variétés à revenir à la forme mère.

La lutte pour l'existence.

La vie des animaux sauvages est une lutte pour l'existence. Toutes leurs facultés, toutes leurs ressources sont employées à préserver leur propre vie et à pourvoir à celle de leurs descendants en bas âge. L'individu, comme l'espèce entière, ne saurait subsister sans la possibilité de se procurer de la nourriture pendant les saisons défavorables et d'échapper aux attaques de ses ennemis les plus dangereux.

Ces conditions limitent aussi la multiplication de l'espèce, et l'étude attentive de toutes les circonstances peut nous faire comprendre, et jusqu'à un certain point expliquer, ce quiau premier abord paraît étrange, savoir l'abondance excessive de certaines espèces, contrastant avec la grande rareté d'autres espèces très-semblables.

La loi de la multiplication des espèces.

On voit d'emblée quelle est la proportion générale qui doit régner entre certains groupes d'animaux.

Les grandes espèces ne peuvent pas être aussi abondantes que les petites ; les carnivores doivent être moins nombreux que les herbivores; il ne saurait y avoir autant d'aigles ou de lions que de pigeons ou d'antilopes ; et lesânes sauvages des déserts de la Tarlarie n'égaleront pas en nombre les chevaux des riches prairies et des pampas de l'Amérique.

On admet souvent que l'abondance d'une espèce dépend avant tout de sa plus ou moins grande fécondité. Mais les faits nous feront voir que cette condition n'y est que pour peu de chose, ou pour rien. L'animal le moins prolifique se multiplierait rapidement, si rien ne s'y opposait ; tandis qu'évidemment la population animale du globe doit rester stationnaire, ou même diminuer, sous l'influence de l'homme. Dés fluctuations peuvent se présenter. Mais une augmentation permanente est presque impossible, excepté dans des régions limitées.

Par exemple, l'observation nous fait voir que le nombre des oiseaux ne s'accroît pas annuellement suivant une progression géométrique, ainsi que cela aurait lieu, si quelque obstacle puissant ne s'opposait à leur multiplication. Presque tous les oiseaux produisent au moins deux petits chaque année; beaucoup en ont six, huit ou dix; la moyenne est certainement supérieure à quatre; si nous admettons que chaque femelle ait des petits quatre fois dans sa vie, nous resterons encore au-dessous de la moyenne, supposant qu'ils ne périssent pas par la violence ou le manque de nourriture. Cependant, à ce taux-là, à quel chiffre énorme s'élèverait la postérité d'un seul couple en quelques années! Un calcul simple montre qu'en quinze années elle atteindrait presque le nombre de dix millions (1). En réalité* nous n'avons aucun motif pour croire que le nombre des oiseaux d'un pays s'accroisse d'une quantité quelconque

(I) Cette estimation est au-dessous de la réalité, qui porterait ce nombre à 2 milliards.

dans le cours de quinze ans, ni de cent cinquante ans. Avec une pareille puissance de multiplication, chaque espèce doit avoir atteint ses limites peu d'années après son origine, et rester alors stationnaire. Il est donc évident que chaque année il doit périr un grand nombre d'oiseaux; en fait, autant qu'il en naît; or, la progéniture annuelle évaluée au plus bas chiffre, est égale au double du nombre des parents; par conséquent, quel que soit le nombre moyen de tous les individus existant dans un pays donné, il en périt chaque année un nombre double; — résultat frappant, mais qui paraît pour le moins très-probable, et qui peut-être reste plutôt audessous de la vérité. Il semble par conséquent que, pour ce qui concerne la continuation de l'espèce et le maintien du nombre moyen des individus, des couvées nombreuses sont superflues. En moyenne, tous les petits, sauf un seul, deviennent la proie des faucons, des vautours, des chats sauvages et des belettes, ou bien périssent de froid ou de faim pendant l'hiver.

Ce fait est prouvé d'une manière frappante par l'étude d'une espèce en particulier : on trouve alors que son abondance n'est point en rapport avec sa fécondité. Le pigeon voyageur des États-Unis offre peut-être l'exemple le plus remarquable de ce phénomène: la multiplication de cet animal est énorme, et cependant il ne pond qu'un œuf ou deux au plus, et l'on dit qu'il n'élève généralement qu'un seul petit. Pourquoi cet oiseau est-il si extraordinairement abondant, tandis que d'autres, dont la couvée est deux ou trois fois plus nombreuse, se multiplient beaucoup moins ? Le fait est

facile à expliquer. La nourriture qui convient le mieux au pigeon se trouve répandue en grande abondance dans toute une vaste région, qui présente des différences de sol et de climat telles que l'oiseau ne saurait manquer du nécessaire : doué d'un vol rapide et prolongé, il peut parcourir sans fatigue toute l'étendue du district qu'il habite, et par conséquent découvrir un nouveau champ d'alimentation, lorsqu'une localité cesse de lui offrir ce qu'il lui faut. Cet exemple montre bien que l'accroissement rapide d'une espèce dépend presque uniquement de la facilité avec laquelle elle se procure une nourriture saine et abondante : si cette condition est remplie, il ne peut être entravé ni par une fécondité limitée, ni par les attaques des oiseaux de proie et de l'homme.

Ces circonstances spéciales ne se rencontrent d'une manière aussi frappante chez aucune autre espèce d'oiseaux; soit que leur nourriture soit exposée à plus de chances, soit que leur vol soit trop faible pour qu'ils puissent la chercher dans une région étendue, soit qu'elle devienne très-rare à certaines saisons et les oblige à recourir à des aliments moins sains, le fait est que, malgré leur fécondité plus grande, ils ne peuvent jamais se multiplier plus que ne le permet la quantité de subsistances que leur offre la saison lamoins favorable.

Beaucoup d'oiseaux ne peuvent exister, quand leur nourriture diminue, qu'en émigrant vers des contrées dont le climat est sinon plus do ux, au moins différent : cependant, comme ces oiseaux de passage sont rarement très-nombreux, il est clair que les pays qu'ils visitent

34 DE LA TENDANCE DES VARIÉTÉS A s'ÉCARTER

ne leur offrent pas non plus une provision constante et abondante d'aliments convenables. Ceux dont l'organisation ne leur permet pas d'émigrer dans les saisons de disette ne se multi plient jamais beaucoup : c'est probablement laraisou de la rareté des pics chez nous, tandis qu'ils sont sous les tropiques l'un des oiseaux solitaires lesplus répandus. De môme, le moineau est plus commun chez nous que le rouge-gorge, parce que sa nourriture est plus assurée : les graines qu'il mange se conservent l'hiver et nos cours de ferme et nos chaumes en fournissent une provision inépuisable. Les oiseaux aquatiques, les oiseaux de mer surtout, sont en règle générale très-nombreux; non qu'ils soient plus féconds que d'autres, car c'est tout le contraire, mais leur nourriture ne leur manque jamais, les bords de la mer et des rivières pullulant de petits mollusques et de crustacés.

Les mômes lois s'appliquent exactement aux mammifères. Les chats sauvages sont très-prolifiques et ont peu d'ennemis; pourquoi sont-ils plus rares que les lapins? La seule réponse possible est que leur alimentation est plus précaire.

Il paraît donc évident que, tant que les conditions physiques d'une contrée demeurent les mêmes, sa population animale ne peut pas augmenter sensiblement. Si une espèce augmente, d'autres qui se nourrisseutdes mêmes substances doivent diminuer en proportion. Le nombre des animaux qui meurent chaque année doit être immense, et, comme l'existence de chaque individu dépend de lui-même, les plus faibles, c'est-à-dire les plus jeunes, les malades, doivent disparaître, tandis que

les plus sains et les plus vigoureux peuvent seuls prolonger leur vie, étant plus capables de se procurer régulièrement leurs aliments. C'est, comme nous le disions, une lutte pour l'existence, dans laquelle les êtres les moins parfaits doivent toujours succomber.

Que l'abondance ou la rareté d'une espèce dépend de son adaptation plus ou moins parfaite aux conditions de l'existence.

Ce qui est vrai des individus qui composent une espèce doit l'être aussi pour les espèces alliées qui composent un groupe: celles qui peuvent le mieux se procurer régulièrement leur nourriture, se défendre contre leurs ennemis et résister aux vicissitudes des saisons, doivent nécessairement atteindre et conserver une supériorité de nombre. Les autres diminueront ou s'éteindront.

Entre ces extrêmes, il se présente plusieurs degrés, et c'est par là que nous expliquons la rareté ou l'abondance des espèces. Notre ignorance nous empêche souvent de remonter exactement des effets à leurs causes; mais si nous connaissions parfaitement l'organisation et les mœurs des espèces, si nous pouvions mesurer leur capacité respective pour pourvoir à leur sécurité et à leur subsistance dans toutes les conditions possibles, nous pourrions calculer l'abondance proportionnelle d'individus qui en serait le résultat nécessaire.

Nous espérons avoir réussi à établir les deux points suivants:

1° La population animale d'une contrée est généra-

36 DE LA TENDANCE DES VARIÉTÉS A s'ÉCARTER

lement stationnaire, étant contenue par une disette périodique et par d'autres obstacles.

2° L'abondance ou la rareté des individus dans les diverses espèces est entièrement due à leur organisation et aux habitudes qui en résultent: celles-ci, rendant l'alimentation et la défense plus difficiles dans certains cas que dans d'autres, ne peuvent être compensées que par une différence dans la populalion appelée à vivre dans une région donnée.

Nous pouvons donc passer à l'étude des variétés, pour laquelle ce qui précède nous fournira des données très-importantes et d'une application directe.

Que les variations utiles tendront à augmenter, les variations nuisibles ou inutiles à diminuer.

Toutes ou presque toutes les variations qui s'écartent du type de l'espèce doivent avoir quelque effet sur les habitudes ou les aptitudes de l'individu.

Même une différence de couleur peut, en le rendant plus ou moins apparent, affecter sa sécurité ; le développement des poils peut aussi modifier ses habitudes; des changements plus importants, tels qu'un accroissement de la force ou de la dimension des membres ou des organes externes, peuvent affecter la manière dont il se procure sa nourriture, ou l'étendue de pays qu'il peut habiter. 11 est aussi évident qu'une modification quelconque exercerait une influence favorable ou fâcheuse sur la durée même de l'existence. Une antilope, par exemple, dont les jambes seront courtes ou

faibles, sera d'autant plus exposée aux attaques des grands carnassiers ; le pigeon voyageur, dont les ailes seraient affaiblies, émigrerait difficilement en quête de ses aliments, et, dans les deux cas, le résultat serait la diminution de l'espèce ainsi modifiée; un changement en sens contraire produirait une variété qui, avec le temps, acquerrait certainement la supériorité du nombre. Ces résultats sont aussi inévitables que ceux de l'âge, de l'intempérance ou de la famine, qui augmentent la mortalité; dans les deux cas il se présentera des exceptions individuelles, mais, en moyenne, la règle se vérifiera. Toutes les variétés se résument en deux classes, celles qui, dans les mômes conditions que l'espèce mère, n'atteindraient jamais le même nombre d'individus que celle-ci, et celles qui, avec le temps, le dépasseraient d'une manière durable.

Supposons maintenant une altération des conditions physiques du district : une sécheresse prolongée, la destruction de la végétation par les sauterelles, l'immigration de quelque animal Carnivore, en un mot, une circonstance nouvelle qui oblige les espèces en question à réagir de toutes leurs forces contre les causes d'extermination; il est clair que la variété la plus faible d'organisation et la moins nombreuse souffrira la première et s'éteindra sous la pression de difficultés insurmontables. Les mêmes causes, si elles persistent, attaqueront l'espèce mère. Elle diminuera graduellement, et pourra même s'éteindre et laisser le champ libre à la variété supérieure qui la remplacera dès que des circonstances favorables se représenteront.

38 DE LA TENDANCE DES VAÏUÉTÉS A s'ÉCARTEIl

Que les variétés perfectionnées arriveront avec le temps à extirper

l'espèce mere.

La variété aurait dans ce cas remplacé l'espèce dont elle serait une forme plus parfaite, plus élevée dans l'échelle des organismes, plus apte à se protéger et à prolonger la race. Une variété semblable ne pourrait pas retourner à la forme primitive; carcelle-ci, lui étant inférieure, ne lui ferait jamais concurrence dans la lutte ponr l'existence. En accordant même qu'il existe une « tendance » à reproduire le type de l'espèce, la variété doit demeurer prépondérante, et survivre seule sous des conditions défavorables. Elle donnera ellemême naissance à d'autres, ayant des formes diversement modifiées, et qui, d'après la loi énoncée plus haut , tendront à prédominer. Les lois générales qui régissent l'existence des animaux à l'état de nature, nous montrent donc une progression, et une divergence continue. Nous ne prétendons pas cependant que ce résultat soit invariable.

On peut supposer que, dans des conditions physiques modifiées, la race la mieux adaptée au premier état de choses, puissedevenir incapable desoutenir lalutte pour l'existence et s'éteindre, tandis que l'espèce mère et ses premières variétés, quoique inférieures, continueraient à prospérer. Il peut aussi survenir des variations de peu d'importance, ou n'affectant pas les organes ou les facultés nécessaires à la conservation, de sorte que ces variétés-là peuvent vivre à côté des espèces mères, tantôt donnant naissance à des variétés nouvelles, tantôt

retournant au type primitif. Tout ce que nous tenons à prouver est ceci : que certaines variétés tendent à se maintenir plus longtemps que l'espèce originaire, et que cette tendance doit amener des conséquences : car, quoique les conclusions basées sur des probabilités et des moyennes ne soient jamais justes quand on opère sur une petite échelle, on voit que s'il s'agit de chiffres élevés, elles se rapprochent des exigences de la théorie, et finissent par la corroborer tout à fait, quand on peut réunir une infinité d'exemples. Or, la nature agit sur une si vaste échelle, les nombres d'individus et le temps dont elle dispose se rapprochent si fort de l'infini, que toute cause, bien que faible et facile à entraver par des circonstances accidentelles, doit à la fin produire tous ses résultats légitimes.

Explication du retour partiel des espèces domestiques au type.

Voyons maintenant de quelle manière les principes que nous venons d'exposer se vérifient chez les animaux domestiques. Entre eux et les animaux sauvages, il y a cette différence essentielle, que leur existence et leur bien-être ne dépendent point, comme chez ceux-ci, de l'entière possession de leurs facultés et de leurs sens, qui, au contraire, ne sont que partiellement exercés, et dans quelques cas môme tout à fait sans emploi. Chaque bouchée de nourriture coûte à l'animai sauvage des recherches et souvent du travail ; l'exercice de la vue, de l'ouïe, de l'odorat, lui est nécessaire pour éviter le danger, pour se chercher un

abri, pour protéger et nourrir ses petits et lui-même. Tous les muscles de son corps sont mis journellement et à toute heure en activité ; toutes ses facultés sont fortifiées par l'exercice. L'animal domestique que l'homme nourrit, abrite, enferme même, pour le garantir des intempéries des saisons, peut à peine élever ses petits sans l'assistance de l'homme. La moitié de ses sens lui sont donc inutiles, et ceux mêmes dont il se sert, comme aussi son système musculaire, ne sont que rarement et irrégulièrement mis en action : si donc chez un semblable animal il se produit une variété dans laquelle la puissance d'un organe ou d'un sens soit augmentée, celle faculté est tout à fait inutile, car elle n'est jamais employée, et pourrait môme exister sans que l'animal s'en aperçût. L'animal sauvage, dans un cas semblable, profite immédiatement de tout surcroît de forces, et l'augmente par l'exercice. On verra même se modifier l'alimentation, les mœurs et toute l'économie de la race. Il se crée ainsi un être nouveau, plus parfait et qui se perpétuera aux dépens des variétés inférieures.

Il faut remarquer aussi quechez les animaux domestiques, toutes les variations ont la même chance de durée; car celles qui, à l'état sauvage, le rendraient inhabile à vivre ne lui offrent aucun désavantage.

La nature seule n'aurait jamais donné naissance à nos porcs, si rapidement engraissés, à nos moutons à jambes courtes, à nos pigeons grosse-gorge, à nos chiens barbets; car le premier pas vers ces formes dégénérées aurait amené l'extinction rapide de la race;

encore moins pourraient-ils soutenir la concurrence des espèces sauvages. Le cheval de course, très-rapide, mais délicat, le cheval de labour, fort et pesant, seraient l'un et l'autre mal conformés pour l'état de nature. Lâchés dans les pampas, ils s'éteindraient probablement bientôt, ou, si les circonstances étaient favorables, ils perdraient ces qualités exagérées qui ne seraient jamais mises en activité ; de sorte qu'en quelques générations ils reviendraient à un type commun, qui doit être celui chez lequel les facultés sont équilibrées de la façon la mieux calculée peur sa conservation.

Les animaux domestiques, remis en liberté, doivent donc ou redevenir analogues au type primitif de l'espèce, ou s'éteindre complètement (1).

Nous voyons donc que l'observation des animaux domestiques ne peut fournir aucune donnée sur la permanence des variétés à l'état de nature. Les deux classes sont si opposées l'une à l'autre en toute circonstance, que ce qui est juste par rapport à Tune, est presque toujours faux par rapport à l'autre. Les animaux domestiques sontanormaux, irréguliers, artificiels; ils sont sujets à des variations qui ne se présentent pas et ne peuvent jamais se présenter dans la nature, et plusieurs d'entre eux sont si loin de l'équilibre d'organisation et de facultés nécessaire à l'animal laissé à ses propres

(i) C'est-à-dire qu'ils varieront et que les variations tendant à les adapter a leur nouvel état, et à les rapprocher par conséquent des animaux sauvages, se continueront. Les individus qui ne varieront que d une manière insuffisante périront.

42 DE LA TENDANCE DES VARIÉTÉS A s'ÉCARTER

ressources pour vivre et se multiplier, que leur existence même dépend de l'homme.

Que l'hypothèse ici présentée diffère beaucoup de celle de Umarck.

Lamarck avait supposé que les changements progressifs des espèces avaient été produits par les efforts des animaux pour développer leurs organes et modifier par là leur structure et leurs habitudes. Cette hypothèse a été facilement et à plusieurs reprises réfutée par tous les écrivains qui ont traité de ce sujet, et ils paraissent avoir cru que, cela fait, la question tout entière était résolue; mais les vues que nous présentons rendent cette hypothèse inutile, en montrant que les résultats en question doivent être produits par l'action de principes constamment agissants dans la nature. Les puissants ongles rétractiles des oiseaux de proie et des races félines n'ont pas été produits ou accrus par un acte volontaire de ces animaux; mais, parmi les variétés nées des formes anciennes et inférieures de ces groupes, celles qui avaient les plus grandes facilités pour saisir leur proie, survivaient le plus longtemps. La girafe n'a pas non plus acquis son long cou en l'étendant constamment dans le but d'atteindre les branches des arbres élevés, mais simplement parce que toute variété douée d'un cou exceptionnellement long, a pu trouver un supplément de nourriture au-dessus des branches mangées par ses compagnes, et leur survivre en temps de disette. Les couleurs de certains animaux, surtout des insectes, si parfaitement semblables au sol,

aux feuilles ou à l'écorce qu'ils habitent, s'expliquent de la môme manière; car, quoique dans le cours des âges les couleurs aient pu varier, les races que leur nuance dérobait le mieux à la vue de leurs ennemis ont dû survivre. La môme cause rend compte de l'équilibre si souvent observé dans la nature : l'insuffisance de certains organes est compensée par le développement de certains autres : des ailes puissantes, parexemple, accompagnant des jambes faibles, ou une grande vélocité remplaçant le défaut d'armes défensives; car nousavons montré que les variétés chez lesquelles existerait un défaut sans compensation ne pourraient subsister longtemps.

L'action de ce principe est exactement celle du régulateur centrifuge d'une machine à vapeur, qui arrête et corrige les irrégularités presque avant qu'elles se manifestent : de môme, dans le règne animal, aucun défaut sans correctif ne peut devenir considérable, parce qu'il rend dès son origine l'existence difficile et une extinction rapide presque certaine. L'explication que nous proposons, rend compte aussi du caractère particulier des modifications de forme et de structure chez les êtres organisés : nous voulons dire les nombreuses lignes de divergence d'un type commun, la puissance croissante d'un organe spécial chez une succession d'espèces alliées et la persistance étonnante de certaines parties peu importantes, comme la couleur, la texture du poil ou du plumage, la forme des cornes ou des crêtes, dans des séries d'espèces dont les caractères essentiels sont très-différents. Elle donne aussi une

TENDANCE A s'ÉCARTER DU TYPE.

raison à «l'organisme spécialisé» que le professeur Owen regarde comme caracléristique des formes récentes, comparées aux anciennes, et qui est le résultat évident de la modification progressive qui a lieu daus un organe appliqué à des fonctions spéciales dans l'économie animale.

Conclusion.

Nous croyons avoir montré que, par une loi générale dans la nature, certaines variétés tendent à s'écarter toujours davantage du type primitif, progression à laquelle nous n'avons aucune raison d'assigner des limites définies; et que le même principe explique pourquoi des espèces domestiques tendent, quand elles redeviennent sauvages, à revenir au type primitif.

Cette progression, à pas lents, dans des directions diverses, toujours contenue et équilibrée par les conditions nécessaires à l'existence, peut, croyons-nous, être suivie assez loin pour expliquer tous les phénomènes présentés par les êtres organisés, leur succession et leur extinction dans le passé, et toutes les modifications extraordinaires de forme, d'instinctet d'habitudes qu'ils présentent.

Il n'y a pas de preuve plus convaincante de la vérité d'une théorie générale que la possibilité d'y faire rentrer des faits nouveaux, et d'interpréter par son moyen des phénomènes considérés auparavant comme des anomalies inexplicables. C'est ainsi que la loi de la gravitation et celle des ondes lumineuses ont été établies et universellement acceptées par la science. On leur a successivement opposé un grand nombre de faits, apparemment incompatibles avec elles, et tous, l'un après l'autre, ont été trouvés être les résultats nécessaires de la loi qu'on voulait combattre parleur moyen. Une théorie fausse ne résistera jamais à cette épreuve ; chaque jour amène à la lumière çles faits dont elle ne peut rendre compte, et ses avocats diminuent, en dépit de l'habileté et du talent employés à la défendre. Le grand nom d'Edward Forbes n'a pas empêché sa théorie de «la polarité de la distribution chronologique des êtres organisés » , de mourir de sa belle mort ; mais un exemple plus frappant encore est celui du « système quinaireet circulaire de classification » , proposé par Mac Leay , et développé par Swainson avec une science et une habileté qui

n'ont pas été surpassées. Celte théorie était éminemment séduisante; elle était symétrique et complète, exposait et employait diverses analogies et affinités fort intéressantes. La série de volumes de Y Encyclopédie de Lardner, dans lesquels M. Swainson appliqua sa théorie à la plupart des groupes du règne animal, la fit connaître, et cet ouvrage fut longtemps le meilleur et le plus populaire à l'usage de la nouvelle génération de naturalistes.

Elle fut accueillie aussi avec faveur par l'ancienne école, ce qui était peut-être un signe de son peu de valeur. Un nombre considérable de naturalistes connus en parlèrent avec approbation ou soutinrent des opinions analogues, de sorte qu elle fit du chemin pendant quelque temps; dans des circonstances aussi favorables, elle aurait dû se consolider pour peu qu'elle contînt un germe de vérité ; elle s'éteignit cependant en quelques années. Son existence est aujourd'hui un simple fait historique, et si rapide fut sa chute, que son habile promoteur Swainson fut peut-être le dernier qui y ajouta foi.

Tel est le sort d'une théorie fausse. Tout autre est celui d'une doctrine vraie, et le progrès de l'opinion sur la question de la sélection naturelle nous en offre un exemple. En moins de huit ans, le livre de Y Origine des espèces a produit la conviction dans l'esprit delà majorité des savants les plus éminents. A mesure que des faits, des problèmes nouveaux, des difficultés nouvelles surgissent, ils sont expliqués et résolus par cette théorie, et toutes les branches de la science apportent des arguments en sa faveur. Le but de cet essai est de

montrer de quelle manière elle coordonne et éclaircit divers faits curieux qui avaient longtemps passé pour des anomalies inexplicables.

Importance du principe de l'utilité.

Aucun principe n'est peut-être aussi fécond en résultats que celui sur lequel M. Darwin insiste avec tant de force, et qui est en effet une déduction nécessaire de la sélection naturelle, savoir: qu'aucun des faits positifs de la nature organisée ne peut exister sans être ou avoir été une fois utile aux individus ou aux races qui en sont affectés. Ce principe s'applique à tous les organes spéciaux, à toutes les formes et couleurs caractéristiques, à toutes les particularités d'instinct ou d'habitudes, aux relations entre les espèces et les groupes d'espèces; il nous donne la clef de plusieurs phénomènes obscurs, et nous permet de trouver une raison définie et un but précis à des détails minutieux que, sans cela, nous serions très-certainement portés à négliger comme insignifiants.

Théories populaires sur la couleur des animaux.

On a reconnu depuis longtemps que la couleur du manteau des animaux était en relation avec leur mode de vivre, et on l'attribuait soit à une particularité spécifique donnée par le Créateur, soit à l'action directe du climat, du sol, ou de la nourriture. La première explication une fois acceptée a toujours arrêté les recherches

dès l'abord, car celles-ci ne pouvaient que constater le l'ait. La seconde fut bientôt trouvée insuffisante, elle était incapable d'expliquer les phases variées des phénomènes, et se trouvait en contradiction avec certains faits bien connus. Les lapins sauvages, par exemple, sont toujours d'une teinte brune, propre à les caeher dans les herbes et la fougère ; mais, quand ils sont réduits en domesticité, sans changement de climat ni d'aliments, ils deviennent souvent noirs ou blancs, et ces variétés peuvent être multipliées indéfiniment et donner naissance à des races blanches et noires. La même chose a lieu chez les pigeons, et l'on a remarqué que la variété blanche des rats et des souris, ne dépend nullement d'une altération du climat, de la nourriture ou d'autres conditions externes. Il arrive souvent que les ailes d'un insecte non-seulement prennent lacouleur des feuilles ou del'écorce où il fait sa demeure habituelle, mais jusqu'à la forme et aux nervures de la feuille et aux aspérités de l'écorce : ces modifications de détail ne peuvent être attribuées au climat ni aux aliments, car l'insecte souvent ne se nourrit pas de la substance à laquelle il est semblable, et, même quand c'est le cas, on ne peut trouver aucune connexion rationnelle entre l'effet et la cause supposée. Il était réservé àla théorie de la sélection naturelle de résoudre tous ces problèmes, et d'autres encore qui ne semblaient pas au premier abord être en rapport direct avec eux. Il nous faut, pour rendre ceux-ci intelligibles, esquisser la série de phénomènes qu'on peut ranger sous le chef des ressemblances utiles ou protectrices.

Du rapport entre la couleur et l'importance d'un abri sûr.

Il est nécessaire à presque tous les animaux, et essentiel à quelques-uns, de pouvoir se dérober aisément à la Yue : e est la seule défense de ceux qui ont de nombreux ennemis et ne peuvent leur échapper par la rapidité. De même, les bêtes de proie doivent, sous peine de mourir de faim, être conformées de manière à ne pas alarmer leur victime par leur présence ou leur approche. Beaucoup d'animaux ont reçu cette faveur de la nature : les habitants du désert sont ordinairement d'une couleur fauve, qui les rend presque invisibles sur le sable et parmi les pierres; le lion, les antilopes, le chameau surtout, en sont des exemples. Le chat d'Égypte (felis manicuiata), et celui des pampas {felis pajeros) sont aussi d'une nuance terreuse; les kangourous d'Australie offrent les mêmes teintes, et l'on croit que le cheval sauvage était à l'origine couleur de sable ou d'argile. Les oiseaux du désert sont encore plus remarquables à ce point de vue. Les traquets, les cailles, les engoulevents, les «grouses» (pterocles), qui abondent dans les déserts de l'Asie et de l'Afrique cenlrale, sont tous colorés et tachetés de manière à imiter avec une exactitude étonnante l'aspect général du sol qu'ils habitent. Le Rév. Trislram, dans son mémoire sur l'ornithologie du nord de l'Afrique (Ibis, vol. I), dit que « dans le «désert privé d'arbres, de buissons, d'inégalités de « terrain qui puissent offrir un asile, il est absolument

« nécessaire aux animaux d'être assimilés pour la cou- «leur au sol sur lequel ils vivent. Aussi le plumage «de la partie supérieure de tous les oiseaux sans «exception, alouettes, traquets, engoulevents, fau- «vettes, « sand grouse» {pterocles) , comme aussi la « fourrure de tous les petits mammifères, et la peau «de tous les serpents et lézards, sont d'une couleur « fauve ou isabelle. » Il est inutile, après le témoignage d'un observateur aussi distingué, de donner d'autres exemples tirés des animaux du désert. Les animaux polaires nous offrent un cas presque aussi frappant que le précédent : l'ours polaire est le seul de son espèce qui soit blanc, et il vit toujours dans la neige et la glace; le renard bleu (isatis), l'hermine et le lièvre des Alpes ne sont blancs qu'en hiver, parce qu'en été le blanc serait plus visible que toute autre couleur, et par conséquent un danger plutôt qu'une protection. En revanche, le lièvre polaire de l'Amérique, qui habite des régions de neiges éternelles, est blanc toute l'année. Il y a cependant d'autres habitants des régions arctiques qui ne changent pas de couleur. La martre zibeline, par exemple, conserve pendant les froids rigoureux de 1 hiver de Sibérie sa riche fourrure brune, mais ses habitudes sont telles que la protection de la couleur lui est peu nécessaire : elle peut subsister en hiver sur des fruits et des baies, et grimpe sur les arbres avec assez d'agilité pour attraper de petits oiseaux. La martre du Canada a aussi une fourrure brun-foncé, mais elle vit dans des terriers et fréquente le bord des rivières, où elle se nourrit de

poissons et de petits animaux qui vivent dans l'eau ou près de l'eau. Parmi les oiseaux, le lagopède est un bel exemple de couleurs proteclrices. Son plumage d'été s'harmonise si bien avec les pierres couvertes de lichens parmi lesquelles il se tient de préférence, qu'on peut en traverser une compagnie sans s'en apercevoir. Son manteau blanc le protège aussi efficacement en hiver. Le bruant de neige, le faucon pèlerin, la chouette harfang sont aussi des habitants des zones polaires, et on ne peut douter que leur couleur ne serve plus ou moins à les protéger.

Nous trouvons aussi des exemples parmi les animaux nocturnes. Les souris, les rats, les chauves-souris, les taupes, n'ont que des couleurs sombres, qui les rendent invisibles dans des cas où des teintes claires se verraient. Les hiboux et les engoulevents, marbrés de couleurs foncées qui se confondent avec l'écorce et les lichens, sont facilement cachés de jour, et presque invisibles de nuit.

Ce n'est que sous les tropiques, dans des forêts qui ne perdent jamais leur feuillage, que nous trouvons des groupes d'oiseaux chez lesquels le vert prédomine : les perroquets en sont le plus frappant exemple; mais il y a aussi en Orient un groupe de pigeons verts, et les barbus, les verdins (phyllornis), les guêpiers, les zostérops, les turacus et d'autres groupes plus petits ont assez de vert dans leur plumage pour disparaître facilement parmi les branches.

52 LA MIMIQUE ET LES AUTRES RESSEMBLANCES Modifications spéciales de la couleur.

Nous avons constaté jusqu'à présent une conformité générale entre la couleur des animaux et leur habitation ; nous devons maintenant considérer certains cas d'adaptation plus spéciaux. On pourra objecter que, si d'une part la couleur du lion lui est très- favorable, d'autre part les taches élégantes du tigre, du jaguar et des autres grands félins ne s'accordent pas avec la théorie. Nous répondrons que ce sont des cas d'adaptation plus ou moins parfaite. Le tigre vit dans les jungles, se cache parmi des touffes d'herbes et de bambous, et les raies verticales de son pelage peuvent aisément se confondre avec les liges de ces plantes et le rendent ainsi invisible aux animaux dont il fait sa proie.

Il est à remarquer que, excepté le lion et le tigre, tous les grands carnassiers grimpent sur les arbres, et presque tous ont une fourrure tachetée et ocellée qui peut les dissimuler dans la forêt, tandis que le puma, qui seul possède un pelage uniforme d'un brun cendré, a l'habitude de se coucher à plat ventre sur les branches de façon à se confondre avec l'écorce, se rendant presque invisible à la proie qu'il guette.

Nous avons déjà parlé du lagopède ; un engoulevent de l'Amérique du Sud {caprimulgus rupestris) nous offre aussi un exemple curieux. 11 se repose d'habitude sur de petits îlots rocheux dans le Rio-Negro supérieur, et ses couleurs extraordinairement claires s'allient à

celles du sable et de la pierre à tel point qu'on ne le découvre qu'en marchant dessus.

Le duc d'Argyll, dans son Règne de la loi, a fait remarquer combien la nuance de la bécasse concourt à sa proteclion. On retrouve dans son plumage toutes les teintes brunes, grises et jaunes des feuilles sèches où elle se pose d'ordinaire : les bécassines reproduisent les nuances et les formes caractéristiques de la végétation des marais. M. J. M. Lester, dans un travail lu à la Société d'histoire naturelle du collège de Rugby, observe « que le ramier, quand il est perché sur les branches « du sapin, son arbre de prédilection, est à peine «visible, tandis que s'il se tenait sur des arbres d'un « feuillage plus clair, les teintes bleues et violettes de « son plumage le trahiraient aussitôt. De même le « rouge-gorge se pose habituellement sur des feuilles « sèches, de sorte que sa poitrine rouge s'harmonise « avec leurs nuances roussâtres, le brun de son dos « avec les branches, le rendant moins apparent qu'il ne « serait ailleurs, »

Nous retrouvons le même phénomène chez les reptiles. Les lézards qui vivent sur les arbres, les iguanes, sont aussi verts que les feuilles dont ils se nourrissent : le philodryas viridissimus, grâce à sa couleur, est presque invisible quand il rampe dans le feuillage. Il est difficile d'apercevoir une petite grenouille verte (rainette), sur les feuilles d'un buisson placé sous verre dans un Jardin zoologique; combien plus dans les forêts marécageuses et toujours vertes des tropiques ! Il y a dans l'Amérique du Nord une grenouille qui

se tient sur les rochers et les murs couverts de mousses et qui par sa couleur leur ressemble tellement, qu'aussi longtemps qu'elle reste tranquille elle échappe à toute observation. Quelques espèces de geckos, qui vivent sous les tropiques et d'ordinaire se tiennent immobiles sur le tronc des arbres, se confondent absolument avec leur écorce. Il existe danstoutes les régions tropicales des serpents qui habitent sur les arbres, s'enroulent aux branches, ou se reposent sur des masses de feuillage. Ils appartiennent à plusieurs groupes distincts, les uns venimeux, les autres inoffensifs, mais presque tous sont d'une belle couleur verte, quelquefois marbrée de raies ou de taches blanches ou grisâtres, qui leur est doublement utile : elle les cache à leurs ennemis, et à leur proie qui s'approche d'eux sans crainte. Le docteur Gunther me dit que parmi les serpents qui vivent habituellement sur les arbres, il n'y a qu'un seul genre (dipsas) dont la couleur soit rarement verte ; elle est en général mélangée de nuances noires, brunes ou olivâtres; or ces reptiles sont nocturnes et se cachent probablement dans des trous pendant le jour, de sorte que la couleur verte leur étant inutile, ils conservent les couleurs ordinaires aux serpents.

Les poissons présentent aussi des exemples du môme phénomène. Certains poissons plats, tels que la plie et la raie, sont exactement de la couleur du sable sur lequel ils reposent. Parmi les récifs de corail de l'Orient, qui offrent l'aspect d'un jardin de fleurs, les poissons offrent les teintes les plus bigarrées, tandis que les poissons de rivière, même sous les tropiques, ont très-

rarement îles nuances vives ou apparentes. Le cheval de mer d'Australie (hippocampus) dont quelques variétés portent de longs appendices foliacés analogues à certaines algues d'un rouge vif, habite parmi des plantes marines de même couleur, et se dissimule ainsi parfaitement. Il y a maintenant dans l'aquarium delà Société zoologique une espèce de Syngnathus, qui au moyen de sa queue préhensile» s'attache à tout ce qui se trouve à sa portée, et se laisse entraîner par le courant, tout ù fait semblable à une simple algue cylindrique.

C'est cependant dans le monde des insectes que nous trouvons les exemples les plus frappants du phénomène qui nous occupe. Pour faire bien comprendre à quel point le principe d'adaptation aux conditions environnantes est général chez eux, nous serons obligé d'entrer dans des détails qui nous permettront d'apprécier la signification des faits curieux dont nous aurons à traiter. Les insectes paraissent posséder des couleurs protectricesen proportion avec l'absence d'aulresmoyens de défense ou avec la lenteur de leurs mouvements. Il y a sous les tropiques des milliers d'insectes qui pendant le jour s'attachent à l'écorce des arbres morls ; la majeure partie sont délicatement tachetés de teintes grises et brunes, qui, quoique symétriquement disposées et infiniment variées, se confondent si bien avec celles de l'écorce, qu'à deux ou trois pieds de distance l'animal est invisible. Certains insectes ne fréquentent qu'une seule espèce d'arbres : c'est le cas de V Onychocerasscorpio de l'Amérique du Sud, qui, m'a dit M. Baies, ne se

trouve que sur un arbre à écorce rugueuse, le Tapiriba, sur les bords de l'Amazone. Cet insecte est très-abondant , mais les rugosités de sa cuirasse sont si semblables à celles de l'écorce, et il s'attache aux branches de si près, qu'on ne peut le voir que quand il se meut. Une espèce voisine (0. concentrions), ne se trouve qu'à Para, sur un arbre distinct dont il imite l'écorce avec la môme exactitude. Ces deux insectes sont très-abondants, et nous pouvons admettre que ce singulier moyen de se dérober à la vue est l'une des causes qui favorisent leur propagation. Nous trouverons de nouveaux exemples parmi les Cicindèles : notre Cicindela campes tris commune, qui habite les bords herbeux des cours d'eau, est d'un beau vert, tandis que la C, maritima habite les sables du bord de la mer, et présente une couleur d'un jaune pâle bronzé qui la rend presque invisible. J'ai constaté des faits analogues chez les espèces alliées découvertes par moi dans l'archipel malais. La Cicindela gloriosa, d'un vert foncé velouté, ne se trouvait que sur les pierres humides et moussues du lit d'un torrent, où je ne l'apercevais qu'avec peine. Une autre grande espèce brune {Ç. héros) habitait surtout les feuilles sèches dans les sentiers des forêts; une autre, qui fréquentait la boue humide des marais salants, était d'un vert olive si pareil à celui du terrain que son ombre seule la trahissait quand le soleil brillait. Sur les plages dont le sable était blanc et de nature coralline, j'ai trouvé unecicindèle très-claire ; sur les sables noirs et volcaniques, j'en ai invariablement rencontré de foncées. 11 existe en Orient de petits coléoptères de la famille

des Buprestidsequi se posent d'ordinaire sur la nervure médiane des feuilles : ils ressemblent si fort à des morceaux d'excrément d'oiseau, que le naturaliste hésite à les prendre. Kirby et Spence mentionnent YAnthophilus sulcatus, comme semblable aux graines des plantes ombellifères ; un petit charançon très-poursuivi par des coléoptères pillards du genre Harpalus, est exactement de la couleur du loam et se rencontre abondamment dans les gisements de ce terrain. M. Bâtes parle encore de la Chlamys pilula, que l'œil ne peut distinguer des excréments des chenilles, tandis que quelquesunes des Cassidœ rappellent par leur forme hémisphérique et leurs teintes d'or nacré des gouttes de rosée brillant sur les feuilles.

Un grand nombre de nos petits charançons [curculionidœ) bruns et tachetés, s'ils sont alarmés par l'approche d'un objet quelconque, se laissent rouler en bas de la feuille où ils sont posés, en repliant leurs pattes et leurs antennes dans des cavités préparées pour les recevoir, de sorte que l'animal devient une petite masse ovale, qu'il est inutile de chercher parmi les petits cailloux et les mottes de terre entre lesquelles il se tient immobile.

La distribution des couleurs respectives des papillons diurnes et des papillons nocturnes est très-instructive à ce point de vue. Les premiers portent leurs couleurs brillantes sur toute la surface supérieure de leurs quatre ailes, tandis que la surface inférieure est presque toujours de nuances sombres, et souvent trèssombres. Chez les derniers, au contraire, les ailes in-

férieures sont seules brillamment colorées, les supérieures étant sombres, et souvent de teintes inaitatives ; elles recouvrent presque toujours les autres quand l'insecte est au repos. Cet arrangement des couleurs est éminemment protecteur, puisque le papillon diurne se repose toujours avec les ailes redressées de manière à cacher leur surface supérieure, d'un éclat si dangereux. 11 est probable qu'en étudiant leurs habitudes, nous découvririons que la coloration des ailes inférieures est très-souvent imitative et protectrice. M. T. Wood a fait remarquer que la piéride aurore (anthocharis cardamines) se tient souvent le soir sur les têtes vertes et blanches d'une plante ombellifère, et que dans cette position, les marbrures de la partie inférieure de ses ailes s'assimilent avec les fleurs de façon à la rendre très-difficile à découvrir. Il est probable que le coloris foncé et riche de la partie inférieure du paon de jour (vanessa /o), de la petite tortue (V. urticœ) et du vulcain (V '. Atalanta) , a un but analogue.

Deux papillons curieux de l'Amérique du Sud (Gynecia dirce et Callizona acesta), qui se posent toujours sur le tronc des arbres, ont aussi les ailes marquées pardessous de manière à s'assimiler facilement, si on les voit dans une direction oblique, avec l'écorce sillonnée de certains arbres ; mais l'exemple le plus remarquable et le plus évident d'une ressemblance protectrice que je connaisse chez lespapillons, est celui du Kallima inachis commun des Indes, et de l'espèce alliée de Malaisie, le Kallima parale/cta. La surface supérieure de ces insectes est éclatante et très-visible, ils sont de grande

taille et ornés d'une large bande orange sur un fond bleu foncé. La surface inférieure est de nuances trèsvariables; sur cinquante spécimens on n'en trouve pas deux exactement pareils, mais ils offrent tous les teintes diverses de gris, de brun, de roux, qu'on trouve dans les feuilles mortes, sèches ou en décomposition. Le sommet des ailes supérieures se termine en pointe aiguë, forme très-commune parmi les feuilles des arbres et des arbustes tropicaux, et les ailes inférieures se prolongent en une queue étroite et courte. Entre ces deux points, s'allonge une ligne courbe et foncée reproduisant parfaitement la nervure médiane d'une feuille, et d'où parlent de chaque côté quelques lignes obliques, imitant les nervures latérales. Ces marques sont plus visibles à l'extérieur de la base des ailes et à l'intérieur vers Je milieu et le sommet: il est très-curieux de voir la manière dont les stries marginales et transversales particulières à ce groupe se sont modifiées jusqu'à imiter la disposition des veines des feuilles. Ce n'est pas tout : nous trouvons la copie de feuilles à tous les degrés de décomposition : moisies, percées de trous, souvent irrégulièrement tachées de petits amas d'une poussière noire, si semblables aux divers champignons microscopiques qui poussent sur les feuilles mortes, qu'on croirait que les papillons eux-mêmes en sont attaqués. Cette ressemblance serait inutile, si les habitudes de l'insecte ne s'accordaient avec elle. S'il se posait sur les feuilles ou les fleurs, s'il tenait ses ailes étendues, ou remuait sa tête et ses antennes comme le font ses congénères, son déguisement lui servirait de

peu. Nous pouvons conjecturer, d'après les analogies, que dans ce cas-ci comme dans d'autres, ses mœurs sont de nature à le mettre à profit; mais cette supposition est superflue, car j'ai pu moi-même observer et prendre de nombreux Kallïma paralekta à Sumatra, et je puis garantir l'exactitude des détails suivants. Ces papillons fréquentent les forêts sèches, et volent trèsrapidement. Ils ne s'arrêtaient jamais sur une fleur ou une feuille verte, mais on les perdait souveut de vue sur un buisson ou un arbre mort, duquel, après avoir cherché longtemps en vain, on les voyait soudain s'élancer, quelquefois delà place même sur laquelle on avait les yeux fixés, pour disparaître de nouveau vingt ou trente mèlresplus loin. Je trouvai une ou deux fois l'insecte au repos, et je pus constater alors la perfection de sa ressemblance avec les feuilles sèches. Il se tient sur ' un rameau presque vertical, les ailes exactement rapprochées, cachant entre leurs bases sa tête et ses antennes ; les petites queues des ailes postérieu res touchent la branche, et forment le pédoncule de la feuille, qui est main (en ue en place par les griffes de la paire de pattes médiane, lesquelles sont très-minces et peu apparentes ; le contour irrégulier des ailes offre l'aspect d'une feuille ratatinée. Nous avons donc ici la dimension, la couleur, la forme, les taches et les habitudes, combinées pour produire un déguisement qu'on peut dire parfait: l'efficacité de celle protection est suffisamment attestée par le nombre des individus qui en jouissent.

Le Rév. Joseph Greene a attiré l'attention sur l'har-

monie frappante entre les couleurs des papillons nocturnes d'Angleterre qu'on voit voler en automne et en hiver, et celles qui dominent dans la nature pendant ces saisons. Il montre qu'en automne, où les teintes grises et brunes l'emportent, quarante-deux espèces sur cinquante-deux qui volent à cette époque, reproduisent ces mêmes couleurs. Les genres Xanthia, GlœaetEnnomos, ainsi que YOrgyia antiqua et l' Orgyia gonostigma en sont des exemples. En hiver ce sont les teintes grises et argentées qui dominent : legenre Chematobia et plusieurs espèces d'Bybernia offrent les nuances correspondantes. Il est probable que si les mœurs des papillons nocturnes àl'état dénature étaient mieuxétudiées, nous trouverions beaucoup de cas analogues. On en connaît déjà quelquesuns. UAgriopis aprilina, YAcronycta psi et bien d'autres qui se tiennent pendant le jour sur les troncs d'arbresdu côté exposé au nord, ne sont distingués qu'avec peine des lichens grisâtres qui lesentourent. Le Gastropacha querci ressemble de forme et de couleur à une feuille sèche brune; le Pygœra bucephaîa, qui est bien connu, ressemble, au repos, au bout cassé d'une branche couverte de lichens. Quelques très-petites phalènes ressemblent à de la fiente d'oiseau. M. A. Sidgwick, dans un essai lu à la Société d'histoire naturelle de Rugby, fait l'observation suivante : «J'ai plus d'une fois pris la Cilix compressa, « petit papillon de nuit blanc et gris, pour de la « fiente d'oiseau tombée sur une feuille, et vice versâ. « La Bryophila glandiferael laPerla sont identiques de « couleur avec les murs sur lesquels elles se posent, et « cet été même en Suisse, je me suis amusé à regarder

<« une phalène, probablement la Larentia tripunciaria^ « voltiger autour de moi, et descendant sur un mur « de pierre du pays, avec lequel sa nuance s'assortissait « si bien que je ne la voyais pas à deux mètres de « distance. »

Il y a probablement beaucoup de ces ressemblances qui n ont pu encore être étudiées à cause de la difficulté qu'on éprouve à observer ces animaux à l'état de repos.

Les chenilles sont protégées de la même manière. Les unes sont semblables par la couleur aux feuilles dont elles se nourrissent, d'autres ont l'air de petits morceaux de bois, beaucoup sont si étrangement marquées ou bossuées que lorsqu'elles sont immobiles, on peut difficilement les prendre pour des êtres vivants. M. Andrew Murray a remarqué que les larves du paon de nuit (Saturnia Pavom'a minor) ressemblent par leur couleur principale aux bourgeons de bruyère dont elles se nourrissent, et que les taches roses qui les couvrent rappellent les fleurs et les boutons de la même plante.

L'ordre tout entier des orthoptères, les sauterelles, les criquets et les grillons sont protégés par leurs couleurs généralement analogues à celles du sol ou des végétaux qu'ils fréquentent, et c'est l'un des groupes d'insectes les plus curieux à ce point de vue. La plupart des Montidœ et des tocwtidœ des tropiques sont colorés et tachetés de façon à imiter la couleur des feuilles sur lesquelles ils se tiennent et, chez plusieurs, les nervures mêmes des ailes rappellent celles des feuilles. Cette modification spéciale atteint son maximum de perfec-

tion dans le genre Phyllium. Celui-ci doit son nom « d'insecte-feuille » à l'apparence extraordinaire de ses ailes et même de ses pattes et de son thorax, qui sont aplatis et élargis, de telle sorte que l'observation la plus exacte a peine à distinguer l'insecte vivant des feuilles qui lui servent de nourriture.

La famille des Phasmidœ, ou spectres, à laquelle cet insecte appartient, est tout entière plus ou moins imitative. Plusieurs de ses espèces sont connues sous le nom «d'insecte-canne» à cause de leur rapport frappant avec de petites branches. Quelques-uns sont longs d'un pied et gros comme le doigt ; toutes leurs couleurs, leur forme, leurs rugosités, l'arrangement de la tête, des pattes et des antennes sont tels, que leur apparence est celle de bâtons desséchés. Ils se suspendent à des buissons dans la forêt, et ont la bizarre habitude de laisser pendre leurs pattes irrégulièrement, ce qui rend l'erreur encore plus facile.

L'un de ces insectes, que j'ai trouvé à Bornéo, le Ceroxylus /aceratus, était couvert d'excroissances foliacées d'un vert-olive clair, ce qui lui donnait l'apparence d'un bâton couvert d'une mousse parasite ou de Jungermannia. Le Dayak qui me l'apporta, assurait que cet insecte vivant était recouvert de mousse, et ce ne fut qu'après un examen minutieux que je me convainquis du contraire.

11 est inutile de donner plus d'exemples pour prouver l'importance des détails de forme et de couleur chez les animaux, et démontrer que leur existence dépend souvent de ce moyen de se dérober à leurs ennemis. Ce

géni e de protection paraît commun à toutes les classes et à tous les ordres, car il a été constaté partout où nos connaissances de la vie d'un animal sont assez étendues. 11 présente différents degrés, depuis la simple absence de couleurs voyantes ou l'harmonie générale avec les teintes de la nature, jusqu'à une imitation si parfaite des détails de la structure de substances minérales ou végétales, qu'elle réalise le rêve des contes de fées, et rend son possesseur invisible.

Théorie de la couleur protectrice.

Nous rechercherons maintenant de quelle manière ces merveilleuses ressemblances ont pu se produire. Si nous retournons aux animaux supérieurs, nous serons frappés delà rareté de la couleur blanche chez les mammifères ou les oiseaux sauvages des zones tempérées ou tropicales. Il n'existe pas en Europe un seul quadrupède ou oiseau terrestre blanc, excepté quelques rares espèces arctiques ou alpines, pour lesquelles le blancest une protection. 11 ne paraît pas cependant qu'il y ait chez ces animaux une tendance inhérente à leur nature qui les éloigne du blanc, car dès qu'ils sont réduits en domesticité, des variétés blanches apparaissent, et semblent prospérer comme les autres. Nous avons des souris et des rats blancs, des chats, des chevaux, des chiens, du bétail blancs, de la volaille blanche, des pigeons, des dindons, des canards, des lapins blancs. Parmi ces animaux, les uns sont domestiqués depuis très-long-

temps, d'autres seulement depuis quelques siècles; mais, presque toutes les fois qu'un animal est parfaitement domestiqué, des variétés blanches ou tachetées se développent et deviennent permanentes.

On sait que les animaux sauvages produisent quelquefois des variétés blanches. On en rencontre parmi les merles, les étourneaux et les corbeaux, aussi bien que parmi les éléphants, les daims, les tigres, les lièvres, les taupes; mais on n'a jamais vu ces races devenir permanentes. Or nous n'avons pas de statistique pour démontrer que des parents de couleur normale produisent des petits blancs plus souvent à l'état domestique qu'à l'état sauvage, et nous n'avons aucun droit de faire celle supposition tant que les faits s'expliquent sans elle ; mais il est évident que si la couleur des animaux sert réellement à les cacher et à les préserver, le blanc étant très-apparent doit leur être nuisible, et concourir à rendre leur vie plus courte. Un lapin blanc est particulièrement exposé aux attaques du busard et del'épervier ; une taupe ou une souris blanche n'échapperont pas longtemps au hibou qui les guette. De même, une déviation de l'état normal, qui rendrait un animal Carnivore plus apparent, le placerait dans une position désavantageuse en l'empêchant de poursuivre sa proie avec la même facilité que les autres, et dans un cas de disette, cet inconvénient pourrait causer sa mort. En revanche, si l'animal s'étend d'un district tempéré dans une région arctique, les conditions seront changées. Durant une grande portion de l'année, et précisément celle où la lutte pour l'existence est le plus

difficile, le blanc prédomine dans la nature et les couleurs sombres sont les plus visibles; les variétés blanches auront donc l'avantage, s'assureront la nourriture, et échapperont à leurs ennemis, tandis que les variétés brunes seront détruites par la faim ou dévorées; la règle étant d'ailleurs que tout être produit son semblable, la race blanche s'établira et deviendra permanente, tandis que les races foncées, si elles reparaissent occasionnellement, s'éteindront bientôt. Dans tous les cas, les plus aptes survivront, et avec le temps il se produira une race adaptée aux conditions qui l'environnent.

Voilà par quelle méthode ù la fois simple et efficace les animaux sont mis à l'unisson du reste de la nature. Le degré infime de variation dans les espèces, que nous considérons souvent comme une chose accidentelle, anormale, ou trop insignifiante pour mériter notre attention, est cependant le fondement de toutes ces analogies étonnantes et harmonieuses qui jouent un si grand rôle dans l'économie de la nature. La variation est en général excessivement faible ; mais cela suffit, parce que le changement dans les conditions physiques qu'un animal peut être appelé à subir, est très-lent et très-intermittent. Quand ces changements se sont effectués avec trop de rapidité, ils ont eu souvent pour résultat l'extinction des espèces ; mais la règle générale est que les modifications climatériques et géologiques avancent avec lenteur, et que les variations légères mais continues de couleur, de forme et de structure, chez tous les animaux, ont produit des individus adaptés

à ces modifications, et devenus les parents de races nouvelles.

La rapidité de la multiplication, la continuité des variations même les plus légères, et la survivance des plus aptes, telles sont les lois qui tiendront toujours le monde organisé en harmonie avec lui-même et avec le monde inorganique. Ce sont elles qui ont produit tous les faits curieux dont nous avons déjà entretenu nos lecteurs, et ceux, plus curieux encore, qu'il nous reste à leur exposer.

Nous ne devons pas perdre de vue que les exemples les plus remarquables que nous ayons cités, ceux où nous voyons une ressemblance spéciale, comme chez le Phyllium, le Ceroxylus laceratus et le Kallima paralekta, représentent des cas peu nombreux où la modification s'est continuée à travers une immense série de générations. Ils se présentent tous sous les tropiques, où les conditions d'existence sont les plus favorables, et où les changements climatériques depuis de longues périodes, ont été à peine perceptibles. Chez la plupartd'entre eux, des variations favorables de forme, de structure, de couleur, ou d'instinct et d'habitudes, se seront produites et auront duré, quand elles n'étaient pas accompagnées d'autres modifications nuisibles. Un pas se faisait, tantôt dans une direction, tantôt dans une autre ; un changement dans les conditions a pu quelquefois rendre inutile le travail des siècles. De grande* et subites modifications physiques ont pu amener l'extinction d'une race presque arrivée à la perfection ; mille obstacles à nous inconnus, ont pu retarder le

progrès vers une adaptation parfaite, tellement que nous ne devons pas nous étonner si nous voyons rarement la perfection du résultat attestée par le nombre et la diffusion des êtres ainsi modifiés.

De l'objection que la couleur, étant dangereuse, ne devrait pas

exister dans la nature.

Nous ferons peut-être bien de répondre ici à une objection qui se présentera sans doute à l'esprit de nombreux lecteurs : que, puisque la protection est si nécessaire aux animaux et qu'ils se la procurent facilement par la variation et la survivance des plus aptes, il ne devrait pas y avoir de créatures brillamment colorées; et l'on nous demandera comment nous expliquons qu'il se trouve dans le monde en si grande abondance des oiseaux, des serpents et des insectes aux couleurs éclatantes. Il nous faudra entrer dans une explication détaillée, afin de mieux comprendre les phénomènes de « mimique » , dont l'explication est le but principal de cet essai. L'observation la plus superficielle de la vie des animaux nous montrera qu'ils échappent à leurs ennemis et obtiennent leur nourriture par des moyens infiniment variés, et que leurs instincts et leurs diverses habitudes sont dans chaque cas adaptés aux conditions de l'existence. Le porc-épic et le hérisson possèdent une armure défensive qui les met à l'abri des attaques de presque tous les animaux. Les couleurs vives de l'écaillé de la tortue ne lui causent aucun dommage, parce que celte écaille

lui sert elle-même de protection. La moufette de l'Amérique du Nord trouve sa sécurité dans l'odeur insupportable qu'elle émet à volonté; le castor, dans ses mœurs aquatiques et ses solides constructions. Dans quelques cas, les animaux sont particulièrement en péril pendant une certaine période de leur existence, et s'ils parviennent à la traverser, pourront facilement maintenir leur nombre. C'est ce qui arrive chez beaucoup d'oiseaux : leurs œufs et leurs petits étant très-exposés au danger, nous les voyons recourir poulies conserver à mille moyens ingénieux, tels que des nids soigneusement cachés, suspendus au-dessus de l'eau à l'extrémité d'une branche, ou placés dans le trou d'un arbre en ménageant seulement une étroite ouverture. Si ces précautions réussissent, il se développera un nombre de jeunes oiseaux beaucoup trop considérable pour la quantité de nourriture disponible pendant la mauvaise saison; aussi un grand nombre d'entre eux, demeurés faibles et maladroits, serviront de proie aux ennemis de leur race, et rendront par là môme inutile aux individus bien constitués, une autre sauvegarde que leur propre force et leur propre activité. Les instincts les plus favorables à la production et h l'éducation des petits deviennent, dans ces cas-là, les plus importanls,et la survivance des plus aptes tendra à les maintenir et à les accroître, tandis que les autres causes, modifiant la couleur et les taches, peuvent continuer à agir presque sans obstacle.

C'est peut-fttre chez les insectes que nous pouvons le mieux étudier les moyens variés par lesquels les animaux

se défendent ou se cachent. La phosphorescence dont plusieurs insectes sont doués, sert probablement, entre autres usages, à effrayer leurs ennemis. Kirby et Spence ont vu un Carabe tourner autour d'uu scolopendre lumineux sans oser l'attaquer. Un nombre immense d'insectes sont pourvus d'aiguillons, et quelques-unes des fourmis du genre Polyrachis ont sur le dos de forles épines qui doivent empêcher les petits oiseaux insectivores de les manger. Plusieurs coléoptères de la famille des Curculionidœ ont les élytres et les autres parties

externes si dures, qu'on ne peut les fixer sans percer un trou d'avance, et leur excessive dureté leur sert probablement de protection.

Beaucoup d'autres insectes se cachent parmi les pétales des fleurs, ou dans les fentes du bois ou del'ccorce ; des groupes considérables et certains ordres tout entiers ont uneodeurou un goût désagréable qu'ils possèdent en permanence ou exhalent à volonté. Les attitudes de certains insectes peuvent aussi les protéger : ainsi, les Staphylhxs, tout à fait inoffensifs, relèvent leur queue de telle manière que d'autres animaux peuvent, comme les enfants, les croire armés d'un aiguillon. L'altitude bizarre que prennent les chenilles des sphinx et les tentacules rouge-vif que les chenilles des Papilios font sortir de leur cou, leur servent probablement de sauvegarde.

C'est parmi les groupes pourvus à un haut degré de l'un de ces divers moyens de défense, que nous trouvons le plus de couleurs voyantes, ou tout au moins l'absence la plus complète d'une imitation prolectrice ;

c'est le cas, entre autres, pour la majeure partie des hyménoptères porte-aiguillons, les guêpes, les abeilles, les frelons. Il n'y a pas un seul exemple d'un de ces insectes, coloré de façon à ressembler à une substance végétale ou minérale. Les Chrysididœ, ou guêpes dorées, qui ne piquent pas, ont en revanche la faculté de se rouler en une boule presque aussi dure et aussi polie que du métal : elles sont toutes ornées des nuances les plus éclatantes. L'ordre tout entier des hémiptères (y compris les punaises) émet une odeur très-forte ; il renferme une proportion considérable d'insectes brillamment colorés. Les coccinelles et leurs alliées les Eumorphidœ sont souvent parsemées de taches voyantes, qui peuvent attirer l'attention ; mais elles peuvent toutes sécréter des fluides très -désagréables, sont certainement rejetées par divers oiseaux, et ne sont probablement jamais mangées par aucun.

Presque tous les membres de la grande famille des Carabidœ possèdent uneodeur âcre et désagréable. Quelques-uns, le Brachinus pétard, par exemple, peuvent lancer un jet d'un liquide très-volatil, qui a l'apparence d'une bouffée de fumée, et est accompagné d'un bruit crépitant très-distinct. Ces animaux sont presque tous nocturnes et carnassiers; c'est probablement la raison de leurs couleurs sombres. Lorsqu'ils ne sont pas tout à fait noirs, ils portent des teintes métalliques ou d'un rouge terne, qui les rendent très-apparents pendant le jour, alors que leurs ennemis sont repoussés par lamauvaise odeur qu'ils exhalent, mais qui, de nuit, les

rendent assez peu visibles pour échapper aisément à la vue de leurs victimes.

Il nous paraît probable que, dans quelques cas, ce qui semble d'abord un danger pour l'animal peut devenir au contraire un moyen de protection. Beaucoup de papillons brillants, et d'un vol faible, possèdent des ailes très-étendues : tels sont les beaux Morphos bleus du Brésil et les grands Papilios de l'Orient : ces groupes cependant sont assez nombreux. Or, des spécimens de ces papillons ont été pris, ayant les ailes trouées et déchirées comme s'ils avaient été saisis par des oiseaux auxquels ils auraient ensuite échappé ; mais si les ailes eussent été plus petites proportionnellement au corps, il est probable que les parties vitales auraient été plus facilement atteintes ; ainsi l'extension donnée aux ailes a pu être indirectement favorable.

Il arrive aussi que la capacité d'accroissement de certaines espèces est si grande, que la quantité d'individus détruits n'empêche pas la race de se continuer amplement. On peut faire rentrer dans cette catégorie beaucoup de mouches, de moucherons, de fourmis, de calandres du palmier, de sauterelles. Toute la famille des Cetoniadœ, dont tant d'espèces portent des couleurs éclatantes , est probablement préservée du danger par une combinaison de divers moyens. Ils volent rapidement et en zigzag; ils se cachent, au moment où ils se posent, dans la corolle d'une fleur, dans du bois pourri, dans les fentes des arbres, et sont généralement enfermés dans une cuirasse dure et polie, qui doit les rendre peu succulents pour les oiseaux ca-

pables de s'emparer d'eux. Les causes qui déterminent le développement de la couleur ont pu chez eux agir sans obstacle, et nous en voyons le résultat : une grande variété d'insectes magnifiques de nuances.

Ainsi, malgré l'imperfection de nos connaissances sur la vie des animaux, nous pouvons voir qu'il y a une grande variété dans leur mode de protection et leur manière de surprendre leur proie. Quelques-uns de ces moyens sont assez efficaces pour assurer la conservation d'une race aussi nombreuse que possible : on conçoit sans peine que dans ce cas une protection dérivée de la modification delà couleur soit superflue, et que celleci puisse sans inconvénient atteindre les nuances les plus vives. Nous parlerons tout à l'heure de quelquesunes des lois qui déterminent le développement de la couleur; pour le moment, il nous suffit de montrer que les couleurs sombres ou imitatives ne sont que l'un des nombreux moyens qui permettent aux animaux de conserver leur existence : nous pourrons alors étudier les phénomènes désignés sous le terme de mimique. 11 ne faut pas perdre de vue, cependant, que ce terme n'est pas usité ici dans le sens d'imitation volontaire, mais implique une espèce particulière de ressemblance ; ressemblance dans l'apparence seulement, et non dans la structure interne, ressemblance dont le but unique est d'induire les yeux en erreur. Comme elle a le même résultat qu'une imitation volontaire, et que nous n'avons pas de mot qui exprime l'idée exactement, le terme de mimique a été adopté par M. Bâtes, qui le premier a expliqué ces faits. Cette

expression a causé quelques malentendus ; mais ils seront évités, si l'on se rappelle que les mots de mimique et limitation sont employés dans un sens figuré, et signifient la ressemblance extérieure exacte qui conduit à prendre l'une pour l'autre des choses de structure différente.

La mimique.

Les entomologistes connaissent depuis longtemps la ressemblance étrange qui existe entre des insectes appartenant à des genres, des familles ou même à des ordres différents, et n'ayant d'ailleurs entre eux aucune affinité réelle. On avait généralement considéré ce fait commedépendantdequelque loi inconnue «d'analogie» : de quelque «système de la nature », de quelque «plan général » suivi par le Créateur dans la création des myriades de formes des insectes, et que nous devions désespérer de jamais comprendre. Dans un seul cas, on avait pensé que la ressemblance pouvait avoir un but utile, intelligible et défini : les mouches du genre Volucella entrent dans les nids des abeilles pour y déposer leurs œu fs, afin que leurs larves se nourrissent de celles des abeilles, et chacune de ces espèces de mouches est remarquablement semblable à l'insecte chez lequel elle vit en parasite. Kirby et Spence pensèreut, que cette ressemblance ou mimique avait pour but exprès de proléger les mouches contre les attaques des abeilles; et la connexion est si évidente qu'il était presque impossible d'éviter cette conclusion. La ressemblance que présentent les papillons nocturnes avec les papillons diurnes ou les

abeilles, les coléoptères avec les guêpes, les sauterelles avec les coléoptères, avait été plus d'une fois signalée par d'éminents écrivains ; mais on ne paraît pas, jusqu'à ces dernières années, avoir pensé que ces phénomènes eussent un but spécial, ou pussent être utiles aux insectes eux-mêmes. On les considérait comme des exemples de ces analogies curieuses mais inexplicables qu'on rencontre dans la nature. Ces exemples ont été fort multipliés récemment, la nature de ces analogies a été soigneusement étudiée, et on a trouvé qu'elles sont souvent portées à un point de minutie tel, qu'il semble impliquer l'intention de tromper l'observateur. De plus on a démontré que ces phénomènes sont soumis à des lois définies, dont on peut constater la relation avec la loi générale de la survivance des plus aptes, ou de la conservation des races favorisées dans la lutte pour l'existence. Nous poserons d'abord la teneur de ces lois, ou conclusions générales, et nous donnerons ensuite un résumé des faits sur lesquels elles s'appuient.

1" Loi. — Dans une majorité accablante des cas de mimique, les animaux ou les groupes qui se ressemblent habitent la même contrée, le même district, et dans beaucoup d'exemples, le même lieu.

2 e Loi. — Les ressemblances n'existent pas entre différents animaux sans distinction, elles sont limitées à certains groupes qui sont, dans tous les cas, abondants en espèces et en individus, et sont souvent pourvus d'un moyen de défense spécial bien constaté.

3* Loi. — Les espèces qui imitent ces groupes pré-

dominants sont comparativement peu abondantes en individus, et souvent très-pauvres.

Nous allons maintenant présenter au lecteur la vérification de ces lois en appelant son attention sur des cas de véritable mimique chez différentes classes d'animaux.

Mimique chez les lépidoptères.

Ce sont les papillons qui nous offrent les exemples de mimique les plus nombreux et les plus frappants ; c est pourquoi nous donnerons d'abord un exposé des cas les plus importants pris dans ce groupe.

Il se trouve dans l'Amérique du Sud une famille considérable de ces insectes, celle des Héliconides, qui est très-remarquable scus plusieurs rapports. Leur abondance caractérise si bien toutes les régions boisées des tropiques d'Amérique, que, dans presque toutes les localités, ils sont plus communs que n'importe quel autre papillon. On les reconnaît à leurs ailes qui sont très-allongées, ainsi que leur corps et leurs antennes; leurs couleurs sont extrêmement belles et variées: en général ce sont des points ou des taches jaunes, rouges ou d'un blanc pur, sur un fond noir, bleu, ou brun. Ces insectes fréquentent principalement les forêts, et ont tous un vol lent et faible ; cette circonstance, jointe à ce désavantage que leurs couleurs les rendent très-apparents, semble en faire une proie des plus faciles pour les oiseaux insectivores; cependant leur grande abondance dans toute la vaste région qu'ils habitent, prouve qu'ils ne sont point ainsi poursuivis. Aucune circonstance de

couleur ne les protège pendant leur repos, car la face inférieure de leurs ailes offre une teinte tout aussi apparente que la face supérieure, quand ce n'est pas la même; et on peut les observer après le coucher du soleil, suspendusau bout d'une branche ou d'une feuille, dont ils font leur station pour ln nuit, d'ailleurs complètement exposés aux attaques de leurs ennemis, s'ils en ont. Mais ces beaux insectes possèdent une forte odeur, très-âcre, plus ou moins aromatique ou médicinale, qui semble répandue dans tous les liquides de leur système. Lorsque l'entomologiste serre entre ses doigts la poitrine de ces animaux pour les tuer, il en sort un suc jaune qui tache la peau, et dont l'odeur est si persistante qu'on ne peut s'en débarrasser qu'avec le temps et par des lavages réitérés.

C'est là probablement ce qui met ces animaux à l'abri des attaques; car nous avons plusieurs preuves du fait que certains iu sectes répugnent tellement aux oiseaux que ceux-ci ne les touchent dans aucune circonstance.

M. Stainton a observé qu'une couvée de jeunes dindons dévora avec avidité tous les papillons sans valeur qu'il avait récollés dans une nuit de chasse « à la miellée, » mais tous prirent et rejetèrent, l'un après l'autre, un petit papillon blanc, qui se trouvait dans le nombre. Les jeunes faisans et les jeunes perdrix, qui mangent beaucoup d'espèces de chenilles, paraissent redouter absolument celle de la phalène du groseillier qu'ils ne touchent jamais; la mésange ainsi que d'autres petits oiseaux semblent aussi éviter cette espèce-là.

Dans le cas des Héliconides, nous avons une preuve

directe qu'il s'agit d'un phénomène semblable. Les forêts du Brésil renferment de grandes quantités d'oiseaux insectivores, tels que les jacamars, les trogonset les tamatias qui saisissent les insectes au vol ; ils en détruisent un grand nombre, comme le prouvent les ailes des victimes souvent trouvées sur le sol, là où leurs corps ont été dévorés; on n'y trouve jamais celles des Héliconides, mais fréquemment celles des grandes et brillantes Nympkalides , dont le vol est beaucoup plus rapide. De plus, un voyageur, récemment revenu du Brésil , a raconté à une séance de la Société entomologique, comment il avait un jour observé un couple de tamatias qui prenaient des papillons et les portaient à leur nid pour nourrir leurs petits; pendant une demiheure qu'ils furent observés, ilsneprirent pas une seule des Héliconides qui volaient paresseusement en grand nombre autour d'eux, et qu'ils auraient pu saisir plus facilement qu'aucun autre. Cette circonstance même engagea M. Belt à les observer si longtemps, car il ne pouvait comprendre pourquoi les insectes les plus communs étaient entièrement laissés de côté. M. Bâtes nous a raconté aussi qu'il ne les a jamais vus attaqués par des lézards ou des mouches carnassières, qui souvent fondent sur d'autres papillons.

' Nous pouvons donc admettre comme très-probable, sinou comme prouvé, que les Héliconides trouvent dans leur odeur et leur goût, une protection contre les attaques; et alors nous comprenons plus facilement leurs principaux caractères: leur grande abondance, leur vol lent, leurs couleurs voyantes, et l'absence complète de

teintes protectrices sur la face interne de leurs ailes.

Us sont un peu dans la même situation que ces curieux oiseaux des îles océaniques, le dodo, l'aptéryx et le moa, chez qui, selon toute probabilité, les ailes sont devenues rudimentaires par suite de l'absence de quadrupèdes carnivores. Nos Héliconidesont été protégées d'une autre façon, mais tout aussi efficacement: ilen est résulté que, l'espèce n'étant pas appelée à s'enfuir devant un ennemi, les individus au vol lent n'ont pas élé détruits, les variétés aux couleurs brillantes n'ont pas été exterminées, pour ne laisser subsister que celles qui tendaient à se confondre avec les objets environnants.

Étudions maintenant de plus près comment doit agir ce mode de protection. Les oiseaux insectivores des tropiques se tiennent fréquemment sur des branches mortes d'arbres élevés, ou sur celles qui dominent un sentier ; ils regardentattentivement autour d'eux, s'élancent de temps à autre à une grande distance pour saisir un insecte, et reviennent à leur station pour le dévorer. Un oiseau qui aurait une fois commencé à capturer ces Héliconides au vol lent, et aux couleurs voyantes, et les aurait chaque fois trouvées si désagréables qu'il n'aurait pas pu les manger, y aurait renoncé après quelques tentatives; leur apparence générale, leur forme, leur couleur, leur manière de voler, sont si spéciales que l'oiseau apprendrait sans doule bien vite à les reconnaître de loin; il ne perdrait plus alors son temps à les poursuivre. Dans ces circonstances, il est clair que tout autre papillon appartenant

à un groupe dout les oiseaux font leur nourriture habituelle, serait presque aussi bien protégé, s'il arrivait à ressembler extérieurement à une Héliconide, que s'il acquérait son odeur particulière, toujours supposant que cette ressemblance n'appartînt qu'à un petit nombre d'insectes dispersés parmi les Héliconides. Si l'oiseau ne peut pas distinguer les deux espèces, et qu'il n'y ait en moyenne qu'unseul insecte mangeable sur cinquante, il renoncera bientôt à le rechercher, même s'il sait qu'il existe. D'autre part, si un papillon d'un groupe mangeable acquiert le goût désagréable des Héliconides tout en gardant la forme et la couleur de son propre groupe, ia chose ne lui sera d'aucune utilité, car les oiseaux continueront à le prendre parmi ses semblables beaucoup plus nombreux; même s'il était rejeté, il serait blessé et mis hors d'état de se reproduire, aussi bien que s'il était dévoré. 11 est donc important de comprendre que si un genre quelconque appartenant à une grande famille de papillons mangeables est exposé à être exterminé par des oiseaux insectivores, et si deux formes de variations se développent parmi eux, l'une par l'acquisition d'un goût un peu désagréable, l'autre par une faible ressemblance avec les Héliconides, cette dernière qualité sera beaucoup plus avantageuse que la première. Le changement d'odeur n'empêcherait point les individus d'être capturés comme auparavant, et avant d'être rejetés, ils seraient presque entièrement désemparés ; un commencement de ressemblance avec les Héliconides serait au contraire d'emblée un avantage positif, bien que petit, car, vu de loin, l'insecte

passerait peut-être pour appartenir à l'espèce que l'oiseau ne mange pas ; il serait alors laissé de côté et gagnerait un jour de vie, ce qui, dans beaucoup de cas, lui suffirait pour pondre une grande quantité d'œufs, et laisser une nombreuse postérité qui hériterait en partie de ce même caractère auquel il aurait dû son salut.

Ce cas hypothétique trouve précisément sa réalisation dans l'Amérique du Sud.

Parmi les papillons blancs qui forment la famille des Piérides et dont beaucoup ressemblent assez à nos papillons de chou, se trouve le genre Leptalis, de taille assez petite ; quelques espèces de ce genre sont blanches, comme les autres ; mais le plus grand nombre sont exactement semblables aux Héliconides, quant à la forme et à la couleur de leurs ailes. Ces deux familles diffèrent d'ailleurs par tous leurs caractères autant que les carnivores et les ruminants, et l'entomologiste les distingue à la structure de leurs pattes, aussi facilement qu'il peut, à l'inspection du crâne ou d'une dent, reconnaître un ours ou un buffle. Malgré cela, la ressemblance d'une espèce deLeptalis avec une espèce d'Héliconide est souvent si grande, que M. Bâtes et moi-même y avons été trompés plus d'une fois au premier moment, un examen plus détaillé étant nécessaire pour nous faire voir les différences essentielles des deux insectes. Pendant son séjour de onze années dans la vallée des Amazones, M. Bâtes trouva de nombreuses espèces ou variétés de Leptalis, dont chacune était une copie plus ou moins exacte d'une Héliconide habitant le même district; il a exposé le résultat de ses observations dans

une communication faite à la Société linnéenne, dans laquelle il explique le premier les phénomènes de «mimique » comme résultant de la sélection naturelle, el montre qu'ils proviennent de la même cause et tendent au même but que la ressemblance protectrice de certains animaux à des substances végétales ou inorganiques.

L'imitation des Héliconides par les Leptalides est portée à un degré d'exactitude merveilleux, dans la forme aussi bien que dans la couleur. Leurs ailes ont pris la même longueur; leurs antennes et l'abdomen se sont aussi allongés, rappelant ainsi par leur dimension exceptionnelle la famille des Héliconides. Celle-ci présente, quaut à la coloration, plusieurs types différents. Le genre Mechanitis est généralement d'un beau brun demi-transparent, rayé de noir et de jaune; le genre Méihona est de grande taille, les ailes transparentes comme de la corne, avec des raies transversales noires, tandis que les délicates Ithomia, toutes aussi plus ou moins transparentes, ont les ailes veinées et bordées de noir, et offrent souvent des raies marginales el transversales d'un rouge orangé.

Ces différentes formes sont toutes copiées par les diverses espèces de Leptalis : chaque raie, chaque tache, chaque nuance est reproduite, aussi bien que tous les degrés de transparence. Comme pour retirer de cette mimique tout l'avantage possible, les habitudes mêmes se sont modifiées; les Leptalides fréquentent en général les mêmes endroits que leurs modèles, et ont le même vol; comme elles sont fort peu nombreuses (M. Bâtes les évalue à environ un pour mille du groupe auquel

elles ressemblent), elles courent peu de chance d'être découvertes par leurs ennemis. Chose remarquable, les Ithomia et autres espèces d'Héliconides imitées parles Leptalides, sont presque toutes connues pour être des espèces très-communes, excessivement nombreuses, et répandues dans toute une région considérable. Cette circonstance indique l'ancienneté et la permanence d'une espèce; elle est aussi la condition la plus essentielle pour faciliter le développement de la ressemblance et accroître son utilité.

Les Leptalides ne sont pas les seuls insectes qui aient prolongé leur existence par l'imitation du groupe si bien protégé des Héliconides; le genre des Érycinides, qui appartient à une autre famille de ravissants petits papillons d'Amérique, ainsi que trois genres de papillons nocturnes qui volent de jour, présentent aussi des espèces qui souvent imitent les mêmes formes dominantes, en sorte que quelques-unes, par exemple VIthomia ilerdina de St-Paul, sont habituellement accompagnées d'insectes qui appartiennent à trois groupes très-différents et sont pourtant déguisés parune forme, une couleur, et des taches qui , lorsqu'ils volent, les font confondre entièrement avec les Héliconides.

D'autre part, celles-ci nesontpointle seul groupequi soit imité par d'autres, quoique la chose soit plus fréquente pour elles. Les Papilio rouges et noirs de l'Amérique du Sud, et le beau genre Stalachtisde la famille des Érycinides, ont aussi des imitateurs; mais ce fait n'offre aucune difficulté, attendu que ces deux genres sont presque aussi nombreux que les Héliconides. Tous

deux volent lentement, ont des couleurs apparentes, et sont représentés par un grand nombre d'individus; il y a donc toute raison de croire qu'ils sont doués de quelque moyen de protection analogue à celui des Héliconides, en sorte qu'il y a pour d'autres insectes le même avantage à leur ressembler.

11 y a aussi un autre fait extraordinaire, dont nous n'avons pas encore une explication satisfaisante: c'est l'imitation de quelques groupes d'Héliconidespar d'autres delà même famille; par exemple, celle des Mêchanitis par certaines Héliconides. Nous citerons aussi les JSapeogenes qui tous imitent quelque autreespèce d'Héliconide. Ce fait semblerait indiquer que la sécrétion désagréable, dont nous avons parlé plus haut, n'appartient pas également à tous les membres de la famille, et que, là où elle est insuffisante, l'imitation joue son rôle. C'est peut-être cela quiaproduit cette ressemblance générale (îes Héliconides entre elles , cette uniformité de type unie à la diversité des couleurs : en effet toute particularisé qui empêcherait une Héliconia de ressembler aux autres représentants de la famille, aurait inévitablement pour effet qu'elle serait attaquée, blessée et exterminée, même si elle n'était pas mangeable.

Les autres parties du monde offrent à l'observation une série de faits tout à fait semblables. Les Dana'Ules et les Acrèkles des tropiques de l'ancien monde forment en fait, avec les Héliconides, un seul et même groupe; car leur forme et leur structure sont les mêmes, ainsi que leurs habitudes : elles possèdent la même odeur protectrice, et sont aussi abondantes en individus, quoique

moins variées de couleurs, car elles présentent le plus généralement des taches bleues et blanches sur un fond noir.

Les insectes qui les imitent sont principalement des Papiîio et des Diadema, genre allié à nos Paons de jour et à nos petites tortues. Dans l'Afrique tropicale, il se trouve un groupe particulier du genre Danaïs, caractérisé par des couleurs d'un brun sombre et d'un blanc bleuâtre, arrangées en raies.

L'un d'eux, le Danàis ntavius, est exactement imité par le Papilio hippocoon et la Diadema anthedon; un autre, le Danaïs echeria, par le Papilio cenea; et il se trouve à Natal une variété de Danaïs, portant à l'extrémité des ailes une tache blanche qui se retrouve chez une variété de Papilio de la même région. La disposition très-particulière des couleurs de YAcrea gea est copiée par la femelle du Papilio cynona, par celle de YElymnias phegea, et par le Panopea hirce : une autre variété femelle du Panopea hirce imite YAcrea Euryta du Calabar qu'elle habite, et M. Trimen dans son travail sur les analogies imitatives chez les papillons africains [Mime tic analogies among African butterflies) publié dans les lïansactions of the Linnean Society, 1868, énumère seize espèces et variétés du genre Diadema et de ses alliés, avec dix du genrj Papilio, qui imitent parfaitement par leurs couleurs et leurs taches les variétés de Danaïs ou d'Acrea habitant les mêmes districts.

Si nous passons dans les Indes, nous avons le Danaïs tytia dont les ailes bleuâtres et demi-transparen-

tes sont bordées d'un brun rougeâtre. Cette coloration remarquable se retrouve identique chez le Papilio agestor et la Diadema nama, et l'on rencontre fréquemment ces trois insectes dans les collections formées à Darjeeling. Dans les Philippines Yldea leuconoë, si grande et si curieuse avec ses ailes blanches presque transparentes, veinées et tachetées de noir, est copiée par le Papilio idœoides, qui, quoique rare, se trouve dans les mêmes îles. Dans l'archipel malais YEuplœa midamus, qui y est très-commune, est si exactement imitée parle Papilio par adoxa et le Papilio œnigma, tous deux rares, que je les ai généralement pris d'abord pour l'espèce la plus répandue ; le Papilio caunus reproduit une autre espèce aussi commune et plus belle que la précédente, YEuplœa Rhadamanthus , qui porte des raies et des taches blanches sur un fond bleu et noir lustré. Nous trouvons dans la môme région deux ou trois cas d'imitation du môme groupe par différentes espèces de Diadema : mais nous nous en occuperons plus loin quand nous arriverons h une autre branche de notre sujet.

Nous avons déjà dit qu'il y a dans l'Amérique du Sud un groupe de Papilio offrant tous les sigues caractéristiques d'une race protégée, et dont les couleurs et les taches sont reproduites par d'autres papillons moins favorisés; il se retrouve en Orient un groupe correspondant dont les couleurs et les habitudes se rapprochent des siennes, qui est imité aussi par d'autres espèces non alliées quoique du môme genre, et par quelques-unes de familles différentes.

Le Papilio Hector, d'un beau noir tacheté de cramoisi, Irès-commun aux Indes, est si bien imité par le Papilio Romulus, qu'on a pris ce dernier pour la femelle de l'autre. Un examen attentif prouve cependant que ces deux insectes sont essentiellement différents et appartiennent à des sections distinctes du genre. Le Papilio Antiphus et le Papilio Diphihis, deux papillons noirs, à queue fourchue, tachetés de fauve clair, sont imités par le Papilio Theseus de telle sorte que plusieurs écrivains les ont classés dans la même espèce. Le Papilio ôro, indigène seulement dans l'île de Timor, est accompagné par le Papilio Œnomaïis, dont la femelle ressemble au premier à tel point qu'il est difficile de les distinguer dans une collection et tout à fait impossible lorsqu'ils volent. L'un des exemples les plus curieux est celui du Papilio coon, tacheté de jaune, qui est contrefait à s'y méprendre par la forme caudée de la femelle du Papilio Memnon. Tous deux sont originaires de Sumatra ; mais, dans le nord des Indes, le Papilio côon est remplacé par une autre espèce, le Papilio Doubledayi, dont les taches sont rouges au lieu d'être jaunes ; et dans le même district, on trouve une forme correspondante, caudée, de la femelle du Papilio Androgeus, qu'on a quelquefois considéré comme une variété du Papilio Memnon, et qui est marqué de rouge. M. Westwood a décrit de curieux sphinx diurnes (Epicopeia) de l'Inde septentrionale, dont les ailes et la couleur^ reproduisent celles des Papilio de celte section : deux d'entre eux sont de bonnes imitalions du Papilio Polydorus et du

Digi

Papilio Varuna, indigènes de la même contrée.

Presque tous ces exemples de mimique sont tirés des tropiques, où la vie revêt des formes plus nombreuses, et où le développement des insectes en particulier est d'une richesse sans limite; mais on peut en citer aussi dans la zone tempérée. Un beau papillon rouge et noir, le Danais erippus, est très-commun dansl* Amérique du Nord, et le même pays est habité par le Limenitis archippus, qui lui ressemble de très-près, tout en différant absolument de toutes les espèces de son propre genre.

Le seul cas probable de mimique constaté dans nos contrées est celui-ci : M. Swainson a remarqué qu'une espèce particulière de phalène blanche (Spilosoma menthastri) était invariablement rejetée par de jeunes dindons parmi des centaines d'autres qu'ils dévoraient avidement; tous les oiseaux les uns après les autres s'emparaient de ce papillon et le rejetaient comme dégoûtés. M. Jenner Weir a observé qu'il était refusé de même par le bouvreuil, le pinsou commun, le bruant jaune, et le bruant des roseaux, el que ce n'était qu'après une longue hésitation que le rouge-gorge se décidait à le manger. Nous pouvons donc vraisemblablement conclure que cette espèce est désagréable à d'autres oiseaux encore et se trouve ainsi protégée contre leurs attaques, ce qui peut être la raison de sa grande abondance et de sa couleur blanche si apparente. Un autre papillon, la Diaphora mendica, qui se montreà peu près à la même époque que le précédent, nous offre ce fait curieux que la femelle seule est blanche. Celle-ci est

à peu près de la même taille que le Spilosoma menthastri, lui est assez semblable dans le crépuscule, et c'est une espèce beaucoup moins commune que lui. Il est probable qu'il y a entre ces deux espèces le même rapport de ressemblance qui existe entre les papillons de certaines familles et les Héliconides ou les Danaïdes. 11 serait intéressant de faire des expériences analogues sur tous les nocturnes blancs, pour constater si les plus communs d'entre eux sont généralement refusés par les oiseaux. On peut le conjecturer, car si quelque chose ne concourait à les protéger, la couleur blanche, la plus visible de toutes pour des insectes nocturnes, leur serait extrêmement nuisible.

Imitation d'autres insectes par les lépidoptères.

Nous avons vu jusqu'à présent des lépidoptères imiter des insectes de ce même ordre, et seulement des espèces que nous avons des raisons de croire à l'abri des attaques de beaucoup d'animaux insectivores; mais dans certains cas, ces insectes perdent complètement l'apparence extérieure de l'ordre auquel ils appartiennent, et revêlent la forme de guêpes ou d'abeilles, lesquelles ont incontestablement un moyen de défense dans leurs aiguillons.

LesSésienset les Égériens, deux familles de papillons crépusculaires qui volent le jour, sont très-remarqua- •fesàcet égard, et la seule inspection des noms qu'ils

ont reçus montre à quel point celte ressemblance a frappé tout le monde: les mots apiformis, vespiformis, ichneumoniformis, scoliœformis, sphegiformis, etc., indiquent tous en effet, une ressemblance avec des hyménoptères porte-aiguillons. Dans la Grande-Bretagne, nous citerons en particulier trois exemples : la Sesia bombiliformis, qui ressemble beaucoup au mâle du bourdon (Dombus hortorum) ; le Spheciacrabroniformis, coloré comme le frelon, et qui (d'après l'autorité de M. Jenner Weir), lui ressemble surtout quand il est vivant, à cause de la manière dont il porte ses ailes ; le Trochilium tipuliforme qui ressemble à une petite guêpe noire (Odynerus sinnatus) très-abondante dans les jardins pendant la même saison. On a si fort pris l'habitude de considérer ces ressemblances puremeut comme de curieuses analogies, ne jouant aucun rôle dans l'économie de la nature, que nous manquons d'observations sur les mœurs et l'apparence des individus vivants appartenant à ces espèces dans les diverses parties du monde, et nous ignorons jusqu'à quel point elles sont accompagnées par des hyménoptères avec lesquels elles présentent des ressemblances spécifiques. Il y a dans les Indes plusieurs espèces (telles que celles que le professeur Westwood a décrites dans son entomologie de l'Orient) dont les pattes postérieures sont très-larges et couvertes de poils serrés, de manière à imiter les abeilles à pattes velues {scopulipèdes) qui abondent dans la même région. Ici nous avons plus qu'un rapport de couleur, car un organe qui joue un rôle important dans la structure et le^

fonctions d'un groupe, est imité dans un autre dont les mœurs rendent cette addition absolument superflue.

La mimique chez les coléoptères.

Si ces imitations d'un insecte par un autre sont une protection réelle pour des espèces faibles ou dégénérées, on peut raisonnablement s'attendre à en trouver des exemples chez d'autres groupes que les lépidoptères. C'est le cas en effet, quoiqu'ils soient rarement aussi importants et aussi évidents que ceux que nous avons trouvés dans ce dernier ordre. On peut en citer cependant de très-intéressants, chez d'autres ordres d'insectes. Les ressemblances entre des coléoptères faisant partie de groupes distincts, se voient beaucoup sous les tropiques, et sont en général conformes aux lois que nous avons indiquées comme régissant ces phénomènes. Les insectes imités par les autres ont toujours une protection spéciale, qui les fait éviter comme dangereux ou immangeables par les petits animaux insectivores; les uns ont un goût désagréable (analogue à celui des Héliconides) ; d'autres sont couverts d'une écaille si dure qu'ils ne peuvent être ni écrasés ni digérés ; d'autres encore sont très-alertes, armés de mandibules puissantes, et possèdent quelque sécrétion de mauvaise odeur. Quelques espèces d'Eumorphides et de Hispides, petits coléoptères plats ou hémisphériques répandant une sécrétion désagréable, sont copiés par d'autres, d'un groupe distinct de longicornes : notre Callichrôme musqué

commun peut être pris comme exemple. Le curieux petit Cyclopeplus batesii appartient à la même sousfamille de ce groupe que Y Onychocerus scorpio et YO. concentrions, déjà cités pour leur étonnante ressemblance avec l'écorce des arbres qu'ils habitent; mais il diffère entièrement de tous ses alliés, ayant pris la forme et la couleur exacte d'un Corynomalus globulaire, petit coléoptère sentant mauvais et portant des antennes en massue : il est curieux de voir cette forme renflée reproduite par un insecte d'un groupe dont les antennes sont longues et grêles. La sous-famille des Anisocera, à laquelle le Cyclopeplus appartient, est caractérisée par un petit nœud ou renflement près du milieu des antennes; tous les individus le possèdent, mais dans le Cyclopeplus batesii, ce renflement est considérablement augmenté, et la portion terminale des antennes qui le dépasse est si petite et si mince qu'elle est à peine visible, et fournit ainsi une imitation exacte des antennes courtes et en massue du Corynomalus. U Erythroplatiscorallifer, autre coléoptère large et plat, imite si bien le Cephalodonta spinipes, que personne ne le prendrait pour un longicorne ; le Cephalodonta est une des Hispides les plus communes de l'Amérique du Sud, et il est imité, avec une précision également curieuse, par un autre longicorne d'un groupe distinct du premier, le Streptolabis hispioïdes, découvert par M. Bâtes. C'est là un cas tout à fait comparable à celui dont nous avons parlé plus haut, où deux ou trois espèces de papillons de groupes différents imitaient la même Héliconia.

Plusieurs espèces de coléoptères malacodermes présentent un nombre énorme d'individus; elles possèdent probablement quelque moyen de protection analogue, d'autant plus que d'autres espèces leur ressemblent d'une manière frappante. Un coléoptère longicorne, le Pœciloderma terminale, originaire de la Jamaïque, porte exactement les mêmes couleurs que le Lycus, undesmalacodermesdela même île; on pourrait aussi confondre avec ce même groupe YEroschema poiveri, longicorne australien; et d'autres espèces de l'archipel malais sont également trompeuses. J'ai trouvé, dans l'Ile de Célèbes, un individu de ce groupe dont le corps et les élytres étaient en entier d'un beau bleu foncé, la tête seule étant orangée ; un insecte d'une famille tout à fait distincte (Eucuemida) raccompagnait, il lui était si identique de couleur, si semblable do forme et de taille, que nous y étions trompés toutes les fois que nous réussissions à nous en emparer. M. Jenner Weir, qui possède une grande variété de petits oiseaux, m'a appris récemment que pas un d'entre eux ne veut toucher à nos Telephorus (espèce de malacodermes) ; ce qui confirme ma conviction qu'ils sont un groupe protégé : conviction fondée sur ce fait, qu'ils sont à la fois très-abondants, ornés de couleurs éclatantes, et font l'objet de l'imitation d'autres espèces.

Un nombre considérable de grands Curculionites des tropiques ont les élytres et toute l'enveloppe du corps si dures, qu'il est très-difficile de les percer avec une épingle, et j'ai trouvé nécessaire dans ces cas-là de percer un trou avec la pointe d'un canif avant d'essayer

de fixer l'insecte : c'est ce qui m'est arrivé entre autres, pour plusieurs des Anthribida à longues antennes (un groupe allié). Nous pouvons facilement comprendre que, quand de petits oiseaux ont en vain essayé de manger ces insectes, ils parviennent à les reconnaître à première vue et les laissent dès lors en repos, et ce sera évidemment pour des insectes dont le corps est comparativement mou, un avantage d'être confondus avec eux.

Nous ne serons donc pas étonnés de trouver plusieurs longicornes très-semblables aux «coléoptères durs » du district qu'ils habitent.

UAcant/wtritus domalis du Brésil méridional est très-analogue à un Curculio du genre Heiliplus, et M. Bâtes m'assure avoir trouvé le Gymnocerus cralosomoïdes (longicorne) sur le même arbre qu'un cratosomus à enveloppe dure, qu'il imite parfaitement. Le Phallocera Batesii, aussi un longicorne, imite une des Anthribida du genre Ptychoderes, dont il reproduit les antennes longues et grêles. Le Cacia anihriôoïdes, petit longicorne des Moluques, pourrait aisément être pris pour une espèce d' Anthribida très-commune qui se trouve dans les mêmes districts ; le Capnolymma stygium % qui est très-rare, imite de très-près le Mecocerus gazella commun, qui se trouvait en grande abondance dans le même endroit. Le Doliops curculionoïdes et d'autres longicornes alliés originaires des îles Philippines ressemblent d'une manière curieuse, par la forme et la couleur, aux brillants Pachyrhynchus , Curculionites qui sont presque restreints à ce groupe d'îles.

Celle des autres familles de coléoptères qui est le plus souvent imitée, est celle des cicindèles. Un longicorne rare et curieux, le Collyrodes Lacordairei ', a précisément la forme et la couleur du genre Col/yris, tandis qu'une espèce de Heteromera, non encore décrite, est exactement semblable à un Therates, et a été prise courant sur le tronc des arbres, comme les Therates le font d'habitude. On connaît un curieux exemple d'un longicorne qui en imite un autre, de môme que nous avons vu des Papilio et des Héliconides qui copient leurs propres alliés. UAgnia fasciata, appartenant à la sous-famille des Hypselomina, et le Nemophas grayi, de celle des Lamiina, ont été pris dans l'île d'Amboine, en même temps, sur le même arbre mort ; on crut d'abord qu'ils étaient de la même espèce, et un examen sérieux démontra que leur structure était absolument différente. La couleur de ces insectes est très-remarquable, c'est un noir bleuâtre métallique, traversé par de larges bandes velues, d'un fauve tirant sur l'oraugé : ce sont probablement parmi de nombreuses espèces de longicornes, les deux seules ainsi colorées. Le NetJiophas grayi est le plus grand, le plus fort et le mieux armé des deux; il appartient à un groupe très-répandu, très-riche en espèces et en individus, de sorte que c'est vraisemblablement lui qui sert de modèle à l'autre.

Des coléoptères qui imitent dautres insectes.

Nous devons ajouter à ce qui précède quelques exemples de coléoptères imitant d'autres insectes et vice

versâ. Le Charis melipona, longicorne de l'Amérique du Sud, de la famille des Necydalides, a reçu ce nom à cause de sa ressemblance avec unepetile abeille du genre Melipona; c'est un des cas de mimique les plus curieux, l'insecte ayant le thorax et le corps couverts d'un poil serré, comme l'abeille, et les pattes munies de brosses d'une manière tout à fait inusitée chez les coléoptères. Un autre longicorne, YOdontocera odyneroïdes, a l'abdomen rayé de jaune, et rétréci à la base, et ressemble si fort à une guêpe du genre Odynerus que M. Bâtes dit avoir hésité à le prendre avec la main de crainte d'être piqué. Le déguisement de cet animal ne le protégeait pas contre l'avidité du collectionneur, comme il l'avait sans doute préservé delà voracité de bien des oiseaux. Le Sphecomorjiha chalybea, plus grand que le précédent, est identique en apparence avec les grosses guêpes d'un bleu métallique, et son thorax, comme le leur, est relié à l'abdomen par un pédicelle, qui rend l'illusion absolue et très-frappante.

Plusieurs des espèces orientales de longicornes du genre Oberea ressemblent, lorsqu'elles volent, à des Tenthredines, et plusieurs petites espèces de Hesthesis courent sur le bois et peuvent à peine se distinguer des fourmis. Un genre de longicornes de l'Amérique du Sud parait imiter les punaises à écusson du genre Scntellera , entre autres le Gymnocerus capucinus, qui se rapproche du Pachyotris fabrkii, l'une des Scutellerides. Un autre insecte très-beau, le Gymnocerus dul~ cimmus, ressemble beaucoup au même groupe d'insectes, quoiqu'on ne connaisse pas d'espèce qui lui corres-

ponde exactement; mais ce n'est pas étonnant, car les hémiptères de la zone torride ont été jusqu'à présent comparativement peu recherchés par les collectionneurs.

Des insectes qui imitent des espèces d'ordres différents.

Le cas le plus frappant que l'on connaisse d'un insecte d'un autre ordre imitant un coléoptère, est celui du Condylodera tricondyloïdes delà famille des Scaphures, des îles Philippines, qui est assez semblable à un Tricondyla, genre des Cicindélètes, pour qu'un entomologiste aussi savant que le professeur Westwood l'ait placé et gardé parmi ces derniers dans sa collection pendant longtemps, avant de découvrir son erreur. Les deux insectes courent le long du tronc des arbres, et tandis que le Tricondyla est très-abondant, l'autre insecte est, comme dans tous les autres cas, très-rare. M. Bâtes dit avoir trouvé aussi à San tarera, sur l'Amazone, une espèce de sauterelle qui imitait un coléoptère du genre Odonthocheila, et fréquentait les mêmes arbres.

Un grand nombre de Diptères ressemblent beaucoup aux guêpes et aux abeilles, et profitent probablement de la terreur qu'inspirent ces derniers insectes. Le Midas dives et d'autres espèces de grandes mouches du Brésil ont des ailes foncées et des corps allongés d'un bleu métallique, qui rappelle les grands

Sphegides du même pays, lesquels sont munis d'ai-

guillons; une aulre très-grande mouche, du genre Asilus, a les ailes rayées de noir et l'extrémité de l'abdomen de couleur orange, comme la belle abeille Euglossa dimidiata : toutes deux se trouvent dans les mêmes parties de l'Amérique méridionale. Dans nos contrées mêmes, nous avons une espèce de Bombylius très-semblable aux abeilles. Dans tous ces cas, la mimique préserve sans doute des attaques, mais elle remplit quelquefois un but tout différent.

Les larves d'un grand nombre de mouches parasites se nourrissent des larves des abeilles, celles par exemple du genre Volucella (qu'on trouve en Anglelerre) et plusieurs des Bombylius des tropiques : la plupart d'entre elles sont exactement pareilles à l'espèce dont elles font leur victime, de sorte qu'elles peuvent entrer inaperçues dans les nids pour y déposer leurs œufs.

Il existe aussi des abeilles qui en imitent d'autres ; Y abeille coucou, du genre Nomada, est le parasite des Andrenides, et ressemble soit à la guêpe, soit à des espècesdu genre Andrena; les Bombus, du genre Apathus, sont presque pareils à ceux chez lesquels ils élisent domicile. M. Bâtes rapporte qu'il a trouvé un grand nombre de ces abeilles et mouches « coucous » sur l'Amazone, et que toutes portaient la livrée particulière aux abeilles ouvrières de ce pays.

Il y a sous les tropiques un genre de petites araignées qui se nourrissent de fourmis, et elles sont elles-mêmes si semblables à des fourmis, que cela doit leur faciliter beaucoup la poursuite de leur proie. M. Bâtes a trouvé aussi sur l'Amazone une espèce de Mantis, qui

ressemblai! parfaitement à la fourmi blanche qui lui sert d'aliment, et plusieurs grillons (Scaphara) rappelant merveilleusement différentes Ammophiles de grande taille, qui leur font une chasse active pour approvisionner leurs nids.

M. Bâtes mentionne aussi l'exemple curieux, le plus curieux de tous peut-ôtre, d'une grande chenille, qui le frappa par son analogie avec un petit serpent. Les trois premiers segments en arrière de la tête étaient dilatables à la volonté de l'insecte, et portaient de chaque côté une grande tache noire pupillée qui rappelait l'œil du reptile; la ressemblance rapprochait cet insecte, non d'un serpent inoffensif, mais d'une vipère venimeuse, comme l'indiquait la manière dont les pattes se repliaient lorsque la chenille se redressait, rappelant les écailles carénées du sommet de la tôte du serpent.

Les attitudes des araignées de la zone torride sont souvent extraordinaires et trompeuses, mais on ne leur a pas accordé grande attention. Elles imitent souvent d'autres insectes, et quelques-unes, dit M. Bâtes, ressemblent aux bourgeons des fleurs et se tiennent immobiles, guettant leur proie, dans les aisselles des feuilles.

Exemples de mimique chez les vertébrés.

Après avoir montré par quels moyens variés, ce que nous avons appelé la mimique atteint chez les insectes un point extraordinaire de perfection, nous chercherons

maintenant à savoir si un phénomène analogue se présente chez les vertébrés. Si nous considérons toutes les conditions nécessaires pour que l'imitation produise une illusion complète, nous comprendrons de suite que cela ne peut arriver que très-rarement parmi les animaux supérieurs ; car leur structure ne se prête pas à ces modifications presque illimitées des formes extérieures, favorisées par la nature même de l'organisation des insectes. En effet, l'enveloppe extérieure de ceuxci étant toujours plus ou moins solide et écailleuse, peut supporter un degré considérable de changement sans que les organes internes en soient affectés. Les ailes forment une partie importante du caractère de certains groupes; or ces organes peuvent être beaucoup modifiés dans la forme et dans la couleur sans inconvénient pour leurs fonctions. De plus, le nombre des espèces d'insectes est si graud, les groupes diffèrent tellement de formes et de proportions, que les chances d'approximation accidentelle dans la taille, la forme ou la couleur des individus, d'un groupe à l'autre, sont très-nombreuses. Ces rapprochements accidentels ayant une fois donné la base de la mimique, celle-ci se continue et se perfectionne par la survivance de ces variétés seulement, qui ont pris la bonne direction. Chez les vertébrés, au contraire, le squelette étant intérieur, la forme extérieure dépend presque entièrement de ses proportions et de son arrangement, qui sont strictement organisés en vue des fonctions nécessaires au bien-être de l'animal. La forme ne peut donc pas se modifier rapidement sous l'influence des variations, et

les téguments longs et flexibles qui l'enveloppent ne sont pas propres au développement d'excroissances anormales, comme il s'en produit constamment chez les insectes. Le nombre des espèces de chaque groupe dans un même district est d'ailleurs relativement petit, de sorte que les chances de la première ressemblance accidentelle nécessaire à l'œuvre de la sélection naturelle sont par là même fort diminuées. Nous avons peine à concevoir par quel moyen imitalifTélan pourrait échapper au loup, ou le buffle au tigre.

Il y a cependant un groupe de vertébrés, celui des reptiles, dans lequel les formes sont si semblables, qu'une modification très-légère, si elle est accompagnée par l'identité de la couleur, peut facilement amener le degré nécessaire de ressemblance ; et celui-ci peut être d'autant plus avantageux, que certaines espèces sont armées de la façon la plus meurtrière. Nous allons voir que ces animaux nous offrent quelques exemples de véritable mimique. On trouve dans l'Amérique méridionale un grand nombre de serpents venimeux du genre E/aps, ornés de brillantes couleurs, disposées d'ordinaire d'une manière très-particulière : le fond est en général rouge vif, sur lequel se trouvent des raies noires de largeurs diverses, et divisées quelquefois en deux ou trois parties par des anneaux jaunes. Dans la même région se trouvent plusieurs genres de serpents inoffensifs, sans aucune affinité avec les précédents, mais colorés identiquement de la même manière ; par exemple, YElaps fulvius, venimeux, commun dans le Guatémala, porte des raies noires

simples sur un fond corail ; il est accompagné par le Pliocerus equalis, tout à fait inoffensif, mais coloré comme lui. Une variété de YElaps corallinus a des raies noires bordées de jaune sur un fond rouge : un serpent inoffensif, Y Homalocranium semicinctum, a les mêmes * taches; ils habitent tous deux le Mexique. VElaps lemniscaius, très-dangereux, a les raies noires très-larges et divisées en trois par d'étroits anneaux jaunes ; il est exactement reproduit par le Pliocerus elaooides ; tous deux se trouvent aussi au Mexique.

Mais, chose plus curieuse encore, il existe dans l'Amérique du Sud un troisième groupe de serpents, YOxyrhopus (il est douteux qu'il soit venimeux), sans affinité immédiate avec aucun des précédents, mais orné des mêmes couleurs disposées d'une manière analogue ; ce sont des anneaux rouges, jaunes et noirs; et il y a des cas où des espèces de ces trois groupes avant les mêmes taches, habitent le même district. VElaps mipartitus porte des anneaux noirs simples très-rapprochés; il se trouve au nord des Andes, tout comme le Pliocerus euryzonus et YOxyrhopus petolarius t qui reproduisent le même dessin. Au Brésil, YElaps lemniscalus est copié par YOxyrhopus trigeminus ; ils ont tous deux des anneaux noirs disposés trois par trois. Dans Y Elaps hemiprichii le fond paraît noir, avec deux étroites raies jaunes alternant avec une rouge plus large; nous en avons une imitation exacte dansl'Oxyrhopus formosus ; ces deux serpents sont communs dans plusieurs localités de l'Amérique du Sud. Ce qui ajoute encore au caractère extraordinaire de ces res-

semblances, c'est qu'on ne trouve nulle part, sauf en Amérique, des serpents colorés de cette manière. Je le tiens du docteur Gunther, du British Muséum, qui a bien voulu me fournir quelques-uns des dé-

tails ci-dessus; il m'assure que des anneaux jaunes, noirs et rouges, ne sont associés sur aucun serpent dans le monde, si ce n'est sur les Elaps et sur les espèces qui, parla forme, la couleur et la dimension, leur ressemblent d'une manière si frappante, qu'un naturaliste seul peut distinguer l'espèce venimeuse de celle qui ne l'est pas.

11 n'est pas douteux que plusieurs des petites rainettes ne nous offrent aussi des exemples de mimique. Vues dans leurs attitudes normales, il est souvent difficile da les distinguer de certains coléoptères ou d'autres insectes posés sur des feuilles ; mais je dois dire à mon grand regret que j'ai négligé d'observer à quelles espèces ou à quels groupes elles ressemblaient le plus, et je ne crois pas que ce sujet ait encore attiré l'attention des naturalistes étrangers.

La mimique chez les oiseaux.

Il y a parmi les oiseaux un certain nombre de cas qu'on peut rapprocher des phénomènes de mimique, entre autres la ressemblance des coucous, oiseaux faibles et sans défense, avec les faucons et les gallinacés. Mais il existe un fait beaucoup plus concluaut et qu'on peut considérer comme étant de môme nature que la mimique des insectes. On trouve en Australie et dans les îles Mo-

luques un genre de méliphages appelé Tropidorhynchus. Ce sont des oiseaux de taille assez grande, très-forts, très-alerles, munis de serres puissantes ; leur bec est long, pointu et recourbé, lisse réunissent en petites troupes et poussent un cri très-sonore, qui s'entend à de grandes distances et leur sert à se rallier au moment du danger. Ils sont très-abondants et très- batailleurs, on les voit souvent chasser les corbeaux et même les oiseaux de proie qui viennent à se poser sur l'arbre où ils sont assemblés; ils sont tous de couleurs ternes et plutôt sombres. Or, il y a dans les mêmes contrées un groupe d'Oriolides, formant le genre Mimeta. Ce sont des oiseaux beaucoup plus faibles que les précédents; ils ont perdu la belle couleur dorée de leurs alliés les loriots, étant d'ordinaire bruns ou olivâtres, et quelquefois singulièrement semblables aux Tropidorhynchus; par exemple, on trouve dans l'île de Bouru le Tropidorhynchus bouruensis, qui est d'une couleur terreuse, et le Mimeta bouruensis, qui lui ressemble dans les détails suivants : les surfaces supérieure et inférieure des deux oiseaux sont exactement des mêmes teintes, brun clair et brun foncé; le Tropidorhynchus a autour des yeux une grande place noire dénudée de plumes: le Mimeta remplace cette tache par un cercle de plumes noires; le sommet delà tête du Tropidorhynchus a une apparence écailleuse, due à de petites plumes étroites en forme d'écaillés : chez le Mimeta, dont les plumes sont plus larges, ceci est rendu par une ligne grisâtre qui les dessine; le Tropidorhynchus a une espèce de fraise formée de plumes pâles recourbées sur la nuque

(ce qui lui a fait donner le nom de moine) ; le Mimeta porte au môme endroit une bande de teinte pâle ; enfîu le bec du Tropidorhynchus est surmonté à sa base d'une protubérance carénée, et le Mimeta offre le même caractère qui est très-rare dans le genre dont il fait partie. D'après un examen superficiel, on tiendrait les deux oiseaux pour identiques, quoiqu'ils aient d'importantes différences de structure et qu'on ne puisse les rapprocher dans aucune classification naturelle. On peut ajouter, comme preuve de leur ressemblance, que dans le précieux Voyage de f Astrolabe, le Mimeta est dessiné et décrit comme un Méliphage, sous le nom de Philedon bouruensis.

Il existe dans l'Ile de Géram des espèces alliées de chacun de ces genres. Le Tropidorhynchus subcornutus est d'un brun terreux lavé de jaune d'ocre; ses orbites sont nus, ses joues grises ; il porte la fraise recourbée comme le précédent. Le Mimeta forsteni reproduit toutes les teintes de son corps d'une manière analogue à ce que nous avons dit plus haut. Nous trouvons dans deux autres îles encore, des exemples de mimique moins parfaits. A Timor, le Tropidorhynchus timoriensis est de la teinte brune ordinaire; sa fraise est trèsproéminente, ses joues noires, sa gorge presque blanche; la surface inférieure tout entière est d'un brun pâle; ces teintes sont toutes reproduites dans le Mimeta virescens, mais l'imitation est moins parfaite que dans les autres. La poitrine du Tropidorhynchus a une apparence très-écailleuse ; elle est couverte de plumes raides et pointues qui n'existent pas chez le Mimeta ; on trouve

pourtant, sur les plumes de celui-ci, de petites taches grisâtres dans lesquelles on peut voir le commencement d'une imitation qui deviendra exacte par la persistance des variations favorables ; une protubérance considérable, qui se trouve à la base du bec du Tropidorhynchus, manque aussi chez le Mimeta. — Dans l'île de Morty, au nord de Gilolo, on rencontre le Tropidorhynchus fmcicap Mus , d'un noir desuie, surtout sur la tête ; la partie inférieure du corps est moins foncée, et la fraise caractéristique manque. Chose curieuse, dans l'île adjacente de Gilolo, on rencontre le Mimeta phœochromus , dont le dos porte la même teinte de suie que le Tropidorhynchus, et c'est le seul individu de son espèce dont la couleur soit aussi foncée ; la surface inférieure n'est pas assez claire pour être identique à celle de l'autre oiseau, mais s'en rapproche sensiblement. Le Mimeta est très-rare ; il existe probablement à Morty, quoiqu'on ne l'y ail pas encore trouvé, ou, au contraire, des changements récents dans la géographie physique ont pu restreindre l'habitat du Tropidorhynchus à cette île, où il est très-commun.

Nous avons donc ici deux exemples parfaits de mimique, et deux plus imparfaits, se présentant entre des espèces des deux mêmes genres d'oiseaux; dans trois de ces cas, les espèces analogues se trouvent dans la même île, à la faune particulière de laquelle elles appartiennent respectivement. Daus tous ces cas, le Tropidorhynchus est plutôt plus grand que le Mimeta, mais la différence ne dépasse pas la limite de la variation dans l'espèce, et les deux genres sont

de forme et de proportions assez semblables. Il y a sans doute quelques ennemis qui font la guerre aux petits oiseaux, mais redoutent le Tropidorhynchus (probablement quelques espèces d'éperviers) ; et il est par conséquent avantageux au Mimeta de ressembler à cet oiseau vigoureux , bruyant , querelleur, et d'ailleurs très-abondant.

Je dois à mon ami, M. Osbert Salvin, un autre intéressant exemple de mimique chez les oiseaux. On rencontre dans les environs de Rio de Janeiro un épervier insectivore (Harpagus diodon) , et dans le môme district un épervier Carnivore (Accipiter pileatus) qui lui ressemble beaucoup. Tous deux ont la surface inférieure du corps d'une teinte cendrée, avec les cuisses et le dessous des ailes d'un brun rougeâtre, de sorte que vus par-dessous, ils sont impossibles à distinguer. Le point curieux est ceci : Y Accipiter habite une région beaucoup plus étendue que Y Harpagus, et, dans les districts où celui-ci ne se trouve pas, cesse de lui ressembler, le dessous de ses ailes devient blanc ; cela prouve que la couleur rougeâtre se conserve chez l'Accipiter, parce qu'elle lui est avantageuse, le faisant confondre avec l'espèce insectivore, dont les oiseaux ont appris à ne pas se méfier.

Mimique chez les mammifères.

Parmi les mammifères, le seul cas de mimique véritable est celui du genre insectivore Cladobates, qui se

trouve dans l'archipel Malais, et dont quelques espèces ressemblent beaucoup à l'écureuil : ces animaux sont à peu près de même grandeur et de couleurs semblables, et portent de la même façon leur queue, également longue et touffue. Ici l'avantage de la ressemblance est sans doute pour le Cladobate, de pouvoir approcher les insectes ou les petits oiseaux dont il fait sa nourriture, à la faveur de cette espèce de déguisement qui le fait prendre pour un écureuil frugivore et inoffensif.

Objections faites à la théorie de M. Bâtes sur la mimique.

Nous avons passé en revue les cas de mimique les plus importants et les plus évidents qui aient été observés jusqu'à aujourd'hui; nous devons maintenant dire quelques mots des objections qu'on a faites à la théorie avancée par M. Bâtes pour l'explication de ces faits; théorie que nous avons tâché d'exposer et d'appuyer dans les pages précédentes. Trois systèmes différents ont été opposés à celui que nous défendons. Le professeur Westwood, admettant le fait de l'imitation ainsi que son utilité pour l'insecte, prétend que chacune de ces espèces a été ainsi créée dans le but même d'être ainsi protégée. M. André Murray, dans son mémoire sur les «Déguisements de la nature », penche vers l'opinion que des conditions semblables de nourriture et de circonstances environnantes ont agi, d'une manière d'ailleurs inconnue, pour produire les ressemblances ; enfin, lorsque la

question fut discutée dans le sein de la Société entomologique à Londres, on mit en avant l'opinion, que beaucoup de cas de mimique pourraient avoir été produits par l'hérédité, ou par le retour de certaines espèces à la forme et aux couleurs de leurs types primitifs.

En ce qui concerne la création spéciale d'espèces mimes, nous rencontrons les mêmes objections et les mêmes difficultés qui s'opposent à l'idée d'une création spéciale en général, et aussi quelques autres particulières à ce cas-ci. L'argument le plus évident est basé sur les gradations qui existent dans la mimique et les ressemblances protectrices, et qui font présumer que celles-ci sont le produit d'un travail naturel. Nous trouvons une autre objection très-forte dans le fait que la mimique, ainsi que nous l'avons montré, n'est utile qu'aux espèces et aux groupes qui sont rares et probablement tendent à disparaître, et qu'elle cesserait complètement d'agir, si l'abondance relative des deux espèces était renversée; dans la théorie d'une création spéciale, il faudrait donc admettre que l'une des espèces a été créée abondante, et l'autre, rare; en outre, que celles-ci auraient dû être toujours maintenues dans la même proportion, malgré les causes nombreuses qui tendent sans cesse à l'altérer; car, sans cela, le but même pour lequel elles auraient reçu ces caractères spéciaux, aurait été complètement manqué. Nous objectons enfin que, bien qu'il soit très-aisé de comprendre comment la mimique peut être amenée par la variation et la survivance des

plus aptes, il est difficile d'admettre que le Créateur ait voulu protéger un animal en lui en faisant imiter un autre : car l'idée même d'un Créateur implique chez celui-ci le pouvoir de créer des êtres tels qu'une protection aussi détournée ne leur soit pas nécessaire. Ces objections me paraissent décisives contre la théorie des créations spéciales dans le cas particulier dont nous nous occupons.

Les deux autres prétendues explications, qu'on peut désigner brièvement comme les théories des « conditions similaires » et de « l'hérédité » , s'accordent à faire de la mimique, là où elle existe, une circonstance adventice qui n'est pas nécessairement liée au bien-être de l'espèce imitatrice. Mais plusieurs des faits les plus frappants et les mieux avérés que nous ayons cités, contredisent directement ces hypothèses. L'un des plus concluants est la loi de la restriction de la mimique à un petit nombre de groupes ; car les « conditions similaires » doivent agir plus ou moins sur tous les groupes d'une région donnée, et l'hérédité doit influer à un degré égal sur tous les groupes alliés entre eux. De plus, le fait général de la rareté des espèces imitatrices, relativement aux espèces imitées, n'est absolument pas expliqué par ces théories, non plus que la présence fréquente d'un mode de protection palpable chez l'espèce imitée. La réversion à un type primitif n'explique pas pourquoi l'imité et l'imitateur habitent toujours le même district, tandis que des formes qui leur sont alliées à tous les degrés, habitent d'ordinaire des contrées et même des parties du monde différentes; ni

cette théorie ni celle des conditions similaires n'expliquent pourquoi, entre des espèces de groupes distincts, l'analogie est uniquement superficielle : un déguisement plutôt qu'une vraie ressemblance; pourquoi elle va jusqu'à l'imitation de l'écorce, des feuilles, de morceaux de bois ; pourquoi elle se trouve entre des espèces qui appartiennent à des ordres, des classes, des sous-règnes différents. Ces théories enfin ne rendent pas compte de la gradualion de cette série de phénomènes qui, commençant par l'adaptation et l'harmonie générale des teintes chez les sphinx d'hiver et d'automne et chez les animaux du désert et des pôles, avec les couleurs prédominantes du sol, s'achève par ces exemples complets d'imitation jusque dans les détails, assez parfaite pour tromper non-seulement les animaux de proie, mais même les collectionneurs et les entomologistes les plus savants.

Cas où l'imitation est restreinte aux insectes femelles.

11 se relie à notre sujet une nouvelle série de phénomènes qui fortifie singulièrement l'opinion ici adoptée, tandis qu'elle semble incompatible avec les autres hypothèses : c'est la relation qui existe entre la coloration protectrice et la mimique, d'une part, et les différences sexuelles d'autre part. Il est évident que si deux animaux, identiques en ce qui concerne les conditions extérieures et l'hérédité, diffèrent considérablement dans leur coloration, l'un offrant une res-

semblance avec une espèce protégée, tandis que l'autre en est dépourvu, on ne pourra attribuer cette ressemblance à l'influence soit de l'hérédité, soit des conditions extérieures. Et si l'on peut prouver de plus que l'un d'eux a plus besoin de protection que l'autre, et que dans plusieurs cas c'est celui-là précisément qui imite l'espèce protégée, tandis que l'autre ne le fait jamais, nous serons en possession d'un témoignage important en faveur de la connexion réelle entre le phénomène de la mimique et la nécessité d'une protection. Les sexes des insectes nous offrent un critère de cette nature, et me paraissent apporter un des arguments les plus décisifs en faveur de la théorie qui explique les phénomènes de mimique par la sélection naturelle.

L'importance comparative des sexes varie beaucoup selon les classes d'animaux. Elle est égale pour tous les deux chez les vertébrés supérieurs, chez lesquels les mêmes individus n'ont que peu de petits à la fois, mais en produisent pendant plusieurs années. Dans les cas nombreux où le mâle protège ou nourrit la femelle et ses petits, son importance dans l'économie naturelle est augmentée en proportion de ses services, quoiqu'elle ne soit peut-être jamais tout à fait égale à celle de la femelle.

11 en est tout autrement chez les insectes ; ils ne s'accouplent qu'une fois dans leur vie, et la prolongation de l'existence du mâle est le plus souvent inutile à la perpétuation de la race; la femelle en revanche doit vivre assez longtemps pour pouvoir déposer ses œufs dans un lieu convenable au développement et à la crois-

sance de sa progéniture. II y a donc une grande différence dans le besoin de défense des deux sexes, et nous pourrions avec raison nous attendre à trouver le mâle plus ou moins complètement privé de la protection spéciale accordée à la femelle. Les faits confirment cette supposition. Chez les Phasmides, par exemple, ce sont souvent les femelles seules qui ont avec les feuilles une ressemblance extraordinaire, tandis que les mâles ne nous offrent qu'une grossière approximation. Le Diadema misippus mâle est un très-beau et brillant papillon, sans une trace de coloration imitative ou protectrice, tandis que la femelle est totalement différente, et nous offre un des cas de mimique les plus curieux, en ressemblant exactement au Dandis chrysippus commun, avec lequel on la trouve souvent associée. Le mâle de plusieurs espèces de Pieris de l'Amérique du Sud est blanc et noir, analogue au « papillon de chou » si commun chez nous, tandis que les femelles sont fauves et jaunes, tachetées de manière à se rapprocher exactement des espèces d'Héliconides avec lesquelles elles s'associent dans les forêts. On trouve dans l'archipel Malais un Diadema qui avait toujours été pris pour un mâle, à cause de ses teintes luisantes d'un bleu métallique, tandis que son compagnon, d'un brun terne, était considéré comme la femelle ; j'ai découvert cependant que le contraire avait lieu, et que les riches couleurs de la femelle sont imitatives et protectrices, parce qu'elles la rendent semblable à YEuplœa midamus commun dans ces régions, et que j'ai déjà mentionné dans cet essai comme étant imité par le Papilio

paradoxa. J'ai depuis lors donné à cette intéressante espèce le nom de Diadema anomala (Transactions of the entomological Society , 1869, p. 285). Dans ce cas, comme dans celui du Diadema misippus, il n'y a aucune différence dans les mœurs des deux sexes, qui se tiennent dans les mêmes localités ; on ne peut donc pas ici mettre en avant l'influence des conditions extérieures, comme on l'a fait pour le Pieris Pyrrha (Amérique) et pour d'autres espèces alliées, dont les mâles, qui sont blancs, fréquentent les lieux découverts et exposés au soleil, tandis que les femelles, analogues aux Héliconides, se plaisent dans l'ombre de la forêt.

Ainsi, chez les insectes, la femelle, dont le vol est faible et qui est à la fois plus exposée et plus importante que le mâle, a besoin d'une protection spéciale. C'est pour cela que ses couleurs sont très-généralement plus sombres et moins apparentes que celles de l'autre sexe. Je l'attribue à cette cause, et non à ce que M. Darwin a appelé la sélection sexuelle, par la raison que, dans les groupes pourvus d'une protection quelconque qui les dispense de se cacher pour échapper à leurs ennemis, les différences sexuelles de couleur sont, ou absentes, ou peu développées, ce qui dans cette dernière hypothèse, me semble inexplicable. En effet chez les Héliconides et les Danaïdes, protégées par leur couleur désagréable, les femelles sont aussi éclatantes et aussi apparentes que les mâles, et en diffèrent très-rarement. Les deux sexes sont aussi identiques chez les Hyménoptères porte-aiguillons. Chez les Carabides, les Coccinelles, les Chrysomélines, les Télé-

PUOTECTIUCES DES ANIMAUX.

phoriens, les individus des deux sexes sontégalement éclatants et rarement différents de couleur. Les Curculio, qui sont protégés par leur dureté, sont brillants dans les deux sexes ; enfin les Cetoniades et les Buprestides qui paraissent protégés par leurs cuirasses dures et polies, leurs mouvements rapides et leurs mœurs singulières, présentent peu de différences sexuelles par rapport à la couleur, tandis que la sélection sexuelle se manifeste souvent par des différences de structure telles que des cornes, des épines, ou d'autres encore.

Pourquoi les oiseaux femelles ont des couleurs ternes.

La même loi se manifeste ch^z les oiseaux. Chez la plupart des espèces où le mâle se distingue par la beauté de son plumage, la femelle est de couleur plus terne, et souvent très-ordinaire ; c'est qu'il importe à sa sécurité qu'elle soit cachée pendant qu'elle couve ses œufs. Les exceptions sont éminemment de nature à prouver la règle, et en général s'expliquent facilement; par exemple il y a quelques échassiers ou gallinacés chez lesquels la femelle a des couleurs décidément plus brillantes que le mâle ; mais, chose curieuse et bien intéressante, dans tous ou presque tous ces cas ce sont les mâles qui couvent les œufs ; cette exception à la règle donne ainsi presque la preuve que les couleurs peu voyantes sont une protection donnée à l'oiseau, parce que l'incubation est un acte à la fois très-important et très-daugcreux. L'exemple le plus frappant est

celui du phalarope gris (Phalaropus fulicarius) : le plumage d'hiver esl le même pour les deux sexes ; mais, en été, la femelle est beaucoup plus apparente, ayant la tête noire, les ailes foncées, et le dos d'un brun rougeâtre, tandis que le mâle est d'un brun presque uniforme, avec des taches sombres. M. Gould, dans son livre sur les « Oiseaux de la Grande-Bretag ne » , décrit les deux sexes dans le plumage d'été et celui d'hiver ; il fait observer cette étrange particularité que le rapport habituel des couleurs entre les deux sexes est ici renversé, et cet autre fait non moins curieux, que le mâle seul couve les œufs, déposés sur la terre nue.

Chez un autre oiseau de la Grande-Bretagne, le pluvier, la femelle est aussi plus grande et de couleurs plus brillantes que le mâle ; il paraît que celui-ci aide àl'incubation, s'il ne l'accomplit pas entièrement; car M. Gould nous apprend que l'on a tué cert ains de ces oiseaux qui avaient la poitrine déplumée, résultat dû à l'incubation. « La femelle du genre Turnix (petit oiseau qui ressemble à la caille) est généralement aussi plus grande, et offre des couleurs plus vives que le mâle ; et même, à ce que nous apprend M. Jerdon dans son livre sur les « Oiseaux de l'Inde » , les indigènes racontent « que les femelles de ces espèces, pendant la saison des amours, abandonnent leurs œufs pour vivre réunies par bandes, pendant que les mâles se chargent de couver ; »> on sait aussi que les femelles sont plus hardies, plus querelleuses que les mâles.

Notre manière de voir est encore confirmée par un autre fait, qui jusqu'à présent a passé inaperçu ; c'est

que, chez la plupart des espèces où les deux sexes sont dçués de couleurs brillantes, l'incubation se fait dans un trou obscur oudans un nid en forme dedôme. La femelle du martin-pêcheur, par exemple, est souvent aussi brillante que le mâle, et cette espèce niche dans des trous pratiqués dans le bord des rivières. Les guêpiers, les toucans, les trogons, les momotides font tous leurs nids dans des trous, et, chez tous, les sexes sont semblables ; tous aussi sont de couleurs voyantes. Les perroquets choisissent aussi les trous dans les arbres, et, chez la plupart d'entre eux, il n'existe aucune différence sexuelle appréciable, tendant à cacher la femelle. Les pics rentrent dans la même catégorie, car la femelle n'est pas en général moins apparente que le mâle, bien que les deux sexes diffèrent souvent de couleur. Les nids des bergeronnettes et des mésanges sont cachés, et les femelles sont presque aussi brillantes que leurs compagnons. Le joli oiseau d'Australie, Pardalotus punctatus, dont la femelle a sur le dos des taches très-apparentes, fait son nid dans un trou du sol. On peut encore citer les Icterides et les Tangaras ; tous deux sont de couleurs très-brillantes ; les premiers n'offrent que peu ou point de différence sexuelle à cet égard, et ils vivent cachés dans des nids couverts; chez les seconds au contraire, qui nichent à ciel ouvert, la femelle est terne, et parfois même avec des teintes presque prolectrices.

Sans doute la règle ici indiquée souffre bien des exceptions individuelles; car des causes nombreuses et variées ont produit la coloration et les habitudes des

oiseaux; ces deux caractères ont à leur tour agi et réagi l'un sur l'autre, et, sous l'influence de conditions nouvelles, l'un des deux a pu être modifié, tandis que l'autre, bien qu'inutile, était conservé par hérédité, constituant une apparente exception à une règle qui paraît d'ailleurs générale.

En somme, les différences sexuelles de couleur chez les oiseaux, ainsi que leur mode de nicher, sont parfaitement d'accord avec la loi de l'adaptation protectrice des couleurs et des formes ; loi qui paraît avoir gêné jusqu'à un certain point l'action puissante de la sélection sexuelle, en influant positivement sur la couleur des oiseaux femelles, aussi bien qu'elle a sans aucun doute déterminé celle des insectes femelles.

Utilité des couleurs voyantes de plusieurs chenilles.

Depuis la première publication de cet essai, on a trouvé, dans le principe de la protection par les couleurs, l'explication d'une difficulté assez curieuse.

Un grand nombre de chenilles sont douées de couleu rs assez brillantes pour frapper les veux même à grande distance, et on a observé que ces animaux se cachent rarement. D'autres espèces cependant sont vertes ou brunes, très-semblables aux substances dont elles se nourrissent; il en est aussi qui imitent le bois, et se tiennent immobiles attachées à l'extrémité d'une branche, paraissant ainsi en être un rejeton. Or les chenilles constituent une grande partie de la nourriture des

oiseaux; il n'était donc pas facile de comprendre pourquoi certaines d'entre elles avaient des couleurs et des marques propres à les rendre particulièrement visibles. M. Darwin m'a parlé de ce phénomène, comme présentant une difficulté à un autre point de vue; en effet, il était arrivé à admettre que les couleurs brillantes dans le règne animal sont dues surtout à la sélection sexuelle; or celle-ci ne peut pas avoir agi sur les larves qui n'ont pas de sexe. Raisonnant par analogie avec d'autres insectes, je conclus que, puisque certaines chenilles sont évidemment protégées par leurs couleurs imitatives, et beaucoup par les épines ou les poils qui recouvrent leurs corps, les nuances vives des autres devaient aussi leur être utiles de quelque manière; me rappelant en outre que certains papillons sont l'aliment le plus recherché des oiseaux, tandis que d'autres leur répugnent, et que ces derniers sont pour la plupart brillamment colorés, je pensai qu'il en était probablement de môme pour lescheuilles, c'est-à-dire que celles qui ont des couleurs voyantes ont un goût désagréable aux oiseaux et sont par conséquent rejetées par eux. Ce dernier caractère serait cependant par lui-même un faible avantage pour la chenille; car son corps est si mou et si délicat qu'une fois saisie et rejelée par un oiseau, ell3 serait presque certainement tuée. Il fallait donc qu'un autre caractère constant et évident fît toujours discerner aux oiseaux les espèces immangeables ; c'est précisément à cela que servent des couleurs trèséclatantes, jointes à l'habitude de l'animal de s'exposer à tous les regards; ces deux traits font en effet un

contraste absolu avec les teintes vertes ou brunes et la vie cachée des autres espèces.

Je fis de cette question le sujet d'une communication à la Société entomologique (voy. Proceedings, 4 mars 1867), dans le but de provoquer les observations que quelques membres pourraient avoir l'occasion de faire pendant l'été suivant ; en outre j'écrivis au journal «The Field », une lettre dans laquelle, expliquant d'ailleurs le grand intérêt et l'importance scientifique du problème, je demandais que quelques-uns des abonnés voulussent bien contribuer à sa solution, en recherchant quels insectes sont rejelés par les oiseaux. Je ne reçus qu'une seule réponse: curieux exemple du peu d'intérêt que les lecteurs de ce journal prennent aux questions d'histoire naturelle; elle venait d'un propriétaire du Cumberland qui me faisait part de quelques observations intéressantes sur la répulsion et le dégoût qu'inspire à tous les oiseaux la « chenille du groseillier » , c'est probablement celle de la phalène du groseillier {Abraxas grossulariata). Ni les jeunes faisans, ni les perdrix ou les canards sauvages ne consentaient à la manger; les moineaux et les pinsons ne la toupillaient jamais, et tous les oiseaux auxquels elle était £ présentée, la rejetaient avec une horreur évidente. On verra que ces observations sont confirmées par deux des membres de la Société entomologique, à qui nous sommes redevables de renseignements plus détaillés.

En mars 1869, M. Jenner Weir communiqua une série d'observations précieuses faites pendant plusieurs années dans sa volière, qui renfermait les oiseaux sui-

vants, tous plus ou moins insectivores: le rouge-gorge, le bruant jaune, le bruant des roseaux, le bouvreuil, le pinson, le bec croisé, le merle-grive, lepipit des arbres, le tarin d'Europe, le sizerin boréal. 11. Weir observa que ces oiseaux rejetaient toujours les chenilles velues ; ils négligeaient absolument cinq espèces distinctes, et les laissaient ramper impunément durant plusieurs jours dans la volière. Ils refusaient aussi les chenilles épineuses delà Petite Tortue et du Paon de jour; mais, dans ces deux derniers cas, c'est à cause de leur goût, à ce que pense M. Weir, non à cause des poils ou des épines ; en effet quelques chenilles très-jeunes d'une espèce velue étaient rejetées, bien que les poils ne fussent pas encore développés, et les chrysalides lisses des papillons ci-dessus nommes l'étaient avec la même persistance que les larves épineuses. Ici, par conséquent, les poils et les épines semblent n'être que des signes indiquant que l'animal n'est pas mangeable.

M. Weir fit ensuite des expériences avec ces chenilles lisses et brillantes, qui ne se cachent jamais, mais paraissent plutôt chercher à attirer les regards. Telles sont, par exemple, celle de YAbraxas grossulariata (tachetée de blanc et de noir), celle de la Diloba cœruleocephala (d'un jaune pâle avec une large bande latérale bleue ou verte), celle de la Cucullia verbasci (d'un blanc verdâtre avec des raies jaunes et des taches noires), et celle de YAni/irocera filipendulœ (jaune avec des taches noires). Données aux oiseaux à différentes reprises, et parfois mélangées avec d'autres chenilles qui étaient avidement dévorées, elles furent toujours rejetées; négligées

même absolument, elles continuaient à ramper librement dans la volière jusqu'à leur mort.

M. Weir porta ensuite ses observalious sur les larves que leur couleur terne semble protéger, et il résume ainsi les résultats obtenus : «Les oiseaux mangent avec « avidité toutes les chenilles qui ont des habitudes noc- « turnes, des couleurs ternes, avec un corps charnu et c une peau lisse. Us goûtent beaucoup aussi toute es- « pèce de chenille verte, et ne refusent jamais les Géo- « mètres, qui, attachées à une plante par leurs pattes « anales, ressemblent à de petites branches. »

Dans la même réunion, M. A. G. Butler, du British Muséum, fit part de ses observations sur les lézards, les grenouilles et les araignées, dont les résultats confirment d'une manière frappante celles de M. Weir. Il conserva pendant plusieurs années trois lézards verts, qui étaient excessivement voraces, mangeant toute espèce de nourriture, depuis des gâteaux à la frangipane jusqu'à des araignées, et dévorant des mouches, des chenilles et des bourdons; il y avait cependant certaines espèces de chenilles qu'ils ne prenaient que pour les rejeter aussitôt : entre autres la chenille du groseillier (Abraxas grossulariala) , et Y Anthrocera filipendulw ; le lézard les rejetait immédiatement avec dégoût, et ne les inquiétait plus ensuite. Après cela M. Butler garda quelques crapauds qu'il nourrissait avec des chenilles de son jardin; mais deux d'entre elles furent constamment rejetées ; c'était la chenille déjà mentionnée du groseillier et celle de YHalia wavaria, qui est de couleur verte, avec des bandes très-apparentes blanches ou

jaunes et des taches noires. La première fois que ces espèces furent offertes aux crapauds, ceux-ci se jetèrent sur elles avec avidité et les firent passer dans leur bouche; mais immédiatement ils parurent s'apercevoir de leur erreur, et on les vit immobiles, la bouche ouverte, s'efforcer en remuant la langue de se débarrasser de cet aliment désagréable.

11 en fut de même avec les araignées. Ces deux chenilles furent mises à différentes reprises dans les toiles de YEpeira diadema et de la Lycosa. Dans le premier cas, elles furent rapidement détachées de la toile et laissées en liberté; dans le second cas, elles disparurent d'abord, emportées dans les mâchoires de l'araignée jusqu'au fond de son entonnoir, mais elles reparurent toujours, remontant en toute hâte le long des parois.

M. Butler a vu des lézards lutter avec des bourdons et finir par les dévorer. 11 a observé une grenouille qui, posée sur du sedum, sautait pour s'emparer des abeilles qui volaient autour d'elle, et les mangeait sans être arrêtée par leurs piqûres. Il est donc évident que la possession d'un dard ou piquant n'est point, pour une chenille ou un insecte très-apparent, une protection aussi efficace que celle d'une odeur ou d'un goût désagréable.

Les observations de M. Weir et de M. Butler confirment d'une manière remarquable l'hypothèse que j'avais proposée deux ans auparavant pour la solution de la difficulté. Il est généralement reconnu qu'une théorieestd'autantpluscertaineetplus complète qu'elle nous fournit une base plus sûre pour prévoiries faits; je crois pouvoir avancer que cette condition est heureu-

sèment remplie dans le cas actuel, et que celui-ci nous fournit par conséquent un puissant argument en faveur de la théorie de la sélection naturelle.

Résumé.

J'ai exposé brièvement et d'une façon nécessairement imparfaite les divers modes par lesquels les formes et les couleurs des animaux sont combinées pour leur avantage, en les cachant soit àleurs ennemis, soit aux êtres dont ilsfont leur nourriture. J'espère avoirmontré tout l'intérêt qu'offre celte étude ; elle fait bien comprendre la place quechaque animal occupe dans l'économie générale de la nature, ainsi que les moyens par lesquels il réussit à s'y maintenir; elle enseigne aussi quel rôle important jouent les plus petits détails dans la structure des animaux, sur quels éléments compliqués et délicats repose l'équilibre du monde organique.

Après avoir exposé tous ces détails, il sera utile de récapituler les points essentiels.

Il y a dans la nature une harmonie générale entre les couleurs d'un animal et celles du milieu où il vit; ceux qui habitent les régions polaires sont blancs, ceux du désert sont de la couleur du sable ; le vert domine chez ceux qui vivent dans le feuillage et l'herbe , les animaux nocturnes sont de couleur sombre. Cette règle n'est pas universelle, mais très-générale, et rarement intervertie. Allant un peu plus loin dans l'examen des faits, nous trouvons des oiseaux, des reptiles et des insectes dont les nuances et les bigarrures se confondent

exactement avec la pierre, l'écorce, la feuille, ou la fleur, sur laquelle ils se tiennent habituellement, et qui de cette façon échappent à tous les regards. Avançons d'un pas encore, et nous avons des insectes que leurs formes et leurs couleurs font ressembler exactement à certaines feuilles, ou fleurs, ou à certains bois, à telle branche moussue; et, dans ces cas, des habitudes et des instincts très-particuliers viennent aider à l'illusion et assurer à l'animal plus complètement encore le secret dont il a besoin.

Puis nous voyons les phénomènes entrer dans une phase nouvelle : des êtres nous apparaissent, que leurs couleurs ne cachent point et ne rendent nullement semblables à des substances minérales ou végétales, au contraire ils sont très-apparents; mais leur apparence extérieure les fait ressembler exactement aux représentants d'un groupe très-différent, tandis qu'ils diffèrent beaucoup de ceux auxquels ils sont d'ailleurs alliés par tous les points essentiels de leur organisation. On dirait des acteurs, des comédiens habillés et peints pour quelque farce, ou bien des fripons qui cherchent à se faire passer pour des membres connus et respectables de la société. Que signifie cet étrange travestissement ? Est-ce que la nature descend jusqu'à l'imposture et à la mascarade? Non pas, ses principes sont trop sévères; chaque détail de ses œuvres a son utilité. La ressemblance d'un animal avec un autre est un phénomène essentiellement de même nature que la ressemblance de tel autre à une feuille, à une écorce, ou au sable du désert, et tend au même

but. Dans ce dernier cas l'ennemi n'attaque pas la feuille ou l'écorce, ainsi le déguisement est une sauvegarde ; il est aussi une sauvegarde dans l'autre cas : pour diverses raisons, l'ennemi néglige et laisse en sécurité l'animal imité, et celui qui l'imite profite de cette particularité.

Le déguisement est de môme nature dans les deux cas ; ce qui le prouve, c'est que nous rencontrons parfois, dans un même groupe, deux espèces, dont l'une ressemble à une substance végétale, et l'autre, à un animal d'un autre groupe ; ce dernier, étant très-abondant, d'ailleurs très-visible et ne cherchant point à se cacher, doit posséder quelque protection secrète contre les attaques de ses ennemis ; celle-ci est souvent facile à constater, c'est par exemple un goût rebutant ou bien une dureté qui le rend indigeste. Si l'on pousse l'examen plus loin, on découvre que, dans beaucoup de cas, c'est la femelle seule qui possède ce déguisement ; d'ailleurs il est clair qu'elle a beaucoup plus besoin de protection que le mâle, et que sa conservation pendant une période plus longue est absolument nécessaire au maintien de la race; nous avons ici par conséquent une nouvelle preuve que la ressemblance sert dans tous les cas à ce grand but, la conservation de l'espèce.

En cherchant à expliquer ces phénomènes comme résultant de la variation par sélection naturelle, nous partons du fait que des variétés blanches se rencontrent fréquemment et que, une fois protégées contre leurs ennemis, elle se montrent capables d'exister et de se reproduire. Nous savons en outre qu'il existe des variétés de

teintes différentes; la loi de la « survivance des plus aptes » a pour conséquence inévitable la disparition des variétés à couleurs nuisibles et le maintien de celles à qui leurs couleurs sont une sauvegarde; cela nous suffit pour expliquer les teintes protectrices des espèces polaires et de celles du désert. Mais, ceci une fois admis, les exemples d'imitation prolectrice sous toutes les formes, allant jusqu'aux cas les plus merveilleux de ce qu'on appelle « mimique, » constituent une série continue et graduée, qui ne nous laisse aucune place où nous puissions placer une limite et dire : jusqu'ici la variation par sélection naturelle suffit pour rendre compte des phénomènes, mais au delà il faut une cause plus puissante. Les théories opposées qui ont été mises eu avant, telles que la « création spéciale » de chaque forme imitative, ou l'action des « conditions semblables d'existence » pour quelques cas, ou bien encore celle de « l'hérédité et du retour aux formes primitives » , pour d'autres, — toutes ces théories sont, comme on l'a vu, sujettes à beaucoup d'objections, et même les deux dernières sont en contradiction absolue avec quelques-uns des faits les plus constants et les plus remarquables parmi ceux dont on cherche l'explication.

Considérations générales sur la couleur dans la nature.

Tel est donc le rôle important qu'a joué la « ressemblance protectrice » pour déterminer les couleurs et en géuéral les caractères externes de plusieurs groupes

d'animaux. Ce fait, une fois saisi, nous permettra de comprendre l'un des phénomènes les plus frappants de la nature, savoir, l'uniformité de couleur qui règne parmi les végétaux, comparée à la curieuse diversité qui, au coutraire, caractérise le règne animal. On se demande pour quelle raison les arbres et les arbustes ne sont pas ornés de teintes aussi variées et de dessins aussi remarquables que les oiseaux et les papillons ; les fleurs nous montrent bien que les tissus végétaux ne sont pas incapables d'offrir des couleurs vives, mais les fleurs ne nous offrent point ces dessins merveilleux que nous admirons chez beaucoup d'insectes, ces arrangements compliqués de raies, de points et de taches, ces lignes où les effets d'ombre contribuent môme à l'harmonie des teintes.

Selon l'opinion de M. Darwin, les belles couleurs des fleurs sont dues en grande partie à ce qu'elles attirent les insectes dont l'intervention est souvent nécessaire à la fécondation, tandis que dans le règne animal elles résultent de la sélection sexuelle. Nous admettons pleinement la justesse de cette théorie; mais, en môme temps, il ressort évidemment des faits et des arguments qui ont précédé, quela 'variété des couleurs et des signes distinclifs parmi les animaux est beaucoup due à ce que, pourun grand nombre, il estd'une importance suprême qu'ils soient cachés : c'est aiusi que les diverses teintes des minéraux et des végétaux ont été directement reproduites dans le règne animal, et ont subi des modifications successives, au fur et à mesure qu'une protection spéciale devenait nécessaire. Deux causes distinctes ont

donc contribué au développement de la couleur dans le monde animal, et sa diversité extraordinaire est d'autant plus facile à comprendre, qu'elle est due à l'action séparée de chacun de ces deux facteurs et à l'action combinée de tous les deux. Ces causes rentrent d'ailleurs dans la loi générale de l'utilité, dont la preuve est due presque entièrement à M. Darwin.

Une connaissance plus exacte des divers phénomènes qui se rattachent au sujet traité jusqu'ici, nous apprendra peut-être quelque chose sur les sens et les facultés mentales des animaux inférieurs. Car, si les couleurs qui leur plaisent sont les mêmes qui nous séduisent aussi, et si les divers travestissements que nous venons d'éuumérer sont aussi trompeurs pour eux que pour nous, il est évident que, chez eux, le sens de la vue, aussi bien que les facultés de perception et de sentiment, sont essentiellement de même nature que les nôtres: résultat d'une haute importance philosophique pour l'élude de notre propre nature et de nos rapports avec les animaux inférieurs.

Conclusion.

Malgré la grande quantité de faits intéressants qui ont été constatés, on peut dire que le sujet qui vient d'être traité est encore peu connu. L'histoire naturelle des tropiques n'a jamais encore été étudiée avec une pleine intelligence de ce qu'il fallait observer pour résoudre ces questions. Les différents genres de protection que

les animaux retirent de leurs couleurs et de leurs formes, ces étranges déguisements qui les font ressembler à des substances minérales ou végétales, leur merveilleuse imitation d'autres êtres, tout cela offre au zoologiste un champ inépuisable et presque inexploré ; l'étude de ces phénomènes jettera sans doute une vive lumière sur les lois et les conditions qui ont produit cette merveilleuse variété de couleurs et de nuances qui constitue l'un des caractères les plus attrayants du règne animal, mais dont les causes immédiates sont encore difficiles à expliquer.

J'ai cherché à montrer que, dans ce domaiue vaste et pittoresque de la nature, on peut expliquer, par des causes simples et relativement connues, bien des phénomènes qui jusqu'à présent passaient pour être dus à ces combinaisons incalculables de lois qu'on appelle le hasard,, ou bien à la volonté directe du Créateur. Si j'y ai réussi, ^j'aurai atteint mon but actuel ; je me proposais en effet d'étendre à une catégorie nombreuse de détails curieux, mais négligés jusqu'à aujourd'hui, cet intérêt qu'inspirent généralemen t les faits plus frappants de l'histoire naturelle, et de contribuer pour ma part, quelque faiblejqu'elle pût être, à établir ce principe : que les phénomènes de la vie sont, comme les autres, assujettis au rogne de la loi.

LES PAPILLONIDES DES ILES MALAISES; PREUVES QU'ILS APPORTENT A LA THÉORIE DE LA SÉ- LECTION NATURELLE.

Valeur particulière des Lépidoptères diurnes pour des recherche

de cette uature.

Lorsqu'un naturaliste étudie les mœurs, la structure ou les affinités des animaux, peu importe le groupe auquel il applique particulièrement son attention, car tous lui offren t également un nombre infini de matériaux pour ses recherches et ses observations. Mais, si son but est d'étudier les phénomènes de distribution géographique ou de variation locale, sexuelle, ou générale, la valeur et l'importance relative des divers groupes sont trèsdifférentes. Les uns habitent une région trop limitée, les autres ne présentent pas une variété suffisante de ' formes spécifiques, ou encore, ce qui est d'une importance majeure, un grand nombre de groupes n'ont pas été jusqu'à présent l'objet d'observations suffisantes dans toute l'étendue de la région qu'ils habitent; d'où il résulte que les matériaux nous manquent pour-àrriver à des conclusions exactes sur les phénomènes qu'ils présentent dans leur ensemble. C'est donc dans les groupes qui sont, et même depuis longtemps, particulièrement recherchés parles collectionneurs, que le savant, lors-

132 LES PAHLL0NIDES DES ILES MALAISES.

qu'il étudie la variation et la distribution des espèces, trouvera les matériaux les plus satisfaisants, parce qu'ils sont les plus complets.

Les Lépidoptères, ou papillons diurnes, sont au premier rang sous ce rapport. On en a fait des collections dans toutes les parties du monde, à cause de leur extrême beauté et de leur diversité infinie, et leurs nombreuses espèces et variétés ont été reproduites dans

une série d'ouvrages magnifiques, depuis ceux de Cramer, contemporain de Linné, jusqu'aux travaux inimitables de notre compatriote Hewitson (1).

D'ailleurs, indépendamment de leur abondance, de leur distribution universelle, et de l'intérêt qu'ils ont inspiré, ces insectes ont des qualités qui les rendent particulièrement propres à élucider les questions spéciales dont nous avons parlé. Ce sont l'immense développement des ailes, et leur structure particulière; nonseulement leurs formes varient plus que chez tous les autres insectes, mais elles offrent sur leurs deux surfaces une diversité infinie de dessins, de couleurs et de tissus ; les écailles qui les recouvrent plus ou moins complètement, imitent les riches nuances et les reflets délicats du satin ou du velours, brillent d'un éclat métallique, ou rappellent les teintes chatoyantes de l'opale. Celte surface, si délicatement peinte, sert comme de registre où s'inscrivent les moindres différences

d'organisation ; une nuance, une tache ou une raie

(I) W. E. Hewitson, de OaUanda, Walton-on-Thames, est l'auteur des Papillons exotiques et d'autres ouvrages, ornés de figures admirables, peintea par lui-même; il possède la plus beUe collection de papillons connue.

additionnelle, une légère modification dans le contour, se reproduisent avec la régularité et la fixité la plus parfaite, tandis que le corps et les autres membres n'offrent aucun changement appréciable. Les ailes des papillons, comme le dit fort bien M. Bâtes, « sont les tablettes sur lesquelles la nature écrit l'histoire de la modification des espèces; » elles nous permettent d'apercevoir des variations qui sans elles seraient incertaines ou difficiles à observer, et nous montrent sur une grande échelle les effets des conditions physiques ou climatériques dont l'influence se fait sentir plus ou moins profondément dans l'organisation de tout être vivant.

Une considération prouvera, je crois, que cette grande sensibilité aux causes modificatrices n'est pas imaginaire. Les Lépidoptères en général sont, de tous les insectes, ceux qui varient le moins dans les formes, la structure et les habitudes essentielles, quoique^par le nombre de leurs formes spécifiques, ils ne soient pas très-inférieurs aux ordres beaucoup plus répandus dans la nature, et qui présentent des modifications organiques plus profondes. Les Lépidoptères, à l'état de larve, sont tous herbivores; à l'état parfait ils se nourrissent du suc des plantes ou d'autres liquides. Les groupes les plus éloignés les uns des autres ne diffèrent que peu d'un typecommun etn'offrentquedes modifications d'habitudes ou de structure comparativement peu importantes. Les Coléoptères, les Diptères ou les Hyménoptères, au contraire, présentent des variations beaucoup plus considérables et plus essentielles : dans tous ces ordres, nous trouvons des herbivores et des carnassiers,

des animaux aquatiques, terrestres et parasites; les graines, les fruits, les os, les cadavres, le fumier, l'écorce, servent de nourriture et d'habitation à des familles entières de ces insectes, chacune dépendant exclusivement delà substance qui lui est assignée, tandis que les Lépidoptères, à quelques rares exceptions près, sont réduits à la seule fonction de dévorer le feuillage des végétaux vivants. On pourrait croire dès lors que leur richesse spécifique serait seulement égale à celle des sections des autres ordres dont le mode d'existence offre la même uniformité; or au contraire leur nombre peut se comparer à celui d'ordres entiers, beaucoup plus variés dans l'organisation et les mœurs ; ce fait me paraît prouver qu'ils sont en général à un haut degré susceptibles de modifications spécifiques.

Question du rang des Papillonides.

Le groupe des Papillonides a été jusqu'à aujourd'hui placé par le consentement universel ou à peu près, au premier rang de l'ordre des lépidoptères diurnes, et quoique cette position leur ait été récemment contestée, je ne puis absolument me rendre au raisonnement par lequel on propose de les dégrader. M. Bâtes, dans son excellent Essai sur les Héliconides (publié dans tesTransactions of the Unnean society, vol. XXIII, p. 495), réclame pour celles-ci la première place, principalement* à cause de la structure imparfaite des pattes antérieures, poussée dans ce cas-ci à un degré extrême

d'avortement, ce qui les éloigne, plus qu'aucune autre tribu, des Hespérides et des Hétérocères, qui tous ont les pattes parfaites. Reste à savoir si une différence même très-grande qui se manifeste uniquement par l'imperfection ou l'avortement de certains organes, peut justifier, dans le groupe qu'elle caractérise, des prétentions à une place élevée dans l'échelle des organismes; c'est encore moins admissible, quand un autre groupe, dont les organes correspondants sont parfaits, présente des modifications particulières, et possède en outre un organe absolument absent dans le reste de l'ordre.

Or tel est précisément le cas pour les Papillonides ; les insectes parfaits possèdent deux caractères qui leur sont spéciaux. M. Edward Doubleday, dans son « Gênera of diurnal Lepidoptera » , nous dit que « les Papillonides peuvent toujours être distingués par leur nervure médiane, qui paraît divisée eu quatre branches^^^i l'éperon que présententles tibias des pattes anlér^WRr ces deux caractères ne se retrouvent dans aucune autre famille. » La disposition en quatre branches de la nervure médiane est si constante, si particulière, et si bien marquée, qu'on peut du premier coup d'œil déterminer si un papillon appartient ou non à cette famille, et je ne sache pas qu'aucun autre groupe de papillons, comparable à celui-ci soit par sa richesse spécifique, soit par les modifications de ses formes, possède dans la disposition des nervures un caractère qui offre le même degré de certitude. L'éperon sur les tibias antérieurs se retrouve chez quelques Hespérides ; on croit y vpir une affinité directe entre ces deux groupes, mais je ne pense

pas que ce fait puisse contre-balance ries différences de la disposition des nervures et de toutes les autres parties de l'organisation . Mais le trait le plus caractéristique des Papillonides, auquel on n'a pas, à mon avis, attaché assez d'importance, est, sans aucun doute, la structure particulière des chenilles. Elles possèdent toutes un organe extraordinaire, situé sur le cou ; c'est une tentacule en forme d'Y, entièrement cachée à l'état de repos, mais que l'insecte a la faculté de lancer tout à coupau dehors quand il est alarmé. Ce singulier appareil, long de près d'un demi-pouce chez quelques espèces, est pourvu de muscles qui servent à le pousser en avant et à le retirer ; parfaitement invisible quand l'animal se repose, il est susceptible d'être brusquement projeté au dehors, et sa couleur est d'un rouge de sang; ces différents caractères doivent le faire consi- ^^^)mme servant de protection à la chenille, en ^^^Prîit et en mettant en fuite l'ennemi prêt à la '"'saisir; cet organe est donc une des causes qui ont amené la vaste extension et maintenu la permanence de ce groupe aujourd'hui si important. Ceux qui croient que des particularités de structure aussi remarquables n'ont pu naître que par une longue série de variations minimes dont chacune était utile à leur possesseur, doivent voir, dans la possession exclusive d'un pareil organe par un seul groupe, une preuve de son ancienne origine, et de modifications continuées depuis des temps reculés. Une addition structurale aussi positiveà l'organisation d'une famille, remplissant une fonction importante, me paraît à elle seule suffisante pour consi-

dérer les Papillonides comme les membres les plus élevés de leur ordre et leur conserver ainsi la place que leur assignent la taille, la force et la beauté de leur organisation générale à l'état d'insectes parfaits.

M. Trimen a pirblié dans les Transactions of the Linnean Society (année 1868), un mémoire sur les « Ressemblances mimiques chez les papillons d'Afrique » ; dans ce travail il soutient avec force les vues de M. Bâtes sur la position élevée des Danaïdes relativement aux Papillonides, et avance, entre autres fails, la ressemblance incontestable qui existe entre la chrysalide du Parnassius, un genre des Papillonides, et celles de quelques Hespérides et de quelques espèces nocturnes. J'admets, en effet, qu'il a prouvé que les Papillonides ont conservé certains caractères propres aux lépidoptères nocturnes, et perdus par les Danaïdes, mais je nie qu'ils doivent être, par cette raison, considérés comme inférieurs à ces derniers. Je pourrais indiquer d'autres caractères, qui les éloignent des papillons nocturnes plus encore que les Danaïdes. Les antennes en massue sontl'un des traits les plus importants et les plus constants qui distinguent les papillons diurnes des papillons crépusculaires et nocturnes; or, de tous les papillons, c'est chez les Papillonides que cette forme est la plus accusée, et la plus parfaitement développée. Déplus, les deux grandes sections des Lépidoptères se distinguent d'une manière générale par leurs mœurs respectivement diurnes et nocturnes, elles Papillonides, avec leurs proches alliées les Piérides, sont les plus exclusivement diurnes de tous les papillons;

presque tous fréquentent les lieux exposés au soleil, et ils ne présentent pas une seule espèce crépusculaire. En revanche, le groupe nombreux des Nymphaliens (danslequelM.Batescomprendcommesous-familles,les Danaïdes et les Héliconides) contient une sous-famille entière, les Brassolides, et un grand nombre de genres (Thaumantis, Zeuxidia,Pavonia,&ic.) dont les mœurs sont crépusculaires ; enfin une proportion considérable de Satyrides et plusieurs des Danaïdes se tiennent de préférence à l'ombre.

Le problème de la supériorité d'un type dans un groupe d'organismes donné, et la détermination de l'espèce qui occupe la première place, sont des questions d'un si grand intérêt, que nous ferons bien de les considérer plus à fond, en comparant les Lépidoptères avec quelques groupes d'animaux supérieurs.

M. Trimen avance un argument qui me paraît peu solide. Il dit que le type lépidoptère, comme le type oiseau , est éminemment aérien , et que, par conséquent , une diminution des organes ambulatoires, loin d'être un signe d'infériorité, indique peut-être une forme supérieure parce qu'elle est plus exclusivement aérienne. Ce raisonnement placerait au premier rang des oiseaux lesplusaériensd'entrecux, les martinets et la frégate, par exemple, etcela parceque leurspatles sont impropres à la marche. Mais aucun ornithologue ne les a classés delà sorte, et trois groupes d'oiseaux seulement se disputent la prééminence. Ce sont : 1° les faucons, à cause de leur perfection générale, de la rapidité de leur vol, de leur vue perçante, de leurs pattes armées de puissantes

serres rétractiles, de la beauté deleurs formes, de l'élégance et de l'agilité de leurs mouvements; — 2° les perroquets, dont les pattes, quoique mal conformées pour la marche, sont parfaites comme organes préhenseurs, et qui possèdent un cerveau volumineux et beaucoup d'intelligence ; en revanche, leur vol est faible ; — 3° les grives et les corneilles comme olTrant le type des oiseaux percheurs, à cause de l'équilibre bien pondéré de toute leur structure, dans laquelle aucun organe ni aucune fonction n'atteignent une prédominance anormale.

Pour ce qui est des mammifères, on pourrait prétendre que, puisqu'ils sont le type terrestre par excellence parmi les vertébrés, la supériorité de la marche et de la course est essentielle à la perfection du type, ce qui donnerait le premier rang au cheval, au daim ou au léopard, et non pas aux Quadrumanes. Nous avons ici un exemple très-frappant, car un groupe de Quadrumanes, celui des Lémuriens, est incontestablement plus rapproché des Insectivores inférieurs et des Marsupiaux, que ne le sont les Carnivores et les Ongulés; c'est ce qui est surtout démontré par le fait que les Opossums possèdent une main dont le pouce est parfaitement opposable, et très-semblable à celle des Lémuriens, et par la nature douteuse du Galéopithèque, curieux animal, classé tantôt comme un Lémurien, tantôt comme un Insectivore.

Ensuite, les mammifères aplacentaires, comprenant les Ornithodelphes et les Marsupiaux, sont considérés comme inférieurs aux mammifères placentaires. Or,

l'un des caractères distinctifs des Marsupiaux est que leurs petits naissent aveugles et très-imparfaits ; on pourrait donc en conclure que les animaux dont les petits naissent parfaits sont les plus élevés, puisqu'ils sont les plus éloignés du type inférieur des Marsupiaux, ce qui donnerait aux Ruminants et aux Ongulés la prééminence sur les Quadrumanes et les Carnivores.

Mais les mammifères nous offrent un autre exemple, qui démontrera à quel point ce genre de raisonnement est fallacieux. S'il est un caractère particulièrement distinctifde cette classe d'animaux, et qui lui soitessentiel, c'est bien celui dont elle dérive son nom, la possession de glandes mammaires et la faculté d'allaiter ses petits; qu'y aurait-il de plus rationnel que de mettre au premier rang des mammifères le groupe chez lequel cette importante fonction est le plus développée et le plus longtemps nécessaire au développement des petits? Cependant ce groupe est précisément celui des Marsupiaux; l'allaitement commence chez eux quand les petits sont encore à l'état de fœtus et continue jusqu'à leur entier développement: ils dépendent donc pendant un temps très-long, et d'une manière absolue, de ce mode d'alimentation.

Ces exemples démontreront, je crois, que nous ne pouvons déterminer le rang d'un groupe quelconque par la considération du degré de rapport ou de différence que présentent certains de ses caractères avec leu rs correspondants dans un groupe reconnu inférieur. Ils montrent aussi que le groupe le plus élevé d'une classe peut être plus rapproché de l'un des derniers

que ne le sont d'autres, développés à côté d'eux, qui se sont écartés du type commun; mais qui cependant, à cause d'un manque d'équilibre ou d'une trop grande spécialisation de leurs organes, n'ont jamais atteint un degré supérieur d'organisation. L'exemple des Quadrumanes nous est très-précieux à ce point de vue, car grâce à leur affinité incontestable avec l'homme, nous sommes assurés de leur supériorité relativement aux autres ordres de mammifères, et, d'un autre côté, ils sont plus évidemment alliés à certains groupes inférieurs que beaucoup d'autres. Le cas des Papillonides me paraît exactement comparable à celui-ci, et, tout en admettant les preuves de leur affinité avec les groupes inférieurs des Hespérides et des Nocturnes, je maintiens que, vu le développement égal et complet de toutes les parties de leur organisation, ces insectes représentent leplushaut point de perfection auquel le type des papillons soit parvenu, et méritent d'occuper la première place dans tous les systèmes de classification.

Distribution géographique des Papilloaides.

Ces papillons sont assez généralement distribués sur le globe, mais ils sont particulièrement abondants sous les Tropiques, où ils atteignent leur maximum de taille et de beauté, et la plus grande variété de formes et de couleurs. Dans l'Amérique du Sud, l'Inde septentrionale, et l'archipel Malais, ces magnifiques insectes sont répandus avec une telle profusion qu'ils deviennent

l'un des traits les plus caractéristiques du paysage. Dans les îles Malaises, en particulier, les grands Ornithoptères voltigent sur la lisière des forêls et des terres cultivées, et leur grande taille, leur vol majestueux et leurs brillantes couleurs, les rendent plus apparents que la plupart des oiseaux.

Deux grands et beaux Papilio (Memnon et Nephelus) ne sont pas rares dans les faubourgs ombragés de la ville de Malacca; on les voit poursuivre leur vol irrégulier le long des routes, ou étendre leurs ailes aux rayons bienfaisants du soleil. A Amboine, et dans les autres villes des Moluques, le Deiphobus et le Severus, quelquefois même Y Ulysses azuré, fréquentent ordinairement les orangers et les plates-bandes de fleurs, s'aventurant quelquefois jusque dans les étroits bazars et les marchés couverts de la ville. On voit souvent à Java, dans les lieux humides, le long des routes, YArjuna, tout couvert d'une poussière dorée, en compagnie du Sarpcdon, du Bathijcles, de YAgamemnon, et plus rarement le superbe Antiphates à queue fourchue. On ne peut guère se promener une matinée dans les parties les plus fertiles de ces îles, sans rencontrer trois ou quatre espèces de Papilio, et souvent le double. On en connaît aujourd'hui 130 qui habitent cet archipel; j'en ai recueilli moi-môme jusqu'à 96. Trente espèces se trouvent à Bornéo, c'est le plus grand nombre qu'on ait découvert dans une seule lie; j'en ai pris moimême 23 espèces dans les environs de Sarawak. Java possède vingt-huit espèces, Célèbes vingt-quatre, la péninsule de Malacca, vingt-six. Ces chiffres dimi-

nuent en avançant vers lest. Batchian a dix-sept espèces, la Nouvelle-Guinée n'en a jusqu'à présent fourni que quinze, mais cette évaluation est certainement trop faible, car nous n'avons encore sur cette grande île, que des connaissances très-imparfaites.

Définition du mot espèce.

J'ai rencontré dans l'estimation de ces chiffres la difficulté qui arrête souvent le naturaliste. Il s'agit de déterminer ce qui est espèce et ce qui est variété.

La région Malaise, se composant d'un grand nombre d'îles généralement d'une haute antiquité, possède, relativement à son étendue, un très-grand nombre de formes distinctes. Souvent, à la vérité, elles ne diffèrent que par de très-petits détails, mais, dans la plupart des cas, elles sont si constantes dans de longues séries de spécimens et se discernent si facilement l'une de l'autre, que je ne sais en vertu de quel principe nous leur refuserions le nom et le rang d'espèces.

L'une des définitions les meilleures et les plus orthodoxes est celle de Pritehard, le grand ethnologiste ; suivant lui, « une origine commune et distincte, prouvée « par la transmission constante d'une particularité « caractéristique de l'organisme à tous les individus « d'une race, » constitue une espèce. Laissant de côté la question de Y origine elle-même, que nous ne saurions déterminer, attachons-nous seulement à cette transmission constante de quelque particularité caractéristique

d'organisation, qui constitue la preuve d'une origine spéciale. Cette définition nous contraindra à négliger entièrement le degré de différence qui existe entre deux formes quelconques, et à ne tenir compte que de sa permanence,

Leprincipe que j'ai donc adopté et auquel j'ai tâché de me conformer est celui-ci: lorsque deux formes habitent des régions distinctes, que leur différence paraît constante, que celle-ci d'ailleurs peut aisément se définir et n'est pas limitée à un seul caractère, j'ai considéré ces formes comme des espèces. Si, au contraire, les individus de chaque localité variant entre eux, la distinction des deux races devient moins claire et moins importante, ou si celle-ci, bien que constante, ne se manifeste que dans un seul caractère, tel que la taille, la couleur ou quelque autre détail extérieur, je classe l'une des formes comme variété de l'autre.

Je trouve en général que la permanence d'une espèce est en raison inverse de son étendue : elle est très-grande chez celles qui sont limitées à une ou deux îles; dès qu'elles s'étendent à beaucoup d'îles, des variations se manifestent ; celles-ci deviennent très-grandes en même temps que très-instables, si les espèces occupent une grande partie de l'archipel. Cela s'explique, au moyen des principes de M. Darwin. Si une espèce existe dans une grande étendue de pays, elle doit avoir eu, et probablement possède encore une grande puissancede dispersion; cette circonstance, amenant le mélange fréquent des formes qui, sous l'influence des conditions propres à chaque région de l'habitat, tendraient à de-

venir des variétés, les rend irrégulières et instables. Il n'en est pas de même pour une espèce qui est peu répandue, car elle n'a pas un pouvoir de dispersion assez grand pour nuire au développement des variétés; l'espèce alors se montrera sous une ou plusieurs formes permanentes, selon que des groupes auront été isolés à une époque plus ou moins ancienne.

Lois et modes de la variation.

On confond souvent, sous le nom commun de variation, des phénomènes très-distincts. Je vais les étudier en les divisant par catégories.

1° Simple variabilité. — Je comprends ici tous les cas qui ne constituent qu'une instabilité plus ou moins grande de la forme spécifique, c'est-à-dire où l'ensemble de l'espèce, et même la descendance de chaque individu, présentent des différences continuelles, mais incertaines, comparables à celles que nous voyons chez nos races domestiques. Il est impossible de bien définir ces formes, parce qu'elles sont reliées entre elles par des nuances très-délicates. Ces différences ne se rencontrent que chez des espèces très-répandues, qui habitent plutôt des continents que des lies; du reste ces cas sont exceptionnels, car, chez la plupart des formes spécifiques, la variation n'a lieu que dans des limites fort étroites. Les Papillonides malais ne présentent qu'un seul bon exemple de ce genre de variabilité; c'est le P. Severus, qui habite toutes les lies Moluques

et la Nouvelle-Guinée, et qui, dans chacune de ces régions, présente entre les individus plus de différences qu'il n'en faut souvent pour distinguer des espèces parfaitement marquées. Jecilerai encore, comme presque aussi frappantes, la plupart des espèces d'Ornithoptères, chez lesquelles les variations vont parfoisjusqu'à affecter la forme de l'aile et l'arrangement des nervures.

Ces espèces variables sont alliées de près à d'autres qui, bien que peu différentes, sont permanentes et limitées à des régions peu étendues. L'examen de nombreux spécimens pris dans leurs pays d'origine montre bien que les individus de l'une des catégories seulement sont variables, tandis que les autres ne le sont pas; il est clair alors que, si l'on faisait de toutes ces formes, des variétés d'une même espèce, on négligerait un fait important dans la nature, et que, pour lui donner tout le relief qu'il doit avoir, il faut classer comme espèce distincte la forme locale invariable, bien que celle-ci ne présente pas de caractères plus marqués que ceux de la forme extrême chez l'espèce variable. Comme exemples de ce genre-là je citerai YOrniihoptera Priamus, qui est limité aux lies de Céram et d'Amboine, et qui est trèspermanent dans les deux sexes, tandis que l'espèce alliée, qui habite la Nouvelle-Guinée et les îles des Papous, est excessivement variable; dans l'île de Célèbes se trouve une espèce alliée du P. Severus, mais qui, contrairement à colui-ci, offre tous les caractères de la permanence, en sorte que je l'ai classée comme espèce distincte, sous le nom de Papilio Perlinax.

2° Polymorphisme ou Dimorphisme. — Par ce terme je

désigne la coexistence dans la même localité de deux ou plusieurs formes distinctes, qui ne sont pas reliées par des formes intermédiaires, et qui toutes cependant sont parfois produites par des parents communs. Ces formes distinctes ne se présentent en général que dans le sexe féminin, et leur descendance, au lieu de se composer d'êtres hybrides, c'est-à-dire dont chacun offre des points de ressemblance avec les deux parents, semble reproduire, dans des proportions variables, chacune des formes distinctes. Je crois qu'un examen sérieux fera reconnaître le polymorphisme dans beaucoup de cas qu'on supposait être des variétés ;je citerai entre autres les cas d'albinisme et de mélanisme, ainsi que la plupart de ceux où une variété bien marquée se rencontre associée avec l'espèce mère, mais sans aucune forme intermédiaire. Si ces formes distinctes sont fécoudes entre elles et ne sont jamais produites par un parent commun, on doit les considérer comme des espèces, car le contact, s'il n'amène jamais le mélange, est un bon critère de la différence spécifique. D'autre part, le croisement qui ne produit pas une race intermédiaire est une preuve de dimorphisme. Je pense, par conséquent, que, dans toutes circonstances, on a tort d'appliquer à des pareils exemples le terme de variété.

Les Papillonides malais présentent quelques exemples fort curieux de polymorphisme; quelques-uns ont été classés comme variétés, d'autres comme espèces distinctes; tous se rencontrent dans le sexe féminin. L'un des plus frappants est le Papilio Memnon, parce qu'il offre le mélange de la simple variabilité avec des formes

locales et polymorphiques, qui toutes jusqu'à présent ont été classées sous le litre commun de variétés. Le polymorphisme est frappant chez la femelle; tantôt elle ressemble au mâle, bien qu'avec une teinte variable plus pâle; tantôt, par l'extrémilé spatulée de ses ailes postérieures et par sa couleur particulière, elle rappelle tout à fait le P. Coon, espèce dont les deux sexes sont identiques entre eux, qui habite les mêmes régions, et avec laquelle le P. Memnon n'a d'ailleurs aucune affinité directe. Les femelles sans queue présentent la variabilité simple, car on n'en trouve jamais deux absolument semblables même dans une seule localité. Les mâles dans l'île de Bornéo présentent des différences constantes à la surface inférieure du corps ; ils conslituent par conséquent une forme locale, tandis que ceux du continent, dans leur ensemble, se distinguent de ceux des îles par des caractères si particuliers et si permanents, que je suis porté à en faire une espèce distincte, à laquelle on pourrait donner le nom de P. Androgeus (Cramer). Voilà donc à la fois, une espèce définie, des formes locales, le polymorphisme et la simple variabilité, qui me paraissent être autant de phénomènes différents, mais qui jusqu'à présent ont tous été classés comme des variétés. D'ailleurs nous avons une double preuve que ces formes distinctes appartiennent à la même espèce. MM. Payen et Bocarmé, à Java, ont obtenu d'un seul groupe de larves, les mâles ainsi que les deux formes de femelles, et j'ai moi-même pris à Sumatra, un P. Memnon mâle, ainsi qu'une femelle caudée du P. Achates, dans des circonstances qui m'ont

conduit à les classer comme appartenant à une même espèce.

Le Papilio Pammon présente un cas assez semblable. La femelle fut décrite par Linné comme P. Polytes et a été considérée comme espèce distincte jusqu'au jour où Westerman obtint des mômes larves les deux formes , (voyez Boisduval, Species général des Lépidoptères, p. 272). C'est pourquoi M. Edward Doubleday, dans son ouvrage sur les Genres de Lépidoptères diurnes (1846), les classa comme sexes d'une seule espèce. Depuis lors on trouva dans l'Inde des spécimens femelles très- semblables à l'insecte mâle, en sorte que l'observation de Westerman parut controuvée et le P. Polytes redevint une espèce distincte; c'est sous ce titre qu'il est désigné dans la liste des Papillonides du Brilish Muséum de 1856, et dans le catalogue de YEast India Muséum de 1857. Cette contradiction s'explique par le fait que le P. Pammon a deux femelles, dont l'une ressemble beaucoup au mâle, tandis que l'autre en diffère complètement . Cela m'est confirmé par une longue étude de cet insecte (que l'on trouve dans toutes les îles de l'Archipel, représenté par des formes locales ou par des espèces très-voisines); en effet, partout où l'on rencontre un mâle allié au P. Pammon, on voit aussi une femelle semblable au P. Polytes, et quelquefois aussi, quoique moins souvent que sur le continent, une autre femelle très-semblable au mâle; par contre, on n'a encore découvert aucun spécimen mâle du P. Polytes ; bien plus la femelle (Polytes) n'a encore jamais été trouvée que dans des localités habitées par le mâle (Pammon).

Dans ce cas, comme dans le précédent, une espèce distincte, avec des formes locales et des spécimens dimorphiques, ont élé confondus sous le même nom de «variétés».

Outre le vrai P. Polytes, il y a pour la femelle plusieurs formes al liées, savoir : P. Theseus (Cramer), P. Melanides (De Haan), P. Elyros (G. R. Gray), et P. Romulus (Linné). La femelle foncée décrite par Cramer comme P. Theseus paraît être la forme commune, et peut-être la seule de l'île de Sumatra; mais à Java, Bornéo et Timor, on rencontre, outre les mâles identiques à ceux de Sumatra, des femelles Polytes, bien qu'un spécimen du P. Theseus pris à Lombock semble indiquer que les deux formes se rencontrent parfois ensemble. Dans les espèces alliées trouvées aux Philippines (P. Alphenor (Cramer) — P. Ledebouria, Eschscholtz, dont la femelle est le P. EtyrosdeG. R. Gray), il y a des formes correspondant à ces extrêmes, en même temps que plusieurs variétés intermédiaires; on le voit trèsbien dans la belle série que possède le British Muséum.

Ceci nous fait voir de quelle façon peut se produire le dimorphisme; car supposons que les formes extrêmes des îles Philippines soient mieux adaptées à leurs conditions d'existence que les intermédiaires qui les relient, ces derniers s'éteindront graduellement, et il ne restera que deux formes distinctes du même insecte, adaptées chacune à des conditions spéciales. Comme il est certain que celles-ci diffèrent suivant les districts, il arrivera souvent (comme à Sumatra et à Java) que l une des deux formes prédominera dans une île et l'autre

dans l'île adjacente. A Bornéo il semble y avoir une troisième forme; car le P. Melanides (De Haan) appartient évidemment au groupe qui nous occupe; il présente tous les caractères du P. Theseus, avec une modification dans la couleur des ailes postérieures.

J'arrive maintenant à un insecte qui, si je ne fais pas erreur, constitue l'un des cas de variation les plus intéressants qu'on ait observés jusqu'à présent. Le Papilio Romulus, indigène dans une grande partie de l'Inde et de Ceylan, et assez répandu dans les collections, a toujours été considéré comme une véritable espèce bien définie, et aucun doute n'a jamais étéexprimé à ce sujet. Mais il n'existe, je crois, aucun mâle de celte forme. J'ai examiné la belle collection du British Muséum, celles de l'East ïndia Muséum et du Hope Muséum, ainsi que plusieurs collections particulières, entre autres celle de M. Hewitson, et je n'ai jamais vu que des femelles ; pour ce papillon si commun on ne peut trouver aucun mâle, sauf le P. Pammon, également commun ; cette espèce est dé jà pourvue de deux femelles, et pourtant nous serons obligés, je le crois, de lui en assigner encore une troisième. Examinant avec soin le P. Romulus, je vois que, dans tous ses caractères essentiels, c'est-à-dire la forme et le tissu des ailes, la longueur des antennes, les taches de la tête et du thorax, et même les nuances particulières dont il est orné, il correspond exactement aux autres femelles du groupe Pammon ; à première vue, la couleur spéciale de ses ailes antérieures lui donne un aspect différent, mais un examen détaillé fait voir que chacune de ces marques

pourrait être le résultat de modifications presque imperceptibles des diverses formes alliées. Par conséquent je crois positivement ne pas faire erreur, en classant le P. Romulus comme une troisième forme indoue du P. Pammon femelle, correspondant au P. Melanides, la troisième forme du P. Thcseus malais.

Je puis ajouter ici que les femelles de ce groupe ont une ressemblance superficielle avec le groupe Polydorus des Papilio; car h P. Theseus a été considéré comme étant la femelle du P. Antiphus, et le Romulus a été placé immédiatement après le P. Hector. 11 n'existe aucune affinité rapprochée entre ces deux groupes de Papilio, et je suis porté à y voir un exemple de mimique due aux mêmes causes que M. Bâtes a si bien expliquées dans son ouvrage sur les Héliconides, et qui a produit cette singulière exubérance de formes polymorphiques que nous remarquons dans ce groupe et dans d'autres groupes alliés, appartenant au genre Papilio. Je consacrerai une section de cet essai à l'étude de ce sujet.

Comme troisième exemple de polymorphisme, je citerai le P. Ormenus, très-voisin de cet autre, bien connu, le P. Erechtheus d'Australie. La forme la plus commune de sa femelle se rapproche de Y Erechtheus, mais j ai trouvé moi-même, dans les îles Aru , un insecte d'apparence totalement différente, que M. Hewitson appelle P. Oneûmus, mais que j'ai depuis constaté n'être qu'une seconde forme femelle du P. Ormenus. En le comparant avec la description donnée par Boisduval du P. Amanga, dont un spécimen pris à la Nouvelle-Guinée se trouve au Muséum à Paris, on voit que ce dernier est

Uigitized

une forme très-semblable ; j'ai trouvé deux autres spécimens, l'un dans l'île de Goram, et l'autre à Waigiou, qui tous deux sont évidemment des modifications locales de la môme forme; dans chacune de ces deux localités, j'ai trouvé aussi des mâles et des femelles ordinairesdu P. Ormenus.Jusque-là,nous n'avons aucune preuve que ces insectes de couleur claire ne soient pas les femelles d'une espèce distincte dont le mâle ne serait pas encore connu ; mais deux faits m'ont convaincu que tel n'est pas le cas : à Darey, dans la Nouvelle-Guinée, où se rencontrent des mâles et des femelles normales très-semblables au P. Ormenus, mais qui me paraissaient devoir être classés comme espèces distinctes, j'ai vu l'une de ces femelles de couleur claire suivie de près dans son vol par trois mâles, exactement comme cela se passe, exclusivement je crois, entre les sexes de la même espèce. Après les avoir observés longtemps, je les pris tous les quatre, et je me convainquis que j'avais découvert le vrai caractère de cette forme anormale. J'en eus une nouvelle preuve l'année suivante, en découvrant dans l'île de Batchian une nouvelle espèce alliée au P. Ormenus, et en constatant que toutes les femelles que je pus voir ou prendre, appartenaient à une seule forme : elles ressemblaient beaucoup plus aux femelles claires anormales du P. Ormenus et du P. Pandion, qu'aux spécimens ordinaires de ce sexe. Tous les naturalistes conviendront, je pense, que ceci confirme fortement la supposition que les deux formes de femelles appartiennent à la même espèce. En outre, dans quatre îles différentes dans chacune

desquelles j'ai passé plusieurs mois, j'ai trouvé les deux formes de femelles, sans jamais rencontrer qu'une seule forme du mâle; vers la même époque M. Montrouzier, qui a passé plusieurs années dans l'île Woodlark, à l'autre extrémité de la Nouvelle-Guinée, et doit s'être procuré tous les grands lépidoptères qui y habitent, y a trouvé des femelles très-semblables aux miennes, et qu'il associe avec une espèce très-différente, désespérant de leur trouver des mâles assortis. Tout cela rend suffisamment évident, je pense, que nous avons à faire ici à un cas de polymorphisme, de même nature que ceux du P. Pammon et du P. Memnon. Au reste, cette espèce n'est pas seulement dimorphique, mais trimorphique ; car j'ai trouvé, dans l'île deWaigiou, une troisième femelle, parfaitement distincte de chacune des deux autres, et un peu intermédiaire entre la femelle ordinaire et le mâle. Ce spécimen est particulièrement intéressant pour ceux qui, avec M. Darwin, attribuent à l'action graduelle de la sélection sexuelle, la production d'une différence extrême entre les sexes. On pourrait y voir, en effet, l'un des degrés intermédiaires de ce développement, qui aurait été accidentellement conservé, à côté de ses rivaux plus favorisés; toutefois son extrême rareté (on n'en a trouvé qu'un seul spécimen contre plusieurs centaines de l'autre forme), semble indiquer qu'il tend à s'éteindre.

Dans le genre Popilio, nous n'avons plus à mentionner qu'un seul exemple de polymorphisme qui présente autant d'intérêt que ceux dont nous venons de

LÊS PAPILLONIDES DES ILES MALAISES. 155

parler; il se trouve en Amérique, et nous avons heureusement des renseignements précis à son sujet. Le P. Turnus est commun dans presque toute la région tempérée de l'Amérique du Nord, et la femelle ressemble beaucoup au mâle; un insecte complètement différent soit dans la forme, soit dans la couleur, le P. Glaucus, habile les mêmes contrées. Jusqu'au jour où Boisduval publia son « Species général », on ne supposait pas qu'il existât aucune connexion entre les deux espèces; mais il est maintenant bien certain que le P. Glaucus n'est qu'une seconde forme de la femelle du P. Turnus. Dans les Proceedings of the Entomological society in Philadelphia (janvier 1863), M. Walsh a fait un rapport très-intéressant sur la distribution de cette espèce. 11 dit que dans les États de la Nouvelle- Angleterre et dans celui de New- York, toutes les femelles sont jaunes, tandis que dans l'Ulinois et plus au sud, toutes sont noires; dans la région intermédiaire, les deux formes se rencontrent, dans les proportions variables. Le 37 e degré de latitude est approximativement la limite sud de la forme jaune, et le 42 e , la limite nord de la forme noire. Ce qui rend la preuve plus complète encore, c'est que des œufs de la môme ponte ont donné naissance à des insectes noirs et à des insectes jaunes. M. Walsh dit aussi, que sur des milliers de spécimens, il n'a jamais vu, ni entendu mentionner de variété intermédiaire entre ces deux formes. Cet exemple intéressant nous fait voir que l'abondance relative de chaque forme dépend beaucoup de la latitude. Ici, les conditions sont favorables à l'une, là elles le

sont à l'autre; mais il ne faut pas supposer que cela ne dépende que du climat; il est très-probable que l'influence principale est exercée par la présence d'ennemis ou de formes concurrentes. Il est très-désirable qu'un observateur aussi compétent que M. Walsh tâche de reconnaître quelles sont les causes adverses qui ont le plus pour effet de restreindre le nombre de chacune de ces formes opposées.

Cette sorte de dimorphisme, lorsqu'elle se présente dans le règne animal, ne parait pas avoir d'influence directe sur la faculté de reproduction comme M. Darwin a montré que c'est le cas chez les plantes. Il ne semble d'ailleurs pas très-répandu. Je n'en connais qu'un seul autre cas dans une autre tribu de mes Lépidoptères d'Orient, celle des Piérides, et il y en a peu dans les Lépidoptères d'autres pays. Quelques espèces européennes présentent des différences très-remarquables entre la génération du printemps et celle de l'automne; c'est là un phénomène analogue, bien qu'il ne soit pas identique. V Araschnia prorsa, de l'Europe centrale, est un exemple frappant de ce dimorphisme alternant suivant les saisons. On m'apprend qu'il existe beaucoup de cas semblables parmi nos Lépidoptères nocturnes; il en est plusieurs dont l'histoire naturelle est bien connue, grâce aux recherches de quelques savants qui en ont élevé et étudié plusieurs générations successives, il faut donc espérer que l'un de nos entomologistes anglais nous donnera un exposé complet de tous les phénomènes anormaux que présentent ces insectes. Parmi les Coléoptères, M. Pascoe a démontré l'exis-

tence de deux formes du mâle dans sept espèces des genres Xenocenis et Mecocerus, appartenant à la famille des Anthribida (Proceedings of the Entomologicai Society, Londres, 1862), et il y a en Europe jusqu'à six coléoptères d'eau du genre Dytiscus dont les femelles ont deux formes, la plus commune ayant les ély très profondément sillonnées, tandis que, chez la plus rare, elles sont lisses comme chez le mâle. Beaucoup d'Hyménoptères, entre autres les fourmis, présentent trois ou quatre formes et quelquefois davantage; c'est là un phénomène semblable au précédent, bien que chacune de ces formes remplisse une fonction distincte dans l'économie de l'espèce.

Parmi les animaux supérieurs j'ai déjà cité comme faits analogues l'albinisme et le mélanisme, et je connais parmi les oiseaux un exemple du même phénomène, YEos fuscata, qui évidemment exisle sous deux formes de couleurs différentes, car j'ai trouvé les deux sexes de chacune dans la môme troupe, et on n'a encore rencontré aucun spécimen intermédiaire.

Une grande différence entre les deux sexes est un phénomène si commun qu'il a excité peu d'attention jusqu'au jour où M. Darwin montra que, dans beaucoup de cas, il peut s'expliquer par la sélection sexuelle. Par exemple, dans la plupart des espèces polygames, les mâles combattent pour la possession des femelles, et les vainqueurs transmettent aux mâles de la génération qu'ils produisent, leur propre supériorité de taille, de force ou d'armes offensives. C'est par là que s'explique l'existence de l'ergot chez les gallinacés mâles, ainsi

que leur grande taille et leur vigueur, et de môme les fortes canines que possède le mâle chez les singes frugivores. Ainsi encore, la beauté exceptionnelle du plumage de certains oiseaux mâles, et les ornements spéciaux qui les distinguent, peuvent s'expliquer par la supposition, confirmée d'ailleurs par beaucoup de faits, d'une préférence accordée par les femelles à ceux qui possèdent ces avantages ; de cette façon, de petites variations accidentelles de forme et de couleur, se sont accumulées jusqu'à produire la queue merveilleuse du paon, et le splendide plumage de l'oiseau de paradis. Ces deux causes ont sans doute agi plus ou moins chez les insectes, car, chez beaucoup d'espèces, le mâle seul possède des cornes et des mandibules puissantes, et plus fréquemment encore de riches couleurs et des reflets étincelants. Mais ici, les différences sexuelles sont dues aussi à une autre cause, savoir, l'adaptation spéciale de chacun des sexes à des mœurs ou à une manière de vivre distinctes. C'est ce qu'on voit bien chez les papillons femelles, qui, généralement faibles et lents au vol, ont souvent des couleurs propres à les cacher; dans une espèce de l'Amérique méridionale {Papilio torgimtus), les femelles, qui habitent les forêts, ressemblent au groupe Aeneas du genre Papilio qui abonde dans des localités semblables, tandis que les mâles qui fréquentent les bords des rivières, exposés au soleil, ont une coloration toute différente. Dans ces cas, par conséqueut, la sélection naturelle paraît avoir agi indépendamment de la sélection sexuelle, et tous peu vent être considérés comme

des exemples du dimorphisme le plus simple, puisque la descendance n'offre jamais de variétés intermédiaires entre les formes des parents.

L'exemple suivant fera bien comprendre en quoi consistent les phénomènes de dimorphisme et de polymorphisme; supposons qu'un Saxon, aux yeux bleus et aux cheveux blonds, ait eu deux femmes, l'une, Indienne Peau- Rouge aux cheveux noirs, l'autre négresse aux cheveux laineux, et que les enfants, au lieu d'être des métis, de couleur brune ou noirâtre, combinant, à des degrés divers, les caractères respectifs des parents, fussent, les garçons, de purs Saxons comme leur père, les filles, Indiennes ou négresses comme leurs mères. Ce fait paraîtrait déjà suffisamment merveilleux ; et pourtant les phénomènes cités ici comme ayant lieu dans le monde des insectes, sont encore plus extraordinaires ; en effet, chaque mère peut donner le jour, nonseulement à un mâle semblable au père et à une femelle semblable à elle-même, mais elle peut aussi en produire d'autres, exactement semblables à la seconde forme femelle, et entièrement différentes d'elle-même.

Si Ton pouvait peupler une île par une colonie d'êtres humains possédant les mêmes idiosyncrasies physiologiques que le Papilio Pammon ou le P. Ormenus, on verrait des hommes blancs vivre avec des femmes jaunes rouges ou noires, et leur descendance reproduire toujours les mêmes types, en sorte qu'au bout de plusieurs générations, les hommes seraient encore blancs purs, et les femmes appartiendraient toujours aux mêmes races distinctes qu'au commencement.

Ainsi le caractère distinctif du dimorphisme consiste en ce que l'union des formes différentes reproduit celles-ci sans altération, au lieu d'avoir pour résultat des variétés intermédiaires. Par contre, dans les cas de variabilité simple, ou lorsqu'on entre-croise des formes locales ou des espèces distinctes, le produit ne ressemble jamais exactement à l'un des parents, mais est toujours plus ou moins intermédiaire entre les deux. On voit donc que le dimorphisme est un résultat spécialisé de la variation, et qu'il révèle des phénomènes physiologiques nouveaux. On doit donc, autant que possible, éviter de confondre les deux choses.

3° Formes locales ou variétés, — Ceci est le premier pas dans la transition de la variété à l'espèce. Il se rencontre dans les espèces très-répandues, lorsque des groupes d'individus se sont plus ou moins isolés sur différents points de l'habitat, en sorte que dans chacun d'eux une forme caractérislique s'est dessinée plus ou moins complètement. De telles formes sont très-communes dans toutes les parties du monde et ont souvent été classées par les uns comme espèces , par les autres comme variétés. Je réserve ce terme pour les cas où la différence de formes est très-faible, ou la séparation plus ou moins imparfaite. Le meilleur exemple à citer ici est celui du Papilio Agamemnon, espèce répandue dans la plus grande partie de l'Asie tropicale, dans tout l'archipel Malais, et dans quelques régions de l'Australie et de l'océan Pacifique. Les modifications sont surtout dans la grandeur et la forme; et, bien que pe-

tites, sont assez permanentes dans chaque localité. Les degrés sont toutefois si nombreux et si rapprochés, que beaucoup d'entre eux sont impossibles à définir, quoique les formes extrêmes soient suffisamment distinctes.

4° Variété coexistante. — Ceci est un cas quelque peu douteux. Il consiste en co qu'une modification de forme, légère, mais permanente et héréditaire, se perpétue à côté de la forme mère ou typique, sans présenter les degrés intermédiaires qui en feraient un cas de simple variabilité. Évidemment la seule preuve directe que nous puissions avoir pour distinguer ce cas du dimorphisme, c'est que les deux formes se reproduisent séparément. La difficulté se présente chez le Papilio Jason et le P. Evemon; tous deux habitent les mêmes localités, et sont presque identiques de forme, de grandeur et de couleur, si ce n'est que ce dernier ne présente jamais la tache rouge très-apparente qui caractérise la surface inférieure du corps, non-seulement chez le P. Jason, mais dans toutes les espèces voisines. Ce n'est qu'en faisant se reproduire ces deux insectes, qu'on pourra déterminer si c'est un cas de variété coexistante ou de dimorphisme. Si c'est le premier, toutefois, la différence est si constante, si apparente et si tranchée, que je ne vois pas comment nous pouvons éviter d'en faire deux espèces distinctes. 11 se produirait, je pense, un véritable exemple de variété coexistante, si une variété peu tranchée était devenue fixe comme forme

locale, et si, étant mise en contact avec l'espèce mère,

il n'en résultait que peu ou point de mélange entre les deux. Il existe très-probablement de pareils exemples.

Races ou sous-espèces. — Ce sont des formes locales, complètement fixées et isolées; il n'y a d'autre autorité que l'opinion individuelle pour déterminer lesquelles doivent être considérées comme espèces, et lesquelles comme variétés.

Si la stabilité de la forme et la transmission constante de quelque caractère spécial de f organisation, sont les critères de l'espèce (et je ne sache pas qu'il existe, pour les reconnaître, une autorité plus sûre que l'opinion de chacun), alors, chacune de ces races fixées, qui sont toujours limitées à des régions distinctes et peu étendues, doit être regardée comme une espèce; et je les ai, dans la plupart des cas, traitées comme telles. Les différentes modifications des Papilio Ulysses, P. Peranthus, P. Codrus, P. Eurypilus, P. Helenus, etc., en sont d'excellents exemples; les uns en effet présentent des différences grandes et bien tranchées, tandis que chez les autres elles ne sont que faibles et peu apparentes, mais dans tous les cas elles sont également fixes et permanentes. Si , par conséquent, nous appelons quelques-unes de ces formes espèces , et les autres variétés, nous faisons là une distinction purement arbitraire, et nous ne serons jamais à même de déterminer où la limite doit être tracée. Par exemple chez les races de P. Ulysses, le degré de modification varie, depuis celle de la Nouvelle-Guinée, où il est à peine sensible, jusqu'à celles de l'île Woodlark et de la Nouvelle-Calédonie, mais toutes semblent éga-

lement constatées, et comme laplupart avaient déjà été nommées et décrites comme espèces, j'ai ajouté la forme de la Nouvelle-Guinée, sous le nom de P. Autolycus. Nous observons ainsi un petit groupe de papillons du type Ulysses, compris tout entier dans une région trèslimitée, chaque espèce étant restreinte à une portion distincte de cette région, et toutes apparemment constantes, bien qu'inégalement différenciées. La plupart des naturalistes admettront comme possible et même comme probable que toutes ces formes out élé dérivées d'une souche commune, et il paraît donc désirable de les traiter toutes de la même façon : soit comme des variétés, soit comme des espèces. Toutefois les variétés échappent constamment à l'atlention; elles sont souvent complètement oubliées dans les listes des espèces, de sorte que nous courons le risque de négliger les intéressants phénomènes de variation et de distribution qu'elles présentent. Je crois donc qu'il y a avantage à donner des noms à toutes ces formes; ceux qui ne voudront pas les accepter comme espèces, pourront les considérer comme sous-espèces ou races.

6° Espèces. — Les espèces sont simplement les formes locales ou races fortement caractérisées, qui, mises en contact, ne se mélangent pas, et qui, lorsqu'elles habitent des régions distinctes, sont généralement considérées comme n'ayant pas une origine commune, et comme ne pouvant pas donner naissance à un hybride fécond. Mais le critère de l'hybridilé ne peut pas s'appliquer dans un cas sur dix mille, et quand même il pourrait s'appliquer, il ne prouverait

rien, car il suppose déjà résolue la question même qu'il faut décider; celui d'une origine distincte est toujours inapplicable; enfin, le fait que les espèces ne se mélangent pas est sans valeur, sauf pour les cas rares de formes alliées de près et habitant la même région ; il est donc évident que nous n'avons aucun moyen quelconque de distinguer les soi-disant vraies espèces, des nombreuses variétés dont il s'agit ici, et avec lesquelles elles se confondent par une gradation insensible.

Il est parfaitement vrai que, dans la grande majorité des cas, les formes que nous appelons « espèces » sont si tranchées et si bien définies, qu'il n'y a pas de divergence d'opinion à leur sujet. Mais, comme la pierre de touche d'une théorie vraie consiste en ce qu'elle explique l'ensemble des phénomènes, même ceux qui constituent des anomalies apparentes du problème, ou tout au moins se concilie avec eux, il est rationnel d'exiger que les personnes qui rejettent l'origine des espèces par variation et sélection, s'attaquent aux faits en détail, et montrent que la doctrine de l'origine distincte et de la permanence des espèces, les explique et les relie. Le D r J. E. Gray a récemment affirmé (Proceedings of the zoological Society, 1863, p. 134), que ladiflicullé de déterminer les espèces est en proporlion de notre ignorance, et que leurs limites deviennent plus claires, à mesure qu'on étudie plus en détail, et qu'on connaît mieux les groupes et les pays. Comme beaucoup d'assertions générales, ceci est un mélange de vérité et d'erreur. 11 y a indubitablement beaucoup d'espèces qui étaient incertaines aussi long-

temps qu'on n'en possédait que quelques spécimens isolés, et dont on a compris la nature lorsqu'on a pu étudier une bonne série d'individus, ce qui a permis d'établir leur qualité d'espèce ou de variété. C'est ce qui a sans doute eu lieu nombre de fois; mais il y a d'autres cas, également certains, dans lesquels l'examen de matériaux considérables a prouvé l'absence de toute limite spécifique définie, non-seulement dans des espèces, mais dans des groupes entiers ; nous devons en citer quelques exemples.

Le D r Carpenter, dans son Introduction à r étude des Foraminifères, dit : « Il n'y a pas une seule catégorie de « plantes ou d'animaux pour laquelle le degré de va- « nation ait été étudié par la collation et la comparai- « son de spécimens aussi nombreux que ceux qui ont a été examinés par MM. Williamson, Parker, Rupert « Jones, et par moi-même , dans nos études sur les « types de ce groupe ; » et le résultat de ces recherches est que « chez les Foraminifères l'étendue de la va- « riation est assez grande pour atteindre non-seule- « ment ces caractères différentiels qui ont été habituela lement considérés comme spécifiques, mais encore « ceux qui ont servi à établir la plupart des genres « du groupe, et même, dans quelques cas, ceux sur « lesquels est basée la distinction des familles, » (Foraminifères, Préface, X). Ceci montre bien que la division de ce groupe en un certain nombre de familles, genres et espèces, clairement définies, telle qu'elle a été adoptée par d'Orbigny et d*autres auteurs, ne résiste pas à une connaissance plus approfondie. M. A. de Can-

dolle a publié récemment les résultats d'une étude trèscomplète des espèces de Cupulifères. Il trouve que ce sout les espèces de chênes les mieux connues qui produisent le plus de variétés el de sous-variétés, et qu'elles sont souvent entourées d'espèces provisoires; disposant des matériaux les plus complets, il considère comme plus ou moins douteuses les deux tiers des espèces. Sa conclusion générale est, qu'en botanique, les groupes inférieurs, sous-variétés , variétés et races, sont très-mal dé /imités; on peut les réunir en espèces un peu mieux définies, gui à leur tour peuvent former des genres suffisamment précis. Cette conclusion est absolument rejetée par l'auteur d'un article dans la « Natural History Review o , qui cependant ne conteste pas l'assertion de M. de Candolle relativement au groupe dont il s'agit; cette divergence d'opinion est encore une preuve que des matériaux plus complets et des recherches plus détaillées ne diminuent pas les difficultés qu'on rencontre dans la détermination des espèces, pas plus que cela n'a lieu pour les groupes plus considérables.

Nous avons encore un exemple analogue trèsfrappant, dans les genres Bubus et Rosa cités par M. Darwin lui-même. En efFet, bien qu'on possède des matériaux amplement suffisants pour bien connaître ces groupes, et malgré les recherches attentives dont ils ont été l'objet, les diverses espèces n'ont pas encore pu être déterminées et définies assez exactement pour satisfaire la majorité des botanistes. Dans son travail sur les roses de la Grande-Bretagne, que vient de publier la Société Linnéenne, M. Baker fait

rentrer dans la seule espèce Rosacanina, jusqu'à vingthuit variétés nommées, qui se distinguent par des caractères plus ou moins constants, qui sont souvent limitées à des localités spéciales, et dans lesquelles rentrent environ soixante-dix espèces, ctes botanistes d'Angleterre ou du continent. Le D r Hooker paraît avoir trouvé la même chose dans son étude de la flore arctique. Quoiqu'il eût à sa disposition une quantité de matériaux accumulés par ses prédécesseurs, il déclare souvent ne pas pouvoir faire plus que grouper dans des espèces plus ou moins imparfaitement définies, des ' formes nombreuses et apparemment instables. Dans son travail sur la distribution des plantes arctiques {Transactions of the Lànnean Society, vol. XX III, p. 310), il dit encore : « Parmi les botanistes les plus « capables et les plus expérimentés, il existe une di- « vergence d'opinions beaucoup plus grande qu'on ne « le croit généralement, relativement à la valeur du

« terme espèce Je crois pouvoir affirmer que ce

« terme a trois valeurs différentes qui toutes les trois

« ont cours dans la botanique descriptive On ne

« peut pas discuter laquelle de ces valeurs est la vraie, « je crois que chacun a raison, selon ce qu'il consi- « dère comme le type spécifique. »

En dernier lieu, je citerai les recherches de M. Bâtes sur le fleuve des Amazones. Il a employé onze années à recueillir de vastes matériaux et à étudier attentivement la variation chez les insectes et leur distribution. Cependant, il a montré que beaucoup d'espèces de lépidoptères auxquelles autrefois on ne trouvait

pas de difficultés spéciales, sont en réalité enchevêtrées dans un réseau embrouillé d'affinités, et que, des variations les plus faibles et les moins stables, jusqu'aux races fixes et aux espèces bien distinctes, les transitions sont si graduelles, qu'il est très-souvent impossible de tracer ces lignes de démarcation bien tranchées, qu'on prétend devoir toujours résulter d'une étude attentive et de la possession de matériaux suffisants.

Ces quelques exemples montrent, je pense, que, dans chaque règne de la nature, on constate des preuves de l'instabilité de la forme spécifique, et que, bien loin de les diminuer, l'abondance des documents ne fait que les accroître et les aggraver. D'ailleurs, il faut bien remarquer que le naturaliste n'est guère exposé à attribuer au terme d'espèce moins de précision qu'il n'en a. Il y a quelque chose de complet et de satisfaisant pour l'esprit, à définir une espèce, la délimiter et lui donner un nom. Nous sommes ainsi tous portés à le faire toutes les fois que nous le pouvons en conscience, et cela explique comment beaucoup de collectionneurs ont été entraînés à rejeter des formes intermédiaires et vagues, qui, pensaient-ils, dérangeaient la symétrie de leur collection.

Nous sommes donc obligés de considérer ces cas de variation et d'instabilité excessives, comme parfaitement établis ; si l'on objecte que ces cas ne sont après tout que bien peu nombreux, en comparaison de ceux dans lesquels l'espèce peut être délimitée et définie, et qu'ils ne sont par conséquent que des exceptions à une règle générale, je répondrai qu'une loi,

pour être véritable, doit embrasser toutes les exceptions apparentes, qu'il n'y a pas d'exceptions réelles aux grandes lois de la nature: les faits qui nous paraissent tels sont aussi bien que les autres les résultats de la loi, et sont souvent, peut-être même toujours, les plus importants, comme révélant sa véritable nature et son véritable mode d'action.

C'est pour ces motifs que les naturalistes considèrent aujourd'hui l'étude des variétés comme plus importante que celle des espèces certaines. C'est dans les premières que nous voyons la nature encore à l'œuvre ; nous la prenons sur le fait, produisant ces merveilleuses modifications de formes, cette variété infinie de couleurs, cette harmonie dans les rapports les plus compliqués, qui réjouissent tous nos sens, et sont un objet d'intérêt pour toutes les facultés du véritable ami de la nature.

De l'influence spéciale des localités sur la variation.

On a jusqu'à aujourd'hui accordé peu d'attention à l'influence des localités sur la variation. Les botanistes connaissent, il est vrai, l'action des climats, de l'altitude, et des autres conditions physiques, comme déterminant les modifications des formes et des caractères extérieurs des plantes; mais je ne sache pas qu'on ait jamais attribué d'influence à la localité considérée indépendamment du climat. Le seul cas d'observation de ce genre à ma connaissance, se rencontre dans V Origine des espèces. Dans ce vaste répertoire de faits concer-

nant l'histoire naturelle, je trouve que les groupes herbacés ont, dans les îles, une tendance à devenir arborescents. Je ne crois pas que, pour ce qui est du règne animal, on ait encore avancé aucun fait montrant l'influence que peut avoir la localité pour donner aux diverses espèces qui l'habitent un fades particulier. J'espère donc que ce que j'ai à dire sur cette question présentera quelque intérêt, ne fût-ce que celui de la nouveauté.

En examinantles espèces alliées, les formes locales et les variétés répandues dans les régions Indoue et Malaise, je trouve que des districts plus ou moins vastes, ou même des îles isolées, donnent un caractère particulier à la majorité de leurs Papillonides. Je citerai comme exemple : 1° les espèces de la région Indoue (Sumatra, Java et Bornéo) sont presque invariablement plus petites que les espèces alliées habitant Célèbes ou les Moluques ; — 2° il en est de même, quoique à un moindre degré, pour les espèces de la Nouvelle-Guinée et de l'Australie. Elles sont plus petites que les espèces ou les variétés les plus voisines habitant les Moluques;

— 3° dans les îles Moluques mêmes, les espèces de l'île d'Amboine sont les plus grandes ; — 4° les espèces de Célèbes égalent ou surpassent celles d'Amboine ;

— 5° les espèces et les variétés de Célèbes possèdent dans la forme de leurs ailes antérieures un caractère remarquable qui les différencie des espèces ou variétés alliées de toutes les îles environnantes ; — 6° les espèces caudées dans l'Inde ou la région Indoue, perdent leur queue à mesure qu'elles avancent vers l'O-

rient à travers l'Archipel ; — 7° à Amboine et à Ceram, les femelles de plusieurs espèces sont de couleurs ternes, tandis qu elles sont plus éclatantes dans les îles adjacentes.

Variation locale de la taille. — J'ai conservé dans ma propre collection tous les plus grands et les plus beaux spécimens de papillons, et comme j'ai toujours choisi pour mes comparaisons les plus grands individus du môme sexe, je crois que le tableau que je vais donner est suffisamment exact. Les différences dans l'étendue des ailes sont très-considérables, et plus apparentes encore sur des individus eux-mêmes que sur des dessins. On verra que non moins de quatorze Papillonides, habitant Célèbes ou les Moluques, ont une envergure d'un liers à une moitié plus grande que les espèces alliées de Java, Sumatra ou Bornéo; six espèces originaires d' Amboine sont d'un sixième plus grandes que les espèces alliées des Moluques septentrionales ou delà Nouvelle-Guinée. Ces exemples comprennent presque tous les cas dans lesquels la comparaison est possible entre les espèces très-proches voisines.

Grandes espèce» de Papillooides, des Petites espèces alliées de Jara Moluques et de Célèbes. et de la région Indoue.

Étendu*

anglais.

Oraithoptera Helena (Am- jO. Pompeus 5.8

boine) 7.6 ( 0. Amphrisius 6.0

Papilio Adamantius (Célèbes) 5.8 ) D iw Qri «h„ a i g

P. Lorquinîanus (Moluques). 4.8 | r * ™ inuini JO

P. Blumei (Célèbes) 5.4 P. Brama 4.0

P. Alphenor (Célèbes) 4.8 P. Thèse us 3.6

P. Gigon (Célèbes) 5.4 P. Demolion 4.0

P. Deucalion (Célèbes) 4.6 P. Macareus 3.7

Grandes espèces de Papillonides des Moluques et de Célèbes.

P. Agamemnon, var. (Célèbes) 4.4

P. Eurypilus (Moluques).... 4.0

P. Telephus (Célèbes ) 4.3

P. i£gisthus (Moluques) .... 4.4

P. Milon (Célèbes) 4.4

P. Androcles (Célèbes) 4.8

P. Polyphontes (Célèbes).. . .4.6 Leptocircus Ennius (Célèbes) 2.0

Grandes espèces habitant Amboine.

Papilio Ulysses 6.4

P. Polydorus 4.9

P. Deiphobus 6.8

P. Gambrisius 6.4

P. Codrus 5.4

Ornithoptera Priamus (maie) 8.3

Petites espèces alliées de Java et de la région Indoue.

Étendue en

pouces an plais.

P. Agamemnon, var 3.8

P. Jason 3.4

P. Rama 3.2

P. Sarpedon 3.8

P. Anliphales 3.7

P. Diphilus 3.9