B. RÉGÉNÉRATION ACCIDENTELLE

Bien plus singulière et plus intéressante pour nous est la Régénération accidentelle. Celle-ci reproduit des parties qui n'auraient pas dû être enlevées et qui n'auraient pas été formées une seconde fois si elles n'avaient pas été détruites par accident.

Mais ce n'est pas le fait d'être accidentelle qui est caractéristique. Ainsi la régénération de l'épiderme détruit par une brûlure ou arraché par un traumatisme ne se distingue par rien d'essentiel de la régénération régulière de ce tissu. Ce qui la distingue, c'est qu'elle s'accompagne d'ordinaire d'une différenciation des parties dont l'explication est un des problèmes les plus ardus de la Biologie générale. Ainsi quand on coupe le bras à un Triton, ce membre repousse. Il est admis que chaque tissu de la plaie reforme le tissu similaire et il n'y a rien de bien surprenant à ce que les os, les muscles, les vaisseaux, les nerfs, le derme, refassent de nouveaux tissus osseux, musculaires, nerveux, etc. ; mais ce qui confond l'entendement c'est que l'humérus par exemple ne

' Ce mode de régénération ne se rencontre guère chez les plantes. La chute des feuilles et leur reproduction périodique n'est pas un fait de régénération, mais une néo-formation, car la nouvelle feuille

ne pousse pas à la place de l'ancienne. On pourrait considérer de même le remplacement des dents des squales comme une néo-formation. A leurs limites, la régénération et la néo-formation se confondent.

LES FAITS

forme pas au niveau de la plaie un simple bourrelet osseux informe, cicatriciel ; c'est qu'il reproduit ce qui lui manque, plus les deux os de l'avantbras, tous les petits os du carpe, les métacarpiens et les doigts dans leurs relations normales; et il en est de même des autres tissus.

Voilà cè que devra expliquer toute théorie biogénétique qui prétendra être générale.

Cela compris, voyons quelles sont l'extension, les limites et les modes divers de la Régénération accidentelle. Elle peut reformer : 1° des fragments de tissu (os, muscles, nerfs); 2" des membres ou des portions de membre plus ou moins étendues, depuis des doigts jusqu'au membre presque entier, mais le membre désarticulé à la hanche ou à l'épaule ne se régénère pas; 3° des parties entières du corps, chez les Lombrics, par exemple, les Planaires ou les Étoiles de mer qui, coupés en plusieurs fragments, se reconstituent en entier; k° des portions de viscères ou des viscères entiers, foie, poumons, ovaires, etc'. Bien entendu, cela ne

• Voici une énumération incomplète mais qui donnera une idée des principaux faits de régénération. Chez les Infusoires nous avons déjà vu que, tout fragment nucléépeut se compléter (V. p. 84, note). Chez les Actinies, de simples fragments de la paroi du corps, à la condition qu'ils contiennent du tissu des trois feuillets, peuvent reformer un individu entier. L'Hydre est célèbrepar sapuissance régénératrice.

Hachée presque en menus morceaux elle reproduit autant d'individus que de fragments. Cependant cela n'est vrai que pour le tronc. Les tentacules sectionnés périssent d'ordinaire. Mais parfois ils arrivent à régénérer le corps entier. L'expérience a réussi entre les mains de Rôsel, de Engelmann, de W. Marshall. Certains Hydraires [Obclia) reproduisent facilement les loges, avec leur habitant (Daven- PORT (94) ). Chez lesÉchinodermes l'Astérie a une puissance régénératrice extraordinaire. C'est un fait d'observation banale que ces animaux reproduisent leurs bras coupés.

LuDwiG (89) en a vu une réduite à deux bras, incomplets même vers l'extrémité mais porteurs de leur portion de péristome, régénérer leurs extrémités man-

quantes, le reste du disque et les trois autres bras. Certaines Holothuries reforment en quelques jours (en 9 jours d'après P.vrona) leur tube digestif, leur poumon gauche avec les vaisseaux attenants, qu'elles expulsent, comme on sait, par mutilation volontaire. Mais leurs organes génitaux expulsés en même temps ne se reproduisent pas.

Parmi les Vers, les Planaires sont douées d'une force régénératrice remarquable. Les expériences anciennes de Draparnaud, de Moquin et surtout de DuGÈs (28) ont montré que tout fragment , pourvu qu'il ne soit pas inférieur en volume au dixième du corps environ, peut reproduire l'animal entier. La régénération demande 12 à 15 jours en hiver, 4 à 5 jours en été.

Le Ver de terre, Lumbricus lerrestris.

régénère facilement sa queue, mais la queue ne régénère une tête que si on n'a enlevé avec celle-ci qu'un très petit nombre d'anneaux (4à8DuGÈs (28) ). LeLinnbriculus, au contraire, coupé au milieu ou même en plusieurs tronçons, .se régénère tout entier.

Les Mollusques peuvent reformer des fragments de coquille. L'Escargot régé-

LA RÉGÉNÉRATIOX.

veut pas dire que tout cela peut se régénérer chez tous les animaux, mais qu'il y a des animaux où cela peut se régénérer. En somme la Régénération, du moins celle de parties quelque peu étendues, est plutôt exceptionnelle que fréquente chez les animaux et bien plus encore chez les plantes.

La répartition de la faculté régénératrice est très irrégulière dans le Règne animal. D'une manière générale, elle est d'autant plus facile que l'être est moins élevé en organisation, mais cela est loin d'être toujours vrai. Elle est faible chez les Mammifères, plus faible encore chez les Oiseaux et les Reptiles, très faible chez les Poissons; très développée, au contraire, chez les Amphibiens et beaucoup plus chez les Urodèles que chez les Anoures, ces derniers n'étant guère plus favorisés sous ce rapport que les Mammifères. Elle est à peu près nulle chez les Céphalopodes, peu marquée chez les autres Mollusques, les Insectes et les autres Articulés aériens.

nère ses tentacules et toute la portion antérieure de la tête y compris la bouche. Mais si Ton entame les centres nerveux céphaliques, la régénération ne se fait plus (Carrière (80) ). Les Céphalopodes régénèrent leur hectocotyle, les Ascidies leurs siphons et leur système nerveux, (MiNGAZZINI (91) ).

On sait que les Crabes régénèrent leurs pattes à la condition qu'elles soient coupées en un lieu d'élection situé près de la base. Si la section a lieu ailleurs, ils en produisent eux-mêmes une nouvelle au lieu d'élection. La Régénération est peu développée chez les autres Articulés, surtout chez les Insectes. Les pattes et antennes repoussent facilement chez les Myriapodes, mais chez les Insectes cela n'a lieu que pendant les phases larvaires.

Parmi les Vertébrés, les Poissons sont très mal doués; les Amphibiens, au contraire, du moins les Urodèles le sont remarquablement : le Triton et l'Axolotl régénèrent la queue, les pattes (pourvu qu'il reste à celles-ci un fragment d'humérus ou de fémur), l'œil, les branchies, etc. ; le Triton, d'après Griffini M.vrchio (89) , régénère sarétine même après section du nerf optique. H. Lothrop (90) a ob-

servé la régénération des testicules chez la Grenouille; les larves d'Anoures régénèrent leur queue. Parmi les Reptiles, il n'y a que le Lézard qui répare sa queue.

Weissmann cite une Cigogne qui avait régénéré une partie de son bec. C'est, je crois, le seul exemple d'un fait de ce genre chez des Oiseaux.

Les Mammifères paraissaient très peu aptes à la Régénération. Mais des expériences récentes ont montré que certains d'entre eux régénéraient des viscères volumineux et importants : chez le Chien, le corps thyroïde, les capsules surrénales (Stilling (89), RI13BERT (91)), le pancréas (Martinotti (90) ), aux dépens de petites parties de ces glandes laissées en place; de même l'ovaire chez le Lapin (H. Lothrop (90) ), une partie des muscles du cœur chez le rat. Martinotti, Ponfick (90) chez le Lapin, etMEisTER (91) chez le Lapin, le Chien et le Chat, ont vu le foie, réduit par excision au quart de son volume, reprendre en 36 jours ses dimensions primitives.

RiBBERT (94) obtient chez le Lapin la régénération presque complète d'une glande salivaire dont les 5/6 ont été excisés.

Pour la régénération tératologiiiue, voyez la note de la page 172.

LES FAITS

très faible chez beaucoup de Vers, très marquée chez d'autres, très forte aussi chez divers Cœlentérés et Echinodermes, modérée chez les Protozoaires. Et dans toutes les classes, à côté de groupes doués d'une force régénératrice accentuée, on en trouve de pauvrement doués sous ce rapport : ainsi le Lézard régénère sa queue, le Triton sa patte, l'Étoile de mer ses bras, tandis que le Serpent, la Grenouille, l'Oursin ne peuvent le faire.

Elle est naturellement d'autant pkis aisée que la partie enlevée est moins étendue et ses limites, très variables dans les différentes espèces, est assez précise pour chacune d'elles. Ainsi le Ver de terre [Lumbricus) régénère aisément sa queue sur une grande étendue. Mais le fragment caudal ne peut régénérer une tête que si le segment céphalique enlevé est peu étendu, tandis que des animaux voisins, le Liimbriculiis, la Nais, coupés en plusieurs fragments, les complètent tous.

La faculté régénératrice s'affailîlit d'ordinaire avec l'âge. Ainsi les jeunes larves d'Amphibiens anoures peuvent régénérer des doigts, mais les adultes ne le peuvent plus.

Normalement, la partie régénérée est semblable à la partie enlevée, mais parfois il n'en est pas ainsi. Chez le Lézard, par exemple, la nouvelle queue a son squelette formé non de vertèbres distinctes, mais d'un petit cylindre cartilagineux continu. Et à côté de cela, les connexions nerveuses sont régulièrement rétablies puisque l'on peut obtenir d'elles des réflexes. Fritz Millier a observé que chez les Salicoques, Crustacés semblables aux Crevettes, la première patte munie d'une pince forme en se régénérant une pince beaucoup plus développée et, comme ces animaux semblent descendre d'ancêtres chez lesquels cette pince était beaucoup plus forte que chez eux, il voit là un fait à' atavisme déterminé parla Régénération'.

En général, la Régénération exige une amputation transversale. Les sections longitudinales ou obliques donnent lieu souvent à des régénérations anormales

' MiNGAzziNi (91) a constaté qu'une Ascidie, la Ciona inteslinalis, lorsqu'elle est jeune, régénère aussi souvent qu'on le veut son siphon coupé; cet organe repousse chaque fois un peu plus grand, si bien que l'animal finit par ressembler à la variété macrosiphoinca de cette espèce, et il se demande si cette variété ne devrait pas son origine à une amputation répétée des siphons par les ennemis.

VuLPiAN a constaté que les Axolotls

gardés en captivité se font souvent des morsures dans lesquelles ils s'amputent les uns aux autres les extrémités des pattes ; on voit alors parfois repousser des doigts en nombre supérieur au nombre normal. Un de ces animaux avait ainsi acquis cinq doigts à la main. Cette main fut de nouveau coupée et repoussa avec le nombre de doigts normal qui est 4.

- UuGÈs (28) a obtenu des Planaires à deux têtes en fendant l'animal en long

LA RÉGÉNÉRATION

Jusqu'à ces dernières années, on a considéré comme un dogme que la Régénération répète l'Ontogénie, c'est-à-dire que l'organe ou le membre qui se régénère parcourt les phases successives de développement qu'il a parcourues dans sa première formation. En fait la question n'a pas été assez étudiée pour que l'on puisse affirmer cela, et dans bien des cas il est certain que cela n'a pas lieu. Ainsi une Salamandre à queue arrondie régénère d'emblée une queue arrondie, et non la queue aplatie en rame du Têtard ; un Crabe régénère une patte d'adulte et non une patte semblable à celle de sa larve la Zo('.

Le membre ou l'organe régénéré arrive d'emblée au stade, où il se trouve à l'âge où la régénération a lieu.

On admet aussi sans conteste que les parties nouvelles proviennent toujours d€S mêmes feuillets qui ont formé pendant la première ontogénèse celles qu'elles remplacent; que, par exemple, l'intestin nouveau ne peut provenir que d'un tissu endodermique, et que du mésoderme ne pourrait jamais former ni de l'épiderme ni de l'épithélium digestif. Or, cela même n'est pas absolu. F. Wagner (93) a montré que chez le Lumbi'iculus coupé en deux, l'anus au segment antérieur et la boucle au postérieur sont formés par l'endoderme des bords de la plaie, tandis que chez l'embryon, le Stomodœum et le Proctodœum ou bouche et anus embryonnaires sont ectodermiques

sur une certaine étendue d'avant en arrière ; il a rencontré un individu à deux queues qui sans doute provenaient d'une section analogue. Barfurtii (91) a constaté que si on coupe obliquement la queue d'un amphibien urodèle, le segment régénéré se développe perpendiculaire à l'axe de la plaie, c'est-à-dire oblique par rapport à celui du corps; mais il reprend par l'exercice une direction normale. J'ai constaté que les Vers de terre, sectionnés longitudinalement ou obliquement, éliminent la partie oblique par une section spontanée transversale passant par l'extrémité proximale de la blessure et régénèrent ensuite le fragment entier. Par contre Nussbaum (87) a vu que l'Hydre coupée en long se régénère normalement.

' Nous citerons, enparlantdelaScissiparité(v.p. 110, note 2), d'autres observations

THÉORIES DE l'iIÉKÉDITÉ.

du même auteur qui ont une signification toute semblable et encore plus précise.

On a longtemps cru, sur la foi des expériences de Tremuley, que dans l'Hydre retournée l'endoderme et l'ectoderme se transformaient l'un en l'autre, si on empêchait l'animal de se remettre en position normale en maintenant dans sa cavité la soie qui avait servi à l'opération. Mais Nussbaum (90, 91) a montré que les choses se passaient tout autrement. Au niveau des petites blessures qui ont entamé l'endoderme extérieur, l'ectoderme mis à nu s'avance avec sa lamelle de soutien et vient en s'accroissant recouvrir peu à peu l'endoderme. Sans doute l'endoderme en fait autant en sens inverse sur la face interne, en sorte qu'il y a finalement une sorte de retroussement non pas in toto, mais en quelque sorte réduit en menue monnaie. Lorsque cela

LES FAITS

Enfin on admet que chaque tissu régénéré provient du tissu similaire de la plaie. Cette proposition, vraie en grande partie, n'est certainement pas toujours exacte dans toute sa rigueur et surtout elle est avancée sans preuves suffisantes

Un fait encore plus curieux est celui de la Planaire qui, coupée en deux tronçons, les régénère tous les deux. La tôte pousse une cjueue et la cjueue une tête. Je propose de désigner cela sous le nom de Réyénn'cition rêciproqiip-.

Si l'on coupe un Ver de terre ou un bras de Triton à des distances différentes de l'épaule chez celle-ci ou de la tête chez celui-là, la Régénération reproduira ce qui manc[ue ni plus ni moins , comme si chaque tranche contenait en puissance la totalité de ce qui est au delà du côté distal. La puissance de régénération va donc en augmentant d'amplitude de la queue vers la tête ou du bout des doigts vers l'épaule. Mais la difficulté de la régénération augmente dans le même sens et brusc[uement l'arrête à un certain niveau. Le bras du Triton désarticulé à l'épaule, le corps du Ver de terre coupé trop près de la tôte ne se régénèrent plus.

Ici la même tranche de tissu mise à nu par une section régénère des parties absolument différentes selon le segment auquel elle reste attachée . Tout se passe comme si chaque tranche avait deux faces douées de pouvoirs antagonistes. Le pouvoir de régénération du segment caudal va en augmentant d'amplitude de la queue à la tête, celui de régénération du segment céphaliquesuit une marche inverse, et sur chaque tranche les amplitudes sont complémentaires, leur somme étant égale à l'animal entier. On pourrait peut-être considérer cela comme un fait général limité seulement par l'aptitude des segments à vivre assez longtemps pour permettre la régénération et à se nourrir pour en former les nuitériaux. Ainsi dans la Planaire coupée au milieu, les morceaux ont assez de vitalité pour commencer

n'a pas lieu, l'Hydre meurt d'inanition au bout d'environ une semaine, car son endoderme est incapable de remplacer son ectoderme pour l'alimentation. Il y a donc ici non transmutation d'un feuillet on l'autre, mais simplement une régénération par ilôts.

IscuiKAWA (90) a montré que si l'on fend en long un segment cylindrique de l'Hydre et que l'on tue l'endoderme par les vapeurs d'acide acétique, il n'y a l)as de régénération, bien (pie l'ectoderme

et les cellules intermédiaires soient restées vivants.

' Cela est de toute évidence lorsque le tissu semblable n'existe pas dans la région de la plaie. Ainsi dans la région moyenne du bras du Triton il n'y a ni cartilage, ni ligaments, ni synoviale, pourtant tous ces tissus existent dans le bras régénéré.

■- Weissmann la nomme Régénération équivoque. L'épithète de réciproque paraît mieux justifiée.

LA RÉGÉNÉRATION. 99

à se régénérer d'eux-mêmos, mais ils se complètent d'abord dans leur taille et grandissent ensuite parce que l'animal complété se nourrit. D'autre part si la section a lieu trop près de l'une des extrémités le morceau le plus petit ne peut régénérer ce qui manque et meurt parce qu'il n'y a pas en lui assez de substance pour compléter un individu entier même aussi raccourci qu'on voudra. L'Axolotl régénère sa queue, mais la queue ne régénère pas un corps, moins peut-être parce que tous les tissus de celui-ci ne sont pas représentés en elle que par incapacité de vivre assez longtemps pour cela.

On considère en général comme absolue cette faculté di orientation des forces régénératrices qui fait que la niéme tranche reproduit une cpeue au segment céphalique et une tète au segment caudal. De fait, quand on coupe un disque transversal sur le corps d'une Hydre, toujours c'estl'extrémité orale du segment qui reproduit la bouche et le segment buccal qui reforme un pied. Il y a cependant des exceptions. Loeb (91, 92) a vu un fragment d'un Hydraire, la Tubidaria mesembrianthennim, reproduire à chacune de ses extrémités une tête. Il a créé pour ce cas le terme cVHrtéromorphose, qu'il définit la faculté de régénérer une partie qid normalement ne devrait pas exister à la place où elle se forme

La puissance régénératrice diminuant avec l'âge est naturellement très développée chez les larves et plus encore chez l'emlirvon ~.

^ Ces expériences de LœB sont très re- que de régénération. La distinction est

marquables. Cet auteur fait une incision un peu subtile et de médiocre intérêt. La

au corps d'une Ciona intestinalis , à formation des racines à l'extrémité d'un

quelque distance de l'orifice inspirateur. rameau de Saule planté, l'extrémité infé-

11 se forme là une nouvelle bouche rieure dans le sol. est un cas d'Ifétéro-

qui, chose remarquable , se munit de rnorphose.

taches ocellaires comme l'orifice normal ^ On admet qu'elle existe dans l'œuf

et s'allon.ce en un nouveau siphon. On même, mais cela n'est pas certain. Si

peut obtenir ainsi des Ciona à 3 et 4 si- l'on enlève à un œuf de Grenouille un

phons. peu de son vitellus en le faisant sortir par

Il coupe la tête à une Tubularia; elle une fine piqûre, l'œuf se développe et

repousse. 11 coupe un segment du corps peut donner une larve normale. Mais cela

entre la tête et le pied et le fiche dans ne prouve pas que le vitellus soustrait se

le sable l'extrémité radicale en haut : il soit régénéré, il est possible que le déve-

se forme une bouche à cette extrémité loppement ait pu se faire sans lui. D'au-

radicale. 11 fait la même opération mais tre part j'ai obtenu, par piqûre des œufs,

maintient le segment horizontalement des larves monstrueuses, mais je ne

suspendu dans l'eau : il se forme une saurais dire si la monstruosité provenait

bouche à chaque extrémité. de la soustraction d'une partie du vitel-

Trautzscii (91) objecte que dans ce lus ou du trouble apporté aux conditions

cas il s'agit plutôt de bourgeonnement mécaniques du développement. Je pen-

LKS FAITS.

Chabry (87), Roux (88), et d'autres sont arrivés à détruire par piqûre une des deux cellules provenant de la première segmentation de l'œuf, dans des cas où ces deux cellules contenaient chacune en puissance une des deux moitiés du corps. Souvent alors il se forme un demi-embryon, mais quelquefois et assez tard, ce demi-embryon se complète et régénère toute la moitié manquante du corps, et cela chez un animal, la Grenouille, qui à l'état adulte est très mal douée sous le rapport de la puissance régénératrice. La moitié manquante se forme alors par un processus histogénique particulier auquel l'auteur a donné le nom de Postgénéralion '.

Dans la Régénération ordinaire les processus histogéniques qui donnent naissance aux tissus nouveaux sont très mal connus. Longtemps on a

eherais plutôt vers cette dernière interprétation.

' Voici les détails très singuliers de ce processus. Roux tue avec une aiguille chaude un des blastomères de l'œuf segmenté en deux et obtient une semi-morula qui devient une semi-blaslula, puis une semi-gastrula et enfin un semi-embryo. Mais le blastomère blessé n'est pas complètement mort. Il se produit en lui d'abord un phénomène de désorganisation qui se manifeste par une vacuolisation du vitellus et par une multiplication anormale du noyau, puis deux cas peuvent se présenter. Si la vitalité a été trop fortement atteinte, cette masse dégénère et ne sert plus que de substance nutritive à de petites cellules qui émigrent lentement de la moitié saine et vont se loger au milieu d'elle; si la blessure a été moins désorganisatrice, ce sont seulement des noyaux qui émigrent de la partie saine et se mêlent à ceux qui s'y trouvent déjà. Dans tous les cas, il se forme aussi à coté de la moitié saine une masse de cellules indifférentes. Les feuillets de la moitié saine qui confinent à cette masse par un bord libre se prolongent peu à peu à son intérieur et arrivent à s'y compléter chacun séparément. Pour cela, les cellules indifférentes de la moitié en voie de régénération se transforment de proche en proche sur le prolongement de chaque feuillet en cel-

lules identiques à celles de ce feuillet et produisent ainsi son accroissement jusqu'à ce qu'il soit entièrement complété.

Cette différenciation de cellules indifférentes en cellules d'un feuillet déterminé se fait sous l'influence du contact des éléments de ce feuillet. La différence entre la Postgénération et la Régénération ordinaire consiste donc en ceci que, dans la dernière, les tissus anciens forment de toutes pièces les tissus nouveaux, tandis (|ue dans la première ils s'approprient des éléments indifférents formés en dehors d'eux et leur impriment seulement une différenciation déterminée.

En somme, les expériences semblent contradictoires. HœcKEL bien avant tous les auteurs précédents avait obtenu en secouant l'œuf segmenté des Siphonophores autant de larves normales que de fragments. Chabrv, Driesch , Roux , Fied- LER, 0. Hertwig obtiennent en supprimant une des blastomères au stade 2, tantôt une larve entière, tantôt une demilarve, en sorte que Ton peut aussi bien conclure à l'indétermination des blastomères qu'à leur détermination.

Roux (92) conclut à la détermination des blastomères etcherche à expliquer les expériences contradictoires, où le demiœuf forme une larve entière par une régénération ultérieure ou Postgénération des parties détruites. Mais cette conclusion reste discutable.

LA RÉGÉNÉRATIOX.

voulu faire jouer un rôle important aux leucocytes. Ces éléments arrivent en effet en foule au niveau de la plaie , mais pour y jouer le rôle de phagocijtes et détruire les débris de tissu incapables de reprendre vie. Fraissk (85) admet qu'elle se fait au moyen d'éléments préexistants ayant conservé un caractère embryonnaire. Mais il s'en faut de beaucoup que ces éléments aient été retrouvés partout où elle peut se produire. En somme cette question est encore très obscure.