I. — Ferments humiflcateurs

La formation de l'humus — Vhutnification — est le résultat d'actions biologiques diverses. Dans les sols régulièrement cultivés, qui subissent tous les ans plusieurs façons aratoires, les matières organiques se décomposent progressivement, par voie à'érémacausisy et le travaildu sol qui désagrège, effrite, triture les particules terreuses, a pour effet de favoriser au plus haut degré l'action des ferments oxydants. Au contraire, dans les milieux humides et marécageux, où l'oxygène de l'air pénètre difficilement, les matières végétales se putréfient, et c'est aux ferments réducteurs surtout qu'incombe le travail d'humification. Le plus souvent, dans les terrains ordinaires, ces diverses actions se manifestent simultanément.

Quel que soit le processus dominant — qu'il y ait érémacausis ou putréfaction — les mêmes composés disparaissent inévitablement, et il ne reste de la masse végétale, en fin de compte, qu'un résidu de vasculose et de matières protéiques plus ou moins altérées représentant l'humus brut. Les hydrates de carbone : gommes, sucres, dextrines, amidon, cellulose, ont été transformés en composés gazeux ou volatils parmi lesquels dominent Yacide carboniquCj Veau et le méthane.

Dégradation des matières ternaires, — Les microbes qui participent à l'humification sont très nombreux. La plupart des espaces banales, si les conditions de milieu s'y prêtent, concourent à la dégradation des matières ternaires ; il en est même qui peuvent agir à la fois sur les hydrates de carbone et sur les substances protéiques.

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Quand on étudie comparativement la marche de la transformation des composés hydrocarbonés, on est frappé de voir combien elle est inégale d'une espèce à Tautre. Ce sont les matières solubles : sucres réducteurs, dextrines, tanins, qui disparaissent le plus rapidement. Viennent ensuite les substances amylacées, la gomme de paille et la cellulose.

En ensemençant avec du fumier de la paille finement hachée, additionnée d'une solution nutritive minérale, M. A. Hébert (i) a obtenu les pertes suivantes pour 100 des différents principes :

Perte.

Cellulose 56,2

Gomme de paille 53,3

Vasculose , i6,i

Les matières grasses ne sont pas réduites directement. Elles sont d'abord oxydées et saponifiées : la glycérine et les acides gras, mis en liberté par la saponification, deviennent la proie des microbes qui les réduisent avec plus ou moins de rapidité.

Fermentation cellulosique. — La fermentation cellulosique a déjà fait l'objet de nombreux travaux. Suivant la nature des milieux et la spécificité des microbes, elle peut s'opérer en présence ou en l'absence de l'air.

1° Processus abrobien. — Les agents susceptibles de décomposer la cellulose, en milieu aéré, sont des moisis • sures vulgaires ou des microbes spéciaux. Le Mucor stolonifer, le Botritis vulgaris, le Cladosporium herbarum, la Pe\i\a liber tiana, etc., détruisent aisément ce corps en présence d'une solution nutritive de phosphate acide de potasse, de nitrate d'ammoniaque et de sulfate de magnésie.

(i) Annales a/(ronomiques^ t. XVIII, p. 356.

LES FBRMBNTS DU lOL

Dans les milieux neutres ou très légèrement alcalins ce sont les microbes aérobies qui enttent surtout en jeu On remarque, parmi les plus actifs, les ferments nitrificateurs, A citer également : le Bacillus ferrugineus, qui vit en symbiose avec une espèce de Micrococcus et qui forme des taches de rouille sur le papier suédois servant à la culture.

2* Processus anaérobien. — Ce processus est caractérisé par la production constante du méthane ou gaz des marais, de l'acide carbonique, et parfois de Thydrogène. Les recherches effectuées par M. ÛMÉLiANSKr, sur des cultures pures, permettent d'établir que la fermentatîon forménique et la fermentation hydrique de

F.G. 14. — Ferments de la cellulose aux différents stades (grossis 800 fois). A. microbe jeune ; B. microbe adulte (formes en baguettes de tambour); C. sporulation.

la cellulose sont l'œuvre de microbes spécifiques différents qui se présentent, au microscope, sous forme de bâtonnets, droits ou coudés, colorables par le violet de gentiane et la fuchsine (fig. 14).

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FERMENTS HUMIFICATEURS I7I

La composition des gaz obtenus dans les transformations précédentes accuse de sensibles différences. Voici, du reste, le bilan complet de deux fermentations.

Fermentation Fermentation forménique. hydrique.

Gram. Gram.

Cellulose introduite .... 2,0815 3,4723

Cellulose disparue 2,0065 3,345i

Produits formés :

Acide carbonique 0,8678 0,973a

Méthane 0,1373 »

Hydrogène » 0,0138

Acides divers 1,0333 0,3403

Parmi les acides divers figurent, en rapports parfois très inégaux, Tacide acétique et Tacide butyrique; on suppose que ces produits servent d*aliments aux ferments de la cellulose qui ont été isolés par M. Oméliansky dans des cultures sur papier suédois imprégné d'une solution nutritive minérale.

Le Bacillus Amylohacter peut aussi dégrader la cellulose. Son action est utilisée pour le rouissage du lin. Il agit principalement sur les matières pectiques ; il se forme de Tacide carbonique, de Thydrogène et des acides gras. Les amylobacters attaquent les hydrates de carbone dans Tordre suivant : matières sucrées, composés pectiques, cellulose.

Les ferments dénitrificateurs, ainsi que Tont observé successivement M. Mensel et M. Iterson, décomposent aussi les principes cellulosiques en présence des nitrates (i). Il semble même que la transformation soit bien plus active. On ne recueille, en ce cas, comme produits gazeux, que de Tacide carbonique et de Tazote.

(i) La réaction peut se traduire ainsi :

5(C«H«'»0»)+34(AzO»K)=34(CO»HK)+6(CO«)4-i3(Az«)+i3(H*0).

On aurait de même avec le nitrite de potassium : (C«H«»0'') + 8AzO«K)=4(CO»HK) + 3(CO'K«)4-4(Az«) + 3(H*0..

D'autres ferments, encore peu étudiés, contribuent vraisemblablement à la formation de Thumus. Nos connaissances sur ce point ne peuvent que s'étendre. En tout cas, quels que soient les processus de décomposition et le degré d'activité ou de virulence des micro-organismes, nous savons maintenant que les matières hydrocarbonées se transforment toujours avec production finale d'acide carbonique et d'eau. Le grand travail de Thumification se trouve ainsi caractérisé, d'un côté, par l'obtention d'un résidu organique altéré, considérablement plus riche en azote que les débris végétaux originels : c'est Vhumus proprement dit; de l'autre, par un dégagement constant de composés gazeux où l'acide carbonique domine.

Dééradation des matières azotées. — Pendant l'hu-mification — ainsi que Ta reconnu M. Kostytchbf — il ne se produit aucune perte sensible d'azote. Seules les matières hydrocarbonées se détruisent avec plus ou moins de rapidité, et cette dégradation lente libère en partie les substances albuminoïdes. Ces matières conservent-elles intégralement leur nature primitive? Ont-elles subi, au contraire, un commencement de transformation? A là vérité, il semble rationnel d'admettre que les actions biologiques se manifestent à la fois, . mais avec des intensités bien différentes, sur les principes immédiats ternaires et quaternaires. Au cours de la dégradation, la molécule complexe des albumines végétales doit être partiellement décomposée avec formation de principes aminés, amidés et alcalamidés, ainsi qu'en témoigne la constitution chimique de l'humus brut tourbeux. D'autre part, il est probable que certaines substances ternaires s'enrichissent en azote, et la vascuîose change ainsi de nature. Il devient alors difficile, dans

FERMENTS NITRIFICATEURS I75

les conditions ordinaires, de faire la part exacte des choses et de dire si les matières azotées moins résistantes que nous trouvons dans Thumus normal, proviennent exclusivement des protéides originels.

Toutefois, dans la fermentation du fumier, au cours de Thumification, on observe une dégradation réelle. P.-P. Dehbrain et Ch. Dupont (i) ont démontré expérimentalement que le 5. mesentericus ruber, réducteur de la gomme de paille, disloque la légumine avec production d'ammoniaque, parfois même d'azote libre, tandis que le B. termophylles grignoni dégrade cette matière azotée en la laissant à Tétat d'amide. Bien que les conditions d'activité du sol et du fumier ne soient guère comparables, ni sous le rapport du milieu, ni sous le rapport des températures, il ne s'ensuit pas que les composés azotés de l'humus brut y demeurent absolument intacts. Au reste, ceux-ci se dégradent par la suite, comme on va le voir, sous l'influence des agents de la nitrification. Dès lors, rien ne nous empêche de supposer que les premières dislocations (dégradation à l'état d'amides plus ou moins complexes) ne soient l'œuvre de certains microbes humificateurs habitant le sol.