‹ La variation et l'évolutionChapitre 14 sur 102 · LA · texte numérisé non relu

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: e. les Rubut two-br ou nr sont réduites de + longueur dans spineless ; des poils particuliers font : défaut dans hairless ; hairy correspond, au contraire, . à l'apparition de petits poils supplémentaires. VI. Mutations portant sur la forme ou la couleur du,

thorax. à Le sillon qui délimite habitueilement le scutellèmm L du reste du thorax disparaît dans la mutation ascute. * : Dans le type bithorax (fig. 15), le métathorax, qui. porte les balanciers, acquiert des caractères sembla- : bles à ceux du mésothorax (pilosité), en même temps 1 que les balanciers prennent la structure de petites ! ailes. D’autres mutations, with, trefoild, streak, corres- : - pondent à des détails de pigmentation. :

VII. Mutations portant sur la forme de la tête. Dans la mutation compressed, la tête et les yeux. sont aplatis ; dans d’autres mutations, la tête est réduite de taille. Dans white ocelli, les ocelles sont | blancs (BRIDGES, 1920). 4 VIII. Mulations portant sur la forme de lab.

domen. ; L'une des principales est le type abdomen GrormaLÀ Les anneaux abdominaux sont de forme irrégu- : lière, paraissant interrompus ; la distribution e É

bandes pigmentées et des poils est également très … anormale (MoRGAN, 1915). Dans la mutation bobbed« (1®T groupe), les bandes abdominales sont irrégu-. Bières ; elles sont triangulaires et souvent fusionnées dans patched. Les segments abdominaux restent. écartés les uns des autres sans se recouvrir dans la mutation {elescope ; l'abdomen est tordu de côté dans

couplement entité

IX. Mutations portant spécialement sur les pattes. Les pattes sont totalement ou partiellement dédoublées ie le Dre reduplicated. Les tarses ont 4

ve. (TT

AN NN Es (7 SE.

Fig 16. — Mutation rofated abdomen de Dr. melanogaster. “ (D'après BrivcEs et MorGaAN.) #rÈ

. articles au lieu de 5 dans la mutation dachs. Les pattes 3 : . postérieures sont arquées et noirâtres dans black leg. X. Mutations portant sur la couleur générale du ICOTDS.= À ;

Normalement, les Le phies ont une couleur fauve clair avec des bandes brun sombre sur l’abdo-

“men. Les nations black, ebony, Save pro uisén . une coloration très sombre ; les animaux sont d’ appa-

rence très semblable, mais l'analyse génétique montre que sable appartient au 1° groupe, black au

deuxième et ebony au troisième.

Le corps et les aïles sont jaunes dans la mutation

yellow (MorGaAN, 1912); le corps et les pattes sont :

noir verdâtre dans green ; le facteur chrome entraîne

silver (pattes argentées, corps jaune pâle) et chlorotic (teinte jaune pâle).

XI. Mutations affectant la fertilité et la vitalité. Beaucoup de mutations, outre leurs effets morpho-

= logiques spéciaux, agissent en même temps sur les ; glandes génitales, entraînant la stérilité ou une ferti- » lité diminuée. -Une mutation particulière, ovaless,sup-

prime les ovaires des femelles, sans modifier les test cules des mâles.

D’autres mutations agissent sur la vitalité des - organismes. Un certain nombre des races, précédemment citées, sont peu viables ; il en est qui ne peuvent subsister qu'à l’état hétérozygote, le gène muté . tuant les organismes, quand il n’est pas contre- balancé par son allélomorphe sauvage (mutations dites homozygotes léthales). Il existe, en outre, un grand nombre de mutations (environ une soixantaine . ont été identifiées et localisées) qui n’exercent pas . d’action morphologique connue, parce qu’elles entraînent la mort précoce, généralement au stade d’em- | bryons, des individus qui en sont affectés. Un certain

sta

or de ces mutations léthales doivent déter-

une coloration jaune brunâtre uniforme, avec dispa- . rition des bandes abdominales. Je citerai encore

CET NT ie. NÉUNEDS Er

miner des perturbations graves she : formation , des ébauches d’ organes indispensables à la vie. Un

de ces facteurs, lethal head-defect, tue les mouches au . stade de pupes, en provoquant le développement de sortes de tumeurs dans la tête.

# On connaît aussi des mutations entraînant l’appaà rition de fumeurs bénignes ou malignes dans les larves 5 - et les adultes (Srark, 1918, 1919). Le gène lethal 7 : | fait se développer des tumeurs mélaniques malignes, qui tuent tous les mâles porteurs de ce gène. WiLsoN

(1927) a cité deux autres cas de tumeurs héréditaires,

1 apparues par mutation.

À Cet exposé, évidemment très incomplet, suffira cependant pour montrer que les mutations de D. - melanogaster ont porté sur les parties les plus di-. verses de cet organisme. On peut s'étonner que tant

de mutations soient en rapport avec des caractères souvent superficiels et d'importance secondaire

# (nuances de l’œil, poils, nervures, etc...), tandis

» qu'on n’en connaît que très peu qui agissent sur

: l’organisation interne. I ne faut pas oublier toute-

fois que les gènes qui pourraient entraîner des ano-

malies graves des vaisseaux, du système nerveux,

Der

du tube digestif, de l’appareil trachéen sont à ranger, ipso facto, dans la vaste catégorie des facteurs léthals, et ne sauraient aboutir à la formation de races … viables.

+ Cette HA des mutations, outre qu’elle . donne une idée de la richesse des mutations apparues, E en quelques années, dans les élevages de D. melanoj gaster, ruinera définitivement, je pense, l’objection 1 souvent adressée à la conception des gènes ou facteurs:

est évident qu'aucun d'eux n’est représentatif ni de la forme ni de la couleur de l’œil, ni de tel poil ou de telle nervure. Ces gènes ne sont que des différenciateurs du développement, chaque caractère résultant __ de la somme algébrique des actions d’un grand

- ! nombre de gènes, sinon de tous. ”

Ainsi que je l’ai indiqué précédemment, les nom- __ breux gènes identifiés chez D. melanogaster ont pu être répartis en 4 groupes de facteurs, liés entre eux, de même qu'il y a dans cet organisme 4 paires de chromosomes. C’est là une des bases de la conception qui localise les gènes dans les chromosomes du noyau. Or,il existe d’autres espèces de Drosophiles (fig. 27 et . 28}qui ont 3,4,5 et 6 paires de chromosomes (METZ et Moses, 1923) ; si l’on peut, en les élevant, en obtenir des mutations et constater que celles-ci se répartissent, d’après leur comportement génétique, sien 3, 4, 5 et 6 groupes de facteurs liés entre eux, nous pourrons trouver, dans cette coïncidence entre le nombre des groupes et celui des paires chromoso- miques, une nouvelle preuve de la réalité de la localisation des facteurs dans les chromosomes. Jusqu'à présent, cette relation a pu être vérifiée dans toutes les espèces qui ont produit un nombre suffisant de mutations. Nous laisserons de côté ce point particuier pour nous attacher plus spécialement à la nature s mutations apparues chez ces autres espèces de : rosophiles, et les comparer aux mutations de

A. Mutations de D. simulans.

Cette mouche a, comme D. melanogaster, 4 paires 4 de chromosomes (fig. 27, A), dont une également très + petite (la 4°). Au cours des élevages, on a vu appa- -raître 42 mutations qui ont pu être réparties, d’après leurs relations de linkage, en 3 groupes (STURTEVANT, p2920, 1921). On ne connaît pas de mutations du 4€ . groupe, ce qui n'est pas étonnant, si l’on songe qu'en raison de ses dimensions minimes le chromosome cor- » respondant ne doit renfermer que très peu de gènes ; d’ailleurs, chez D. melanogaster, oùlenombre de mutations connues est beaucoup plus grand, 3 mutations seulement ont pu être attribuées à ce groupe. Un grand -nombre des mutations de D. simulans sont identiques à des mutations correspondantes de D. melanogaster 6 ‘et ont généralement reçu les mêmes noms (yellow, prune, crossveinless, garnet, rudimentary, fused, black, -curved, dachs, scarlet, etc...) De plus, la plupart de ces mutants sont liés en groupes, de la même manière que chez D. melanogaster, et, en particulier, tous ceux du 1° groupe manifestent,semblablement, le mode de l’hérédité liée au sexe. En traçant, d’après les relations de linkage

et de crossing-over, la carte des chromosomes de D. simulans, et en la comparant avec celle des chro- -mosomes de D. melanogaster, on observe un parallélisme extrêmement remarquable. Ainsi les chromosomes X (127 groupe) des deux espèces renferment des gènes à action identique, situés dans le même ordre ‘de séquence et à des distances très comparables. Dans le deuxième groupe, l’analogie de structure est encore très nette ; par contre, il y a plus de dissem-

NES : LA. NARLATION RÉF

à blance dans l’organisation des chromosomes du 564 groupe. sr Bien que les faits montrent, ainsi, une très grande

- similitude dans la constitution de leurs patrimoines héréditaires, ces deux espèces n’en sont pas moins | dissemblables par leurs œufs, la taille des yeux, la

__ couleur, l’armature génitale, la distribution géogra- :

phique. Tandis que D. melanogaster est cosmopolite, D. simulans est strictement américaine, s’étendant du

… New Hampshire au Brésil. |

+ Des croisements ont été possibles (STURTEVANT

1921) entre les deux espèces, surtout dans le sens

- D. melanogaster ® XD. simulans og Malheureusement les bâtards sont stériles, ce qui n’a pas permis l’ana- : lyse des générations ultérieures. STURTEVANT 4 cependant pu établir que les hybrides, généralement intermédiaires entre les deux parents, présentent | souvent des défectuosités (poils absents, nervures

absentes ou brisées, ailes étroites, yeux rugueux, anneaux abdominaux anormaux), qui paraissent devoir être mises sur le compte d'un déséquilibre entre les chromosomes en présence, car on observe

des anomalies semblables dans les mutations chromo-

- somiques. Lorsqu'on croise la forme sauvage de » une

- des espèces avec les diverses races mutantes de

l’autre, on constate que les gènes récessifs de D. mela- ;

nogaster (l'étude a porté sur 65 d’entre eux) le sont aussi dans l’hybride et que, réciproquement, les gènes récessifs des races mutantes de D. simulans (23 ont été étudiées) se comportent de même. Inversement,

. les gènes dominants, dans l’une ou l’autre espèce, le |

sont également dans les produits de leur union. Ces

à constatations soulignent la similitude des patrimoines ,

thorax, la forme et la couleur des yeux, les poils, l’ab-

héréditaires ; elles établissent que lorsqu'on emploie,

comme races mutantes de l’une des espèces, celles

qui sont caractérisées par les gènes a, b, c, D, l’autre espèce renferme, dans sa forme sauvage, les allélomorphes antagonistes, ÀA,B,C,d.

Des constatations de ce genre ont une valeur considérable, parce qu’elles jettent une vive lumière sur la façon dont des espèces peuvent prendre naissance et,aller en se diversifiant, par mutations. Ici, un grand nombre

de gènes sont communs aux deux espèces et ont sou-

vent présenté les mêmes mutations. Leur arrange-

ment est presque identique dans un groupe ; dans

d’autres groupes, l’organisation des gènes, par suite celle des chromosomes, sont très -diflérentes. On perçoit ainsi comment des mutations faclorielles, accompagnées de remaniements dans lès relations spatiales des facteurs, ont pu, peu à peu, entraîner la séparation définitive, ayec impossibilité de produire des hybrides féconds, de formes ayant primitivement

un patrimoine héréditaire pratiquement identique.

B: Mutations de-D. virilis.

Cette espèce, à laquelle Merz, Moses et Mason | (1923) ont consacré une étude d'ensemble, possède

6 paires de chromosomes (fig. 27, F); elle a, parallèlemert, présenté une cinquantaine de mutations que les

relations de linkage ont permis de répartir en 6

groupes. Ces mutations, étudiées par Merz et METZ (1915), METZ (1916, 1918, 1920), WerNsTEIN (1920, 1922), portent sur la forme des ailes, les nervures, le

“ Av MUTATIONS DES DROSOPHILES 45.

domen, la couleur du corps, etc... Certaines de ces

mutations (white, crossveinless, singed, jorked, yellow, ë vermilion, miniature où diminulive, scule) paraissent

identiques aux mutations correspondantes de D. mela-

nogaster ; toutefois, les deux espèces ne pouvant être croisées entre elles, cette assimilation ne peut êtres

établie avec certitude.

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