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: - LA MUTABILITÉ FAGTORIELLE . 125 Ces mutations étant des transformations brusques des éléments du patrimoine génétique, les descendants

qui héritent du gène modifié manifestent, à leur tour,

a NUS Re T

apparition, immédiatement héréditaires, et il n’y a, dans cette transmissibilité, ni progressivité, n ni états.

F Le moment est venu d'examiner de plus près les conditions d'apparition, la fréquence et le déterminisme des mutations.

% + * 19 Les mutations sont-elles des varialions vraiment à yeux rouges, suivie depuis de nombreuses généra=

à yeux blancs, pouvons-nous être sûrs que la mutation vient réellement de se produire ou ne peut-on se demander si elle n’était pas latente, depuis un certain temps, dans l’ascendance ? Autrement dit, le moment où nous observons pour la première f os une mutation visible correspond-il nécessairement à l'instant où

patrimoine héréditaire ? La question est importante.

car, certains biologistes + au émis comme principe que les mutations n'étaient qu'une conséquence d’une hybridation plus ou moins lointaine, il en résulterait que les mutations apparentes ne seraient que la manifestation, souvent tardive, d’un gène intro- - duit par un croisement et resté latent pendant plu-.

sieurs générations ; en ce sens, la mutation ne produi-

d'hié a \

la particularité nouvelle : les mutations sont, dès leur

… nouvelles ? Lorsque, dans une lignée de Drosophiles .

tions, on voit apparaître brusquement un individu

intermédiaires.

Ja transformation factorielle s’est produite dans le

rait rien de nouveau, n’aurait par suite qu’une signi-

fication évolutive très restreinte.

Le problème ne peut être envisagé qu’à la lumière des connaissances acquises sur la constitution du patrimoine héréditaire et les lois de l’hérédité. Dans toute cellule d’un organisme, chaque sorte de gène se trouve représentée par deux exemplaires, dont l’un provient du père et l’autre de la mère. Dans une race pure, ces deux gènes sont identiques, ce que l’on représentera par une formule génétique, telle que AA, ou

: aa, où BB, etc... Lors de la reproduction sexuée, les

deux gènes présents dans les cellules maternelles, aussi bien que ceux des cellules paternelles, se séparent, chacun d'eux allant dans un gamète ; il en résulte que les cellules reproductrices, ovules ou spermatozoïdes, ne renferment plus qu’un seul gène, tel que À ou a. Par la fécondation, le gène À ou 4,

venant du père, et le gène À ou a, venant de la mère, se trouveront réunis dans l’œuf qui aura de nouveau deux exemplaires de chaque gène, par: suite la for-

mule À À ou aa. Si on croise un individu AA avec un

individu aa, les gamètes À et a, en s’unissant, pro-. duiront la constitution hybride ou hétérozygote Aa.

Ceci dit, envisageons les différents cas-qui peuvent se présenter.

a) La mulation est dominante. Dans une lignée, présentant le caractère a et ayant la formule aa, . apparaît un individu extériorisant un nouveau caractère À. Les croisements montrent, dans la suite,

que le nouveau gène À est dominant par rapport au facteur primitif a. Le mutant peut’avoir la constitu-

tion AA, auquel cas les deux gènes qu'il renferme

1 dé

LA MUTABILITÉ FACTORIELLE 127

auraient subi parallèlement la mutation, ou la for-

mule Aa, un seul des deux gènes ayant été muté. Dans l’une et l’autre éventualité, le caractère correspondant À, en raison de sa dominance, se manifeste, d’une façon visible, chez le mutant. On peut donc être sûr que la mutation est réellement nouvelle, puisque si À avait existé antérieurement dans la lignée, il aurait, de toutes façons, déjà manifesté son action spécifique. L'apparition de Drosophiles à yeux bar, à abdomen anormal, celle d'Antirrhinum majus mutation crispa, sont d'excellents exemples de ces mutations dominantes, indiscutables.

b) La mutation est récessive. Lorsque la mutation est récessive par rapport à l’état initial, il y a généralement beaucoup plus de doutes sur le moment exact de son apparition réelle. Supposons, en “effet, que, dans certaines cellules germinales d’un parent DD, une mutation ait transformé un gène D en son allé- Jlomorphe récessif d ; ce nouveau facteur passera dans quelques gamètes qui, s’unissant avec des gamètes D d’un autre individu normal, produiront des descendants hétérozygotes Dd. Toutefois, comme D est dominant, ces individus, porteurs du gène muté d, ne

se distingueront en rien des organismes normaux Le

et la mutation restera insoupçonnée. Pour qu'elle devienne apparente, il sera nécessaire que deux de ces mutants Dd se croisent entre eux, auquel cas ils auront, eux mêmes, une descendance formée de 1 /4 DD + 1/2 Dd + 1/14 dd. Ce n’est que dans les individus dd, où d n’est plus inhibé par l’action antago-

niste de D, que la mutation, produite chez l’un des

grands parents, deviendra enfin apparente.

il peut. très bien arriver que le 'nnUs | Dd se croisent avec des normaux DD

1 2 Dd, € - dire d’ ii qui, Le me ront seulement le caractère primitif dominant, D= Si les Dd se trouvent à nouveau croisés avec des | DD, leur descendance sera encore DD et Dd, c'est-àdire continuera à ne pas manifester le caractère que É

ferait APPARUE le gène muté d, s’il était seul. Cest-à msi qu'une mutation, apparue dans le germen lun ancêtre, peut, ou bien être perdue siles individus Dd n’ont pas de descendance, ou rester latente, : ee Dons, pour 2, 4, 8, 10 a ou-

Es Re

LE ainsi Fee au moment de sa ee uction réelle, ainsi que le montre le schéma suivant :

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A ee plpaxpp "x ie. etes DaxDa .

1re apparition de la mutatior. DD+2D<+dd

NT ERNEST ER RTS one

| LA MUTABILITÉ FACTORIELLE “129

La mutation peut tout aussi bien, d’ailleurs, m'être que la résurgence atavique d’une variation, déjà manifestée chez un ancêtre lointain, et restée latente depuis plusieurs générations.

Ces deux éventualités — fausse mutation, correspondant à la première occasion qu’a de se manifester un gène apparu depuis longtemps dans la lignée et

resté latent, ou résurgence atavique d’une mutation déjà manifestée anciennement — ont d'autant plus de chances de se trouver réalisées qu’il s’agit d’organismes connus depuis peu de générations, ayant un petit nombre de descendants, ce qui réduit les chances

. de croisements entre individus Dd, ou ne s’appariant pas avec des membres de leur famille, ce qui aboutit au même résultat, le conjoint étranger ayant toutes chances d’avoir la formule normale DD. Or, toutes ces conditions défavorables se trouvent réunies dans le | cas de l’espèce humaine, où l'apparition de mutations récessives ne peut jamais être considérée, avec quel que certitude, comme étant réellement nouvelle. Ilen est de même pour les animaux domestiques peu : … féconds, dont on ne connaît pas une ascendance suffisamment lointaine, et qui n’ont pas été systématiquement soumis à des croisements consanguins.

Par contre, ces difficultés d'interprétation sont très réduites lorsque l’observation porte sur des élevages étendus d'organismes se reproduisant rapidement — ce qui permet de suivre facilement des

centaines de générations consécutives — dont chaque couple produit un grand nombre de descendants, *et qui sont croisés systématiquement entre frères et sœurs. Plus le nombre des descendants est élevé, plus

il y a de chances pour que des unions se fassent entre des individus Dd, porteurs du nouveau facteur, et pour que ce dernier puisse-rapidement, au bout d’une ou deux générations, manifester son action, lors de l'apparition de mutants. Les élevages d’Insectes, tels que les Drosophiles, répondent à ces conditions favorables. Selon, d’ailleurs, que le nombre des couples producteurs de mutants sera faible ou élevé, on pourra en déduire que la mutation est relativement récente ou, au contraire, déjà ancienne.

c) La mulation récessive est liée au sexe. Tandis que tous les chromosomes d’un organisme sont à l’état double, comme les gènes qu'ils renferment — un chromosome de chaque sorte vient du père, l’autre de la mère —- il existe des chromosomes spéciaux, appelés héférochromosomes ou chromosomes sexuels, qui sont doubles dans un sexe, simples dans l’autre. Ainsi, dans la Drosophile, la femelle possède deux = chromosomes sexuels appelés chromosomes X, tandis que le mâle n'en a qu'un seul qui lui vient de sa mère (1).

Or, supposons que dans une femelle à yeux rouges, ayant un gène rouge R dans chacun de ses chromo-: somes X, l’un de cés gènes R soit muté en un allélomorphe b, capable de produire un &il blanc. Les cel- Jules, objets de cette mutation, auront la formule Rb et donneront naissance à des ovules R et à des ovules b. Les mâles rouges de la même race, ne possédant qu’un seul facteur R, localisé dans leur unique chro-

(1) Voir E. Guyénor. L’Hérédité, p. 175.

LA MUTABILITÉ FACTORIELLE ? * 131

- mosome X, formeront deux sortes de spermatozoïdes, les uns emportant le chromosome X et, par suite, le facteur À, les autres n’ayant ni l’un ni l’autre et que nous désignerons par 0. Entre les ovules de la femelle rouge qui a présenté la mutation et les sper- … matozoïdes d’un mâle rouge, il y a quatre sortes de . fécondations possibles :

Ovules normaux X(R) x sperm. X(R) = X(R)—X(R) = P rouges

» X(R) » 0 = X(R)— 0 —=,'rouges Ovules mutés X(b)x sperm.X(R)= X(R)—X(b) = Q rouges X(b) x O0 =X(b) — 0 =, ‘blancs

- Les ovules X (b) sont les seuls qui nous intéressent ; fécondés par un spermatozoïde X (R), ils donneront des femelles X (R) — X (b) qui seront hétérozygotes, donc porteuses du gène b, mais qui ne diffèreront pas des femelles rouges normales, en raison de la domi- 4 nance de RÀ sur b. Par contre, les ovules b, fécondés par les spermatozoïdes 0, produiront des mâles + X (b) — 0 qui seront à yeux blancs, par suite manifesteront immédiatement la mutation apparue - dans le germen de leur mère.

. On voit l'importance exceptionnelle que présente

ce cas, au point de vue de l'appréciation du moment

réel d'apparition d’une mutation récessive. Parce que les mâles n’ont qu'un chromosome X, ils n’ont

qu'un seul exemplaire des gènes que renferme ce - chromosome et que l’on appelle liés au sexe; ces mâles ne peuvent donc jamais être hétérozygotes pour ces facteurs, ne les renferment jamais à la fois à l’état dominant et sous une forme récessive ; aussi les . mutations récessives y deviennent-elles immédiatement

Guxénor, — La Variation. 6

. FEU LA NARMIATION

Fe * pisibles. Ceci nous explique pourquoi, chez la Dre

F phile, un si grand nombre de mutations, liées au sexe, ont été reconnues, pour la première fois, chez des mâles. Si ces mutants apparaissent dans 1/4 de la descendance d’une seule femelle, on pourra en conclure que le germen maternelavait, dans son ensemble,

- la constitution hétérozygote Rb ; lorsqu’au contraire, .

comme cela s’est produit dans la moitié des cas, d’après BRIDGEs, la mutation ne survient que chez un individu mâle, cela signifie que la mutation vient de se produire dans une partie seulement du germen

de la mère qui a pondu un ou quelques œufs, appor- « tant le nouveau gène b. On voit que l’on peut serrer

de près le moment exact de l’apparition de ces mutations, même récessives.

d) Mutations récessives dans le cas d’autofécondation .« H n’y a plus aucune difficulté d'interprétation, comme cela est le cas dans les expériences de BAUR sur Antirrhinum, lorsque les mutants apparaissent …

hidniheué ss db dû ri fr

PT AN CEE

dans la descendance d’une plante se reproduisant «

par autofécondation. Si, en effet, le parent a la consti- » ;

tution Bb, ce qui permet de faire remonter la

mutation de B en b à la génération précédente, 4 produira, à coup sûr, les trois combinaisons BB + 21 Bb + bb, et le caractère nouveau apparaîtra dans un | quart des descendants. Si la plante parente a la consti=*

tution BB, et si la mutation se produit dans son

tissu germinal, elle engendrera des descendants Bb

ou bb, suivant que le gène muté aura passé dans une.

seule sorte de cellules reproductrices ou dans les |